全 文 ：第３６卷第５期 西 南 大 学 学 报 （自然科学版） ２０１４年５月
Ｖｏｌ．３６ Ｎｏ．５ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｍａｙ ２０１４
文章编号：１６７３－９８６８（２０１４）５－００３６－１０
桔褐天牛头部附器感器的扫描电镜观察
①
熊 赛， 何思瑶， 李 竹， 陈 力， 张绮煊
西南大学 植物保护学院，昆虫研究所，重庆４００７１５
摘要：桔褐天牛广泛分布于我国，是柑橘和花椒等多种经济林木的主要害虫之一．通过扫描电镜观察发现，桔褐天
牛成虫头部附器感器包括１２个类型；其中触角上分布有８种感器，即Ｂｈｍ氏鬃毛，毛形感器，刺形感器１型、２
型、３型和锥形感器１型、２型、３型；下颚须上和下唇须均分布有刺形感器１型和３型、栓锥形感器１型和２型，
钟形感器和板形感器６种．该文运用扫描电镜观察桔褐天牛成虫头部附器的感器类型、分布与数量，以期为其分类
及亲缘关系研究提供依据，也为进一步阐明其交配及定位寄主的机制奠定基础．
关 键 词：桔褐天牛；头部附器；感器；扫描电镜
中图分类号：Ｑ９６９．４８ 文献标志码：Ａ
桔褐天牛Ｎａｄｅｚｈｄｉｅｌｌａ ｃａｎｔｏｒｉ（Ｈｏｐｅ，１８４５）隶属于鞘翅目Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ天牛科 Ｃｅｒａｍｂｙｃｉｄａｅ天牛亚
科Ｃｅｒａｍｂｙｃｉｎａｅ，该种广泛分布于我国［１－３］．其主要危害柑桔、柠檬、甜橙、葡萄、花椒等多种经济树
木［４］．该天牛以幼虫蛀害主干和主枝，造成树干内蛀道纵横，影响水分和养分输导，以致树势衰弱，被蛀后
树枝常出现数孔相串，黄叶枯枝，极易被风吹折断，甚至全株枯死，造成重大的经济损失［５］．
由于大部分天牛以幼虫蛀干危害，较隐蔽，目前桔褐天牛的防治主要采取钩杀幼虫，捕捉成虫以及化学
防治等方法，防治比较困难［６］．传统的化学防治效果较差，且对环境和寄主植物本身有较大影响．基于天牛化
学生态学及行为研究的防治技术高效且无毒，已成为探索天牛防治的新途径［７］．有研究表明，寄主植物挥发物
的单一或复合成分在天牛找寻寄主和配偶过程中发挥着重要的作用［８］，而天牛感受化合物的主要器官为触角、
下颚须和下唇须，上面密布形态与功能各异的感器，这些感器与天牛取食、交配、产卵等活动关系密切［９］，因
此了解天牛头部附器的感器类型，数量以及分布对研究其感受机制和防治方法有重要意义．同时感器类型、数
量以及分布可以用于昆虫鉴定种类、订正分类地位、讨论系统发育关系，为依据昆虫超微结构进行分类提供科
学依据［１０］．本试验对桔褐天牛成虫的触角、下颚须和下唇须进行扫描电镜观察，以期为分类及亲缘关系研究
提供超微结构资料，同时也为进一步探索其行为并利用行为来防治天牛提供依据．
１ 材料与方法
１．１ 试验昆虫
供试桔褐天牛成虫采自重庆北碚，雌、雄成虫各５头．
１．２ 试验方法
１．２．１ 扫描电镜观察
将桔褐天牛成虫还软，在体式解剖镜下取下触角、下颚须和下唇须，浸于１００％丙酮中，用超声波清洗
仪清洗２～３次，每次５ｍｉｎ，清洗完后置于１００％酒精保存．样品自然干燥后，用黑色双面导电胶固定于样
品台上，Ｈｉｔａｃｈｉ Ｅ－１０１０型离子溅射仪喷金，在 Ｈｉｔａｃｈｉ Ｓ－３０００Ｎ型扫描电子显微镜下观察和拍照．电镜工
① 收稿日期：２０１３－０８－０６
基金项目：国家科技基础性工作专项基金资助（２００６ＦＹ１２０１００）．
作者简介：熊 赛（１９８７－），女，湖南湘潭人，硕士研究生，主要从事天牛科系统学研究．
