全 文 ：香草兰（Vanilla planifolia Ames.）又名香果兰、
香子兰、 香荚兰， 是兰科多年生热带藤本攀援植
物， 具有 “食品香料之王” 的誉称， 其鲜豆荚经过
生香加工后可广泛应用于食品工业和化妆品行业，
另外香草兰还是用途广泛的天然药材， 并被列入美
国、 德国、 英国的国家药典， 有补肾、 健胃、 消
胀、 健脾之功效[1]。 香草兰广泛分布于热带和亚热
带地区， 目前主要分布在南北纬 25°以内、 海拔
700 m 以下的地带， 在中国主要分布于海南及云南
西双版纳的少部分地区。 近年来， 海南、 云南等地
热带作物学报 2012， 33（9）： 1562-1567
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2012-07-30 修回日期： 2012-09-05
基金项目： 海南省自然科学基金项目（No. 312032）； 国家科技支撑计划项目（No. 2011BAI01B07）。
作者简介： 赵青云（1983年—）， 女， 博士， 助理研究员。 研究方向： 土壤微生物与生物肥料。 E-mail: qingyun_022@163.com。 *通讯作者：
宋应辉， E-mail: songyh343@sohu.com。
种植年限对香草兰生理状况及
根际土壤微生物区系的影响
赵青云 1，2， 王 辉 1，2， 王 华 1，2， 庄辉发 1，3
鱼 欢 1，2， 谭乐和 1，2，3， 朱自慧 1， 宋应辉 1*
1 中国热带农业科学院香料饮料研究所， 海南万宁 571533
2 海南省热带香辛饮料遗传改良与品质调控重点实验室， 海南万宁 571533
3 农业部香辛饮料作物遗传资源利用重点实验室， 海南万宁 571533
摘 要 对不同种植年限香草兰园植株生理指标及根际土壤微生物区系进行测定分析。 结果表明： 10 a 以上园
龄的香草兰叶片净光合速率、 蒸腾速率和叶绿素含量显著降低， 而 0～5 a 园龄香草兰叶片各生理指标并无显著
性差异。 平板稀释涂布结果显示： 5、 10 和 20 a 园龄香草兰根际可培养细菌和放线菌数量显著低于新植园， 根
际细菌与新植园相比分别降低了 58.4％、 91.6％、 96.7％； 根际真菌及尖孢镰刀菌数量呈相反趋势， 与新植园相
比， 真菌数量分别是新植园的 1.6、 2.1 和 3.4 倍。 综上所述， 种植 10 a 以上的香草兰园植株生长代谢缓慢， 土
壤微生物由细菌型向真菌型转变， 微生物区系失衡。
关键词 种植年限； 根际； 土壤微生物； 香草兰
中图分类号 S573 S154.3 文献标识码 A
Effects of Planting Period on Vanilla Physiological Indices and
Rhizosphere Soil Microbial Community Structure
ZHAO Qingyun1,2, WANG Hui1,2, WANG Hua1,2, ZHUANG Huifa1,3
YU Huan1,2, TAN Lehe1,2,3, ZHU Zihui1, SONG Yinghui1
1 Institute of spice and beverage, CATAS, Wanning, Hainan 571533, China
2 Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation
for Tropical Spice and Beverage Crops, Wanning, Hainan 571533, China
3 Key Laboratory of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops,
Ministry of Agriculture, Wanning, Hainan 571533, China
Abstract Series of field and lab tests were carried out to investigate the effects of planting period on Vanilla
growth and rhizosphere soil microbial community structure. The main results obtained were listed as follows: (1)
with the planting period increasing, net photosynthesis rate, transpiration rate and chlorophyII content of Vanilla
leaves were significantly decreased in over ten years plantation, however, these three physiological indices had no
significant difference within five years plantation; (2) standard dilution plate count results showed that population of
culturable bacteria and actinomycota in Vanilla rhizosphere soil were significantly decreased in 5, 10 and 20 years
plantation compared with that of new plantation. Bacteria population was reduced by 58.4%, 91.6% and 96.7%,
respectively. An opposite trend was found in fungi and Fusarium oxysporum numbers. The corresponding number
of fungi in Vanilla rhizosphere soil was 1.6, 2.1 and 3.4 times higher compared with that of new plantation,
respectively. In conclusion, the metabolism of vanilla plants became weak and the soil microbial community
structure lost balance in the plantation of planting periods over ten years.