通信作者：陈 力，教授，博士生导师．
作电压为１５ｋＶ．
感器的类型主要参考Ｓｃｈｎｅｉｄｅｒ［１１］、Ｄｙｅｒ等［１２］和Ｃｒｏｏｋ等［１３］对触角感器的命名系统进行命名．
１．２．２ 感器的数量统计
由于桔褐天牛触角长，感器数量繁多，不能逐一统计，因此采用单位面积法，计算触角每１０５μｍ
２面积
内各种类型感器的数量，以此来反应整体的变化趋势．下颚须和下唇须感器数量较少，则统计其总数．使
用ＳＰＳＳ １６．０软件进行数据分析；照片使用Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ ＣＳ４处理优化．
２ 结果与分析
２．１ 一般形态
触角分为柄节、梗节和鞭节，鞭节分为９个亚节．柄节粗壮，具皱纹；梗节最短；鞭节各节依次变细．
雌、雄虫触角外形相似，但雄虫明显长于雌虫．
下颚须分４节，下唇须分３节，其最末一节均膨大，顶端凹陷．
２．２ 感器类型
根据外部形态，桔褐天牛头部附器上感器可分为１２个类型：Ｂｈｍ氏鬃毛，毛形感器，刺形感器（３个亚
型），锥形感器（３个亚型），栓锥形感器（２个亚型），钟形感器，板形感器．各感器的外部形态如表１所示．
表１ 桔褐天牛头部附器感器的外部形态（ｎ＝２０）
感器类型 性别
长度
／（μｍ±ＳＥ）
直径
／（μｍ±ＳＥ）
感器壁 形状 端部 基窝
Ｂｈｍ氏鬃毛（ＢＢ） 雌♀ ７８．１２±５．４４ ６．０７±０．２８ 光滑 直立 尖 宽
雄♂ １２１．７７±５．５５ ８．３４±０．２７ 光滑 直立 尖 宽
毛形感器（ＳＴ） 雌♀ ５１．８４±２．６１ ３．８９±０．３０ 具脊 弯曲 钝 宽
雄♂ ５９．０３±４．６５ ５．０９±０．３４ 具脊 弯曲 钝 宽
刺形感器１型（ＳＣ１） 雌♀ １５５．７５±２．１６＊ ７．１９±０．２９＊ 具脊 弯曲 钝 宽
雄♂ ６９．０８±０．９７＊ ５．９０±０．０８＊ 具脊 弯曲 钝 宽
刺形感器２型（ＳＣ２） 雌♀ ３２．６３±１．１７ ３．６７±０．１１ 具脊 弯曲 钝 宽
雄♂ ４１．４４±１．４８ ３．８０±０．０５ 具脊 弯曲 钝 宽
刺形感器３型（ＳＣ３） 雌♀ ８６１．２９±５１．０６ １０．３２±０．４３ 具脊 弯曲 尖 宽
雄♂ ９７４．３８±３１．２０ １０．８５±０．３５ 具脊 弯曲 尖 宽
锥形感器１型（ＳＢ１） 雌♀ １０．９７±０．２６ １．７０±０．０７ 光滑 弯曲 钝 窄
雄♂ １０．２６±０．６７ １．７５±０．０８ 光滑 弯曲 钝 窄
锥形感器２型（ＳＢ２） 雌♀ ９．０３±０．２０ ２．３９±０．０８ 光滑 直立 钝 窄
雄♂ ８．６８±０．３８ ２．４８±０．１２ 光滑 直立 钝 窄
锥形感器３型（ＳＢ３） 雌♀ １１．３５±０．２９ ２．６１±．０１１ 光滑 直立 分叉 窄
雄♂ １２．７３±０．１１ ２．４５±０．７０ 光滑 直立 分叉 窄
钟形感器（ＣＡ） 雌♀ ２．９６±１．３６ ２．１２±０．６４ 光滑 直立 钝 宽
雄♂ ２．２４±０．１３ １．３０±０．５７ 光滑 直立 钝 宽
栓锥形感器１型（Ｓｔ１） 雌♀ ６．３５±０．２８ ４．４３±０．５０ 光滑 直立 钝 窄
雄♂ ６．７９±０．３５ ４．８０±０．２６ 光滑 直立 钝 窄
栓锥形感器２型（Ｓｔ２） 雌♀ ６．５４±０．３４ ２．６８±０．１４ 光滑 直立 钝 窄
雄♂ ７．００±０．３０ ２．５５±０．１４ 光滑 直立 钝 窄
板形感器（ＳＰ） 雌♀ ２８．６１±０．２９ １．７９±０．０４ 光滑 条形 － 宽
雄♂ ４９．８６±０．５３ ３．１２±０．０８ 光滑 条形 － 宽
注：＊表示雌、雄间存在明显的差异（使用ｔ测验检验雌、雄间的差异，ｐ＝０．０５）．
２．２．１ 触角感器类型
触角上共具８种感器，即Ｂｈｍ氏鬃毛，毛形感器，刺形感器（３个亚型）和锥形感器（３个亚型）．
７３第５期 熊 赛，等：桔褐天牛头部附器感器的扫描电镜观察
Ｂｈｍ氏鬃毛Ｂｈｍ ｂｒｉｓｔｌｅｓ：（图１）类似于刺形感器，但比刺形感器更短更尖，不具基窝，垂直于表
面，光滑无孔，仅分布于柄节和梗节基部．雌虫长度为（７８．１２±５．４４）μｍ，直径为（６．０７±０．２８）μｍ；雄虫
长度为（１２１．７７±５．５５）μｍ，直径为（８．３４±０．２７）μｍ．
毛形感器Ｓｅｎｓｉｌａ ｔｒｉｃｈｏｄｅａ：（图２）毛发状，稍弯曲，着生于一较宽的基窝内．数量较少，散布于各鞭
节．雌虫长度为（５１．８４±２．６１）μｍ，直径为（３．８９±０．３０）μｍ；雄虫长度为（５９．０３±４．６５）μｍ，直径为
（５．０９±０．３４）μｍ．
刺形感器１型Ｓｅｎｓｉｌａ ｃｈａｅｔｉｃａ ｔｙｐｅ １：（图３）是分布最广，数量最多的一类感器，感器壁具倒“Ｖ”字
形纵脊，端部略尖．雌虫长度为（１５５．７５±２．１６）μｍ，直径为（７．１９±０．２９）μｍ；雄虫长度为（６９．０８±
０．９７）μｍ，直径为（５．９０±０．０８）μｍ．该类感器在雌、雄成虫之间具显著差异，雌虫较雄虫粗长（长度：
ｐ＝０．０１６＜０．０５，直径：ｐ＝０．００４＜０．０５）．
刺形感器２型Ｓｅｎｓｉｌａ ｃｈａｅｔｉｃａ ｔｙｐｅ ２：（图４）基部粗大，向端部急尖，感器壁具十分明显的粗纵脊．该
类感器分布于触角第５～１１节凹陷区域内．雌虫长度为（３２．６３±１．１７）μｍ，直径为（３．６７±０．１１）μｍ；雄
虫长度为（４１．４４±１．４８）μｍ，直径为（３．８０±０．０５）μｍ．
刺形感器３型Ｓｅｎｓｉｌａ ｃｈａｅｔｉｃａ ｔｙｐｅ ３：（图５）此类感器数量较少，分布于触角鞭节端部，与下一鞭节
相邻．该感器较长，着生于一宽阔的基窝内，壁上具纵脊．雌虫长度为（８６１．２９±５１．０６）μｍ，直径为
（１０．３２±０．４３）μｍ；雄虫长度为（９７４．３８±３１．２０）μｍ，直径为（１０．８５±０．３５）μｍ．
锥形感器１型Ｓｅｎｓｉｌａ ｂａｓｉｃｏｎｉｃａ ｔｙｐｅ １：（图６）基窝较浅，基座圆台形，锥体较细长，沿触角轴稍弯
曲，表面光滑，端部略尖．此类感器分布于触角５～１１节．雌虫长度为（１０．９７±０．２６）μｍ，锥体直径为
（１．７０±０．０７）μｍ；雄虫长度为（１０．２６±０．６７）μｍ，锥体直径为（１．７５±０．０８）μｍ．
锥形感器２型Ｓｅｎｓｉｌａ ｂａｓｉｃｏｎｉｃａ ｔｙｐｅ ２：（图７）着生于圆台座上，较锥形感器１型短小，锥体较扁宽，
端部钝圆，有时几个一起聚集形成分布于凹窝内的锥形感器簇．该感器分布于触角５～１１节．雌虫长度为
（９．０３±０．２０）μｍ，锥体直径为（２．３９±０．０８）μｍ；雄虫长度为（８．６８±０．３８）μｍ，锥体直径为（２．４８±
０．１２）μｍ．
锥形感器３型Ｓｅｎｓｉｌａ ｂａｓｉｃｏｎｉｃａ ｔｙｐｅ ３：（图８）基部圆台形，锥体在基部或中部分为２或３个分叉，该
类感器数量非常少，仅零星分布于触角鞭节上凹陷区域内．雌虫长度为（１１．３５±０．２９）μｍ，锥体直径为
（２．６１±．０１１）μｍ；雄虫长度为（１２．７３±０．１１）μｍ，锥体直径为（２．４５±０．７０）μｍ．
２．２．２ 下颚须和下唇须感器类型
下颚须和下唇须除了具有与触角相同的刺形感器１型，刺形感器３型外，还具栓锥形感器（２个亚型），