Key words Planting period; Rhizosphere; Soil microbes; Vanilla planifolia (Salisb.) Andrews
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2012.09.006
第 9 期 赵青云等： 种植年限对香草兰生理状况及根际土壤微生物区系的影响
老龄香草兰种植园植株生长发育不良， 豆荚产量和
品质均有不同程度的下降[2]。
连作障碍是指同一作物或近缘作物在同一地块
连续种植， 即使在正常管理措施下， 作物仍生长发
育不良、 产量和品质下降， 甚至出现土传病害的现
象。 连作障碍在多种作物上均有发生， 如一年生作
物草莓、 番茄、 西瓜、 甜瓜、 棉花、 马铃薯、 山药
等， 多年生作物太子参、 地黄、 苹果 [3]、 芦荟 [4]等。
一些研究结果表明， 连作障碍主要是由于作物长期
连作导致土壤微生物群落受到破坏， 微生物多样性
下降， 有益微生物数量及种类减少， 病原微生物数
量增加而引起的[5-7]。 细菌、 真菌和放线菌是构成土
壤微生物群落结构的三大主要类群。 陈慧等 [8]研究
指出， 多年生作物地黄连作破坏了根际微生物种群
平衡， 细菌显著降低。 Zhao 等[7]研究指出甜瓜连作
后土体土和根际土壤中细菌和放线菌数量均显著减
少， 真菌和尖孢镰刀菌数量显著增加， 土壤微生物
区系向非健康的方向发展。 尖孢镰刀菌是土传性真
菌病害， 主要侵染寄主植物的维管束系统和器官，
可引起多种作物感病， 如枯萎病（西瓜、 黄瓜、 香
蕉等）， 另外， 还是香草兰根茎腐病的致病菌。 香
草兰为多年生肉质作物， 笔者在中国热带农业科学
院香料饮料研究所（以下简称 “香饮所”）香草兰种
植基地调查发现， 种植 10 a 以上的香草兰园植株
长势劣于新种植园， 这可能与根际土壤微生物区系
失衡有关。 目前国内外关于香草兰种植方面的研究
报道以土壤养分和水分居多[2，9]， 而在香草兰连作生
物障碍方面的研究鲜有报道。
叶片是光合作用的主要器官， 光合作用的强弱
可影响到有机物的积累， 而有机物是植物生长的物
质基础， 对植物生产力起着决定性作用。 叶绿素含
量的高低在一定程度上可反映作物光合作用的强
弱。 本文选取香饮所不同种植年限的香草兰园作为
试验田块， 研究分析了不同种植年限对香草兰生理
状况及根际土壤微生物区系的影响， 旨在为探讨香
草兰连作生物障碍问题和构建健康的土壤微生物环
境提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
选取琼海大路、 长丰、 六甲等不同地区不同种
植年限（新植园 0、 1/2、 1、 5、 10、 20 a）的香草兰
种植园做为供试田块。
1.2 香草兰植株生理指标的测定
在晴天上午的 8 : 00～10 : 00 进行。 选取香草兰
自茎蔓顶叶向下数第 7 片完全展开叶 [10]， 测定其光
合速率、 蒸腾速率（美国 LI-6400光合作用测定仪）。
每样本田块 3 次重复， 每重复记录 15 个观测值，
取其平均值做为该时刻的测定值。 叶绿素含量测定
采用 SPAD-502 仪（日本产）， 叶片选取同上， 每个
样本田块 3 次重复， 每重复记录 20 个观测值， 取
其平均值做为该叶片的观测值。
1.3 根际土壤中微生物数量的测定
1.3.1 土壤样品的采集 选取不同种植年限香草
兰园采集根际土壤样品。 样品放入冰盒中带回实验
室， 4℃保存备用。
1.3.2 根际土壤微生物数量测定 细菌采用牛肉膏
蛋白胨培养基（牛肉膏 3 g， 蛋白胨 10 g， NaCl 5 g，
琼脂 20 g， 蒸馏水定容到 1 000 mL， 用浓度为
1 mol/L的 HCl或 NaOH调 pH 至 7.0~7.2， 121 ℃高
压灭菌 20 min）， 真菌采用马丁氏（Martin）培养基
（葡萄糖 10 g， 蛋白胨 5 g， KH2PO4 0.5 g， MgSO4·
7H2O 0.5 g， 1/3 000 孟加拉红 100 mL， 琼脂 20 g，
pH 自然， 蒸馏水定容到 1 000 mL， 115 ℃高压灭
菌 30 min， 临用前加入 0.03％硫酸链霉素稀释液
100 mL）， 放线菌采用改良高氏一号培养基（可溶性
淀粉 20 g； KNO3 1 g， NaCl 0.5 g， K2HPO4 0.5 g，
MgSO4 0.5 g， FeSO4 0.01 g， 琼脂 20 g， 用蒸馏水定
容到 1 000 mL， pH7.2~7.4， 121 ℃灭菌 20 min[11]，
尖孢镰刀菌采用选择性培养基 （K2HPO4 1 g， MgSO4·
7H2O 0.5 g， KCl 0.5 g， Fe-Na-EDTA 0.01 g， L-
天门冬酰胺 2 g， D-半乳糖 20 g， 蒸馏水定容到
1 000 mL。 琼脂 30 g， 121 ℃， 20 min 高压蒸汽灭
菌， 临用前加入： 五氯硝基苯 1 g， 牛胆盐 0.5 g，
四硼酸钠 1 g， 硫酸链霉素 0.3 g， 并用无菌的 10％
磷酸调节 pH至 4.0[12]。
细菌计数采用平板稀释涂布计数法， 称取新鲜
保存的土壤样品 10 g， 倒入含有 90 mL 无菌水的
250 mL 三角瓶中， 放入摇床振荡混匀（170 r/min，
30 min）。 土壤悬浊液用无菌水依次稀释至 10-2、
10-3、 10-4、 10-5、 10-6。 取 10-3、 10-4、 10-5、 10-6浓度
梯度稀释液各 0.1ml涂布至牛肉膏蛋白胨培养基。 取
10-1、 10-2、 10-3、 10-4稀释液各 0.1mL涂布至马丁培养
基和尖孢镰刀菌选择性培养基。 取10-2、 10-3、 10-4、 10-5
浓度梯度稀释液各 0.1 mL涂布至改良高氏一号培养
基。 细菌， 放线菌平板放置于 30℃培养箱培养3 d，
真菌平板放置于 28 ℃培养箱培养 5 d， 计数。
1.4 数据处理
数据均采用 SPSS 软件（SPSS 16.0）进行ANOVA
方差分析和多重比较（LSD， p≤0.05）。
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第 33 卷热 带 作 物 学 报
2 结果与分析
2.1 种植年限对香草兰植株生理指标的影响
2.1.1 净光合速率 从图 1可见， 种植 5 a内的香
草兰叶片净光合速率在 5.16～5.41 μmol CO2·m-2·s-1
之间， 无显著性差异。 随着种植年限的增加， 10 a
和 20 a 园龄香草兰叶片净光合速率呈下降趋势，
与新植园（0 a）相比差异显著， 分别下降了 37.4％
和 62.7％。 另外， 20 a园龄香草兰叶片净光合速率
显著低于 10 a园龄的处理。
2.1.2 蒸腾速率 图 2 数据显示， 不同种植年限
香草兰叶片蒸腾速率与净光合速率呈相似的变化趋