钟形感器和板形感器．
钟形感器Ｓｅｎｓｉｌａ ｃａｍｐａｎｉｆｏｒｍｉａ：（图９）着生于大而深的凹窝内，凹窝边缘明显，感器短小，表面光
滑，端部略尖．其分布于下颚须和下唇须最末一节端部，围成一圈．雌虫长度为（２．９６±１．３６）μｍ，直径为
（２．１２±０．６４）μｍ；雄虫长度为（２．２４±０．１３）μｍ，直径为（１．３０±０．５７）μｍ．
栓锥形感器１型Ｓｅｎｓｉｌａ ｓｔｙｌｏｃｏｎｉｃａ ｔｙｐｅ １：（图１０）着生于下颚须和下唇须最末一节末端凹窝内边缘
处，锥体端部斜截，中央向一侧斜凹陷，凹陷处着生一小锥．雌虫长度为（６．３５±０．２８）μｍ，直径为
（４．４３±０．５０）μｍ；雄虫长度为（６．７９±０．３５）μｍ，直径为（４．８０±０．２６）μｍ．
栓锥形感器２型Ｓｅｎｓｉｌａ ｓｔｙｌｏｃｏｎｉｃａ ｔｙｐｅ２：（图１１）着生于下颚须和下唇须最末一节末端凹窝内，基座
扁圆台形，锥体较１型细长，在端部突然缢缩，缢缩处具纵皱纹．雌虫长度为（６．５４±０．３４）μｍ，锥体直径
为（２．６８±０．１４）μｍ；雄虫长度为（７．００±０．３０）μｍ，锥体直径为（２．５５±０．１４）μｍ．
板状感器Ｓｅｎｓｉｌａ ｐｌａｃｏｄｅａ：（图１２）是桔褐天牛成虫下颚须和下唇须上最容易识别的感器之一．
纵长形，比较平直，着生于纵长形穴中，呈长椭圆形盘状结构．分布于下颚须和下唇须最末一节腹
面．雌虫长度为（２８．６１±０．２９）μｍ，宽为（１．７９±０．０４）μｍ；雄虫长度为（４９．８６±０．５３）μｍ，宽为
８３ 西南大学学报（自然科学版） ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ 第３６卷
（３．１２±０．０８）μｍ．
１：Ｂｈｍ氏鬃毛（ＢＢ）；２：毛型感器（ＳＴ）；３：刺形感器１型；４：刺形感器２型（ＳＣ２）；５：刺形感器３型（ＳＣ３）；６：锥形感器１型（ＳＢ１）；
７：锥形感器２型（ＳＢ２）；８：锥形感器３型（ＳＢ３）；９：钟形感器（ＣＡ）；１０：栓锥形感器１型（Ｓｔ１）；１１：栓锥形感器２型（Ｓｔ２）；１２：板形
感器（ＳＰ）．
图版
２．３ 感器的分布与数量
桔褐天牛雌、雄成虫各种感器的分布类似．ＢＢ仅分布于柄节以及梗节基部节间处．ＳＴ散布于鞭节
３～１１节．ＳＣ１是分布最广泛，数量最多的一类感器，分布于雌、雄成虫触角、下颚须和下唇须各节（除下
颚须和下唇须第１节）．ＳＣ２，ＳＢ１和ＳＢ２分布于触角鞭节凹陷区域内，ＳＣ３分布于鞭节３～１０节端部以及
下颚须１～３节和下唇须１～２节，ＳＢ３则仅散布于触角鞭节凹陷区域内．ＣＡ、Ｓｔ和ＳＰ均仅分布于下颚须
９３第５期 熊 赛，等：桔褐天牛头部附器感器的扫描电镜观察
和下唇须最末一节；ＣＡ分布于下颚须和下唇须最末一节端部靠近凹陷处，围成一圈；Ｓｔ聚集分布于端部
凹陷区域内；ＳＰ则聚集分布最末一节腹面中部区域．
各种感器的总数或者每１０５μｍ
２ 数量如表２、表３和表４所示．其中ＳＣ１在触角第６节（ｐ＝０．０４０＜
０．０５），第８节（ｐ＝０．０３８＜０．０５），第９节（ｐ＝０．０４０＜０．０５，）和第１１节（ｐ＝０．０１２＜０．０５）上，雌、雄
具显著差异；ＳＴ在第４节上，雌、雄具显著差异（ｐ＝０．０１５＜０．０５）；ＳＢ２在第５节上，雌、雄具显著差
异（ｐ＝０．０３６＜０．０５）．
表２ 触角感器的数量及分布（ｎ＝５）
感器类型 性别 柄节 梗节
鞭 节
Ｆ１ Ｆ２ Ｆ３ Ｆ４ Ｆ５ Ｆ６ Ｆ７ Ｆ８ Ｆ９