势。 10 a 和 20 a 园龄香草兰叶片蒸腾速率与新植
园相比差异显著， 分别下降了 16.1％和 38.7％。 然
而， 1
2
、 1 和 5 a 园龄香草兰叶片蒸腾速率在 3.81～
3.99 μmol H2O·m-2·s-1之间， 显著高于新植园， 分
别增加了 11.3％、 11.6％和 12.8％。
2.1.3 叶绿素含量 由图 3 可知， 1 a 园龄香草兰
叶绿素含量显著高于其它处理 ， 是 20 a 园龄的
1.39 倍。 新植园、 12 、 5 和10 a 园龄叶片叶绿素含
量并无显著性差异， 但均显著高于 20 a 的老龄园。
综上所述， 园龄低于 5 a的香草兰叶片净光合速率、
蒸腾速率和叶绿素含量显著高于 20 a的老龄园。
2.2 种植年限对香草兰根际土壤微生物数量的影响
2.2.1 根际细菌 5、 10 和 20 a 园龄香草兰根际
土壤细菌数量分别为 7.07×107、 1.43×107 和 0.57×
107 cfu/g 土， 与新植园（17×107 cfu/g土）相比， 数量
分别下降了 58.4％、 91.6％和 96.7％（图 4）。 从图
4可见， 新植园 （0 a） 细菌数量显著高于其它处理，
半年~5 年处理之间细菌数量并无显著性差异， 但
均显著高于 10 和 20 a 的老龄园。 另外， 20 a 老龄
园细菌数量是 10 a 的 42.9％， 但二者之间差异并
不显著。
2.2.2 根际放线菌 从图 5 可见， 不同种植年限
香草兰根际土壤放线菌数量变化趋势与细菌变化趋
图中数据为 3 个重复的平均值±标准偏差， a，
b， c指在 5％水平下不同处理的差异显著性。 下同。
图 1 不同种植年限对香草兰净光合速率的影响
6
5
4
3
2
1
0
0 0.5 1 5 10 20
净
光
合
速
率
/（
μm
ol
CO
2
m
-2 ·
s-1
）
种植年限/a
aaaa
b
c
aaa
b
c
d
0 0.5 1 5 10 20
蒸
腾
速
率
/（
μm
ol
H
2O
m
-2 ·
s-1
）
种植年限/a
5
4
3
2
1
0
图 2 不同种植年限对香草兰蒸腾速率的影响
a
bbbb
c
0 0.5 1 5 10 20
种植年限/a
50
40
30
20
10
0
叶
绿
素
含
量
/（
m
g/
g
FM
）
图 3 不同种植年限对香草兰叶绿素含量的影响
a
b
d
0 0.5 1 5 10 20
种植年限/a
图 4 不同种植年限对香草兰根际土壤细菌数量的影响
30
25
20
15
10
5
0
根
际
土
壤
细
菌
数
量
/（
10
7
cf
u/
g）
bcbc
cd
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第 9 期 赵青云等： 种植年限对香草兰生理状况及根际土壤微生物区系的影响
a
a
b
cc
0 0.5 1 5 10 20
种植年限/a
bc
70
60
50
40
30
20
10
0
根
际
土
壤
放
线
菌
数
量
/（
10
5
cf
u/
g）
图 5 不同种植年限对香草兰根际土壤放线菌数量的影响
势相似， 即随着种植年限的增加， 根际放线菌数量
逐渐减少。 与新植园（0 a）相比， 5、 10和 20 a 园龄
放线菌数量显著降低， 分别下降了 86.1％、 96.7％和
98％， 但这三者之间差异不显著。
2.2.3 根际真菌 不同种植年限香草兰根际土壤
真菌数量变化趋势与细菌变化趋势相反（图 6）。 随
着种植年限的增加， 真菌数量逐渐上升， 1 和 5 a
园龄真菌数量与新植园（0a）相比分别增加了 43.5％和
60.9％， 但园龄低于 5 a的根际土壤真菌数量差异
不显著。 另外， 20 a老龄园真菌数量显著高于其它
处理， 10和 5 a 园龄真菌数量差异不显著。
2.2.4 根际尖孢镰刀菌 从图 7可见， 0～5 a 园龄
香草兰根际土壤尖孢镰刀菌数量在 2.87～4.33×102
cfu/g 土之间， 各处理无显著性差异。 10 a（1.83×103
cfu/g土）和20 a（5.33×103 cfu/g土）园龄种植园根际土
壤尖孢镰刀菌数量显著高于其它处理， 分别是新植
园的 4.2 和 12.3 倍， 并且 20 a 园龄老龄园显著高
于 10 a 园龄种植园。
3 讨论与结论
3.1 种植年限对香草兰生理特性的影响
植株生理特性是衡量植物生长状况的指标之
一。 光合作用是绿色植物通过叶绿素吸收光能， 形
成干物质的主要途径[13]。 叶绿素含量的多少反映植
物光合作用能力的强弱[14]。 图 1和图 3数据显示， 种
植年限 5 a内的香草兰叶片净光合速率和叶绿素含
量显著高于 20 a的老龄园， 并且 20 a 老龄园显著
低于 10 a的种植园。 这说明随着种植年限的增加，
香草兰长势逐渐减弱， 合成干物质的能力下降。
蒸腾速率的高低， 可以反映植物体内水分代谢
状况和水分利用效率[14]。 从图 2 可得出， 0～5 a 的
种植园香草兰蒸腾速率显著高于 10 和 20 a的老龄
园， 这说明老龄园香草兰植株水分利用效率降低。
其中， 新植园（0 a）植株蒸腾速率显著低于 1/2～5 a
园龄香草兰蒸腾速率， 这可能是因为香草兰幼苗从
苗圃移栽至种植园后要经历一段时间的生长适应，
移栽后根系生长不发达， 植株利用土壤养分和水分
的能力弱于 1/2～5 a园龄的香草兰。
3.2 不同种植年限对香草兰根际土壤微生物的影响
连作障碍主要是由于土壤肥力下降 [15]， 作物根
系分泌自毒物质[16]、 土壤微生物群落结构受到破坏[6]
等因素引起。 作物连作生物障碍机制之一是土壤微
生物区系失去平衡， 有益细菌减少， 有害真菌增加，
呈现非健康的微生物结构[17]。 Zhao等[7]研究结果显示
甜瓜连作后根际土壤致病性尖孢镰刀菌数量显著增
加， 土壤微生物结构失衡。 Luo 等[6]通过连续三季
的盆栽和大田试验研究表明， 棉花连作后土壤中致病
性大丽轮枝菌和真菌数量增加， 并且真菌种类趋向
单一化， 土壤微生物结构失衡。 林茂兹等 [18]研究结
果表明， 连作导致太子参根际土壤细菌数量极显著下
降， 真菌和放线菌数量极显著增加。 Dommergues[19]
b
c
c
c
0 0.5 1 5 10 20
种植年限/a
bc
根
际
土
壤
真
菌
数
量
/（
10
3
cf
u/
g）
35
30
25
20
15
10
5
0
图 6 不同种植年限对香草兰根际土壤真菌数量的影响
a
cc
b
cc
0 0.5 1 5 10 20
种植年限/a
a
根
际
土
壤
尖
孢
镰
刀
数
量
/（
10
2
cf
u/
g）
80
60
40
20
0
图 7 不同种植年限对香草兰根际土壤尖孢镰刀菌数量的影响
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第 33 卷热 带 作 物 学 报
根据微生物对作物生长的影响把根际微生物划分为