Ｂｈｍ氏鬃毛ＢＢ 雌♀ ４５．２５±１．８０ ２２．２５±１．３１ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００
雄♂ ４３．７５±１．４９ ２５．３３±５．２１ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００
毛形感器ＳＴ 雌♀ ０．００ ０．００ ０．６８±０．８０ ０．７５±０．１０＊ １．７９±０．２２ ２．３０±０．２９ ２．８２±０．４９ ２．９３±０．４２ ２．５９±０．３７ ３．６０±０．５６ ５．６４±０．２０
雄♂ ０．００ ０．００ ０．８３±０．２１ １．１６±０．１８＊ １．８１±０．４５ ２．１１±０．４８ ２．２２±０．３７ ２．３７±０．３５ ４．７７±０．６５ ４．４３±０．４４ ６．７７±０．８８
刺形感器１型ＳＣ１ 雌♀ ２３．６７±１．７７ ３４．００±２．０５ ２８．２６±２．７５ ３９．４２±２．７４ ６６．０２±３．１８ １０６．４４±３．９７＊ １６８．０８±７．１１ ２０３．５７±９．４５＊ ２２７．７３±９．４１＊ ２１７．０２±１４．９４ １６５．３５±４．０３＊
雄♂ ２３．８８±２．５８ ３４．１１±１．００ ２９．４３±１．８４ ３４．７８±２．１６ ４９．４９±３．１７ ５６．７２±３．３３＊ ８５．７７±７．１１ １０１．２３±７．７０＊ １３６．９８±６．５０＊ １５５．９８±１６．６０ １５５．３４±１１．８０＊
刺形感器２型ＳＣ２ 雌♀ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ２３９．９０±７．３２ ２９１．８８±６．５０ ３５８．４５±１３．４４ ４２２．３３±１１．７４ ３９２．５４±１９．３８ ３８８．５２±２２．３４ ３６８．６０±１１．９０
雄♂ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ １４５．９５±１４．１２ ２０２．２７±１５．０９ ４８４．８９±３６．８８ ４１５．３７±１７．７８ ３９３．６６±６３．０１ ４９２．６０±３１．７８ ４７４．９３±２４．５２
刺形感器３型ＳＣ３ 雌♀ ０．００ ０．００ ３．３３±０．３３ ６±０．４１ ６．６±０．５ ５．６７±０．３３ ３．７５±０．２５ ３．６７±０．３３ ４．６７±０．４９ ３．３３±０．３３ ０．００
雄♂ ０．００ ０．００ ３．６７±０．３３ ５±０．７１ ３±０．３２ ３．６７±０．８８ ３．３３±０．３３ ３．３３±０．３３ ３．５±０．５ ３．５±０．２９ ０．００
锥形感器１型ＳＢ１ 雌♀ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ８７．７９±４．６７ １２４．４９±８．０４ １４３．７４±６．７６ １４３．２２±５．６３ １５７．０２±６．８５ １５８．６２±９．２６ １２１．１６±８．３７
雄♂ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ７７．８６±６．２９ １０１．４１±１４．７３ １２６．０８±８．９７ １５８．２５±８．８６ １４７．０７±１４．４１ １５８．０８±１２．０２ １５６．００±８．９６
锥形感器２型ＳＢ２ 雌♀ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ３８．００±２．３０＊ ３３．０７±３．３４ ２８．５７±２．６１ ３１．８２±２．５３ ３９．５５±３．６２ ３５．６８±４．０７ ３０．３４±２．９５