有益、 有害和无作用三种类型。 Brussaar 等 [20]研究
结果表明， 在植物根系的微生态环境中细菌对物质
和能量的转化起重要作用， 是土壤物质转化的主要
动力， 大部分细菌和放线菌有利于作物生长， 而大
部分真菌对作物生长不利。 本研究结果显示， 5 a
园龄以内的香草兰种植园根际土壤细菌、 放线菌数
量高于 10 及 20 a 园龄的种植园， 而根际真菌数量
变化趋势相反（图 4， 5， 6）， 10 a 以上香草兰种植园
根际土壤微生物区系失衡。 这一结果与李琼芳 [21]研
究结果相似。 李琼芳[21]对不同连作年限麦冬根际土
壤微生物区系进行了研究， 结果表明， 随着种植年
限的增加， 细菌和放线菌随连作年限增加而下降，
但真菌增加。 不同作物连作后对根际微生物的影响
比较复杂， 其数量的变化规律差异较大。 陈慧等 [8]
研究表明， 地黄连作后根际细菌和真菌减少， 放线
菌增多， 根际微生物数量和种类的大幅度变化会影
响地黄的正常生长。
Boulter 等[22]和 Ren 等[23]研究结果表明， 平衡的
根际土壤微生物区系利于作物健康生长。 一些根际
细菌可有效地抑制土传致病性真菌， 促进作物生
长[5-6，22，24，]。 尖孢镰刀菌是引起多种植物病害的致病
菌， 如瓜类作物枯萎病， 香草兰根茎腐病等。 本研
究结果显示， 10 和 20 a 园龄的香草兰根际土壤尖
孢镰刀菌数量显著增加， 分别是新植园的 4 倍和
12 倍（图 7）， 说明老龄香草兰园有害真菌尖孢镰刀
菌数量增加， 微生物区系失衡， 逐渐向不利作物生
长的非健康方向发展。
3.3 不同种植年限香草兰生理指标和根际土壤微
生物数量之间的线性相关关系
不同种植年限香草兰各生理指标与根际土壤尖
孢镰刀菌和真菌数量相关系数分别在 0.90～0.91 和
0.85～0.72 之间， 而与根际土壤放线菌和细菌数量
相关系数分别在 0.20～0.39 和 0.29～0.56 之间， 说
明不同种植年限香草兰各生理指标与根际土壤尖孢
镰刀菌和真菌数量呈显著的正相关， 而与根际土壤
放线菌和细菌数量的变化相关性并不显著。 这一结
果对进一步深入研究香草兰生理状况与根际土壤微
生物区系的关系具有重要的启发意义。
本文首次探讨了不同种植年限对香草兰根际土
壤微生物数量的影响。 结果表明， 0～5 a 园龄香草
兰种植园微生物区系处于平衡、 健康状态， 而 10
和20 a的种植园土壤微生物逐渐由细菌型向真菌型
转变， 呈现非健康的土壤微生物结构。
从本试验结果还可得出， 香草兰连作对土壤微
生物环境产生了显著的影响， 微生物种群平衡被破
坏， 根际微生态失衡， 这可能是导致老龄香草兰园
植株长势不良的原因之一。 近年来， 随着分子生物
学技术的发展， 国际上在土壤微生物区系及多样性
研究方面已取得重大突破， 454 测序给环境微生物
生态多样性研究带来了又一次里程碑的革新[25]。 为
尽量减少传统平板计数法分析土壤微生物区系变化
的局限性， 笔者拟采用 454 高通量测序研究方法，
在组学水平上进一步全面研究连作条件下热带香辛
饮料作物根际土壤微生物多样性， 本研究为进一步
揭示香草兰连作生物障碍问题和构建健康的土壤微
生物环境提供理论依据。
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责任编辑： 赵军明
赵青云等： 种植年限对香草兰生理状况及根际土壤微生物区系的影响 1567- -