雄♂ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ４７．５２±１０．３５＊ ３２．６１±５．５８ ２７．２１±３．１４ ３８．８２±８．８４ ３３．２７±７．６１ ３２．５６±５．３６ ２４．６７±３．８６
注：以上数据为各种感器的平均总数或者每１０５μｍ
２的平均密度（ｍｅａｎ±ＳＥ），其中ＢＢ，ＳＣ３为平均总数，ＳＴ，ＳＣ１，ＳＣ２，ＳＢ１，ＳＢ２为１０５μｍ
２的平均密度，＊表示雌、雄间存在明显的差异（使用ｔ测验检验
雌、雄间的差异，ｐ＝０．０５）．
表３ 下颚须感器的数量及分布（ｎ＝５）
感器类型 性别 第１节 第２节 第３节 第４节
刺形感器１型（ＳＣ１） 雌♀ ０．００ １１．５７±０．８７ ２３．４３±１．６７ ４２．００±２．７５
雄♂ ０．００ １０．５０±１．８９ １９．６０±３．６１ ３８．００±５．０７
刺形感器３型（ＳＣ３） 雌♀ ５．６０±０．４０ ５．００±０．３７ ６．００±０．４９ ０．００
雄♂ ８．００±１．００ ４．７５±０．２５ ６．００±０．３２ ０．００
钟形感器（ＣＡ） 雌♀ ０．００ ０．００ ０．００ ３６．００±２．０８
雄♂ ０．００ ０．００ ０．００ ３５．００±０．５８
栓锥形感器１（Ｓｔ１） 雌♀ ０．００ ０．００ ０．００ ２３１．００±４．１０
雄♂ ０．００ ０．００ ０．００ ２３２．２５±２．５９
栓锥形感器２型（Ｓｔ２） 雌♀ ０．００ ０．００ ０．００ ２９．７５±１．２５
雄♂ ０．００ ０．００ ０．００ ２８．００±１．７８
板形感器（ＳＰ） 雌♀ ０．００ ０．００ ０．００ １０７．６０±３．３７
雄♂ ０．００ ０．００ ０．００ １０２．２０±２．５０
注：以上数据均为平均总数（ｍｅａｎ±ＳＥ）．
０４ 西南大学学报（自然科学版） ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ 第３６卷
表４ 下唇须感器的数量及分布（ｎ＝５）
感器类型 性别 第１节 第２节 第３节
刺形感器１型（ＳＣ１） 雌♀ ０．００ １６．３３±２．３３ ４６．００±５．１２
雄♂ ０．００ １２．８８±０．６９ ３２．７１±１．９２
刺形感器３型（ＳＣ３） 雌♀ ４．７５±０．４８ ６．２５±０．２５ ０．００
雄♂ ６．５６±０．１８ ６．８８±０．３０ ０．００
钟形感器（ＣＡ） 雌♀ ０．００ ０．００ ３５．７５±２．４６
雄♂ ０．００ ０．００ ３５．２９±１．５７
栓锥形感器１型（Ｓｔ１） 雌♀ ０．００ ０．００ ２０９．５±１．７１
雄♂ ０．００ ０．００ ２１０．００±３．６８
栓锥形感器２型（Ｓｔ２） 雌♀ ０．００ ０．００ ２７．５０±１．０４
雄♂ ０．００ ０．００ ２６．７５±１．５５
板形感器（ＳＰ） 雌♀ ０．００ ０．００ ９２．３３±０．６７
雄♂ ０．００ ０．００ ９４．３３±１．２０
注：以上数据均为平均总数（ｍｅａｎ±ＳＥ）．
３ 讨 论
昆虫的头部是感觉和取食的中心，为感受外界刺激的最主要部位，上面分布着生很多类型的感器．通
过扫描电镜观察，桔褐天牛成虫触角上共发现８类感器，下颚须和下唇须上共发现６类感器，均与其他已
报道的天牛头部附器上感器类型相似．
３．１ 感器功能
Ｂｈｍ氏鬃毛仅分布于触角柄节和梗节端部，在其他天牛中也有发现，如曲纹花天牛Ｌｅｐｔｕｒａ ａｒｃｕａｔａ
和橡黑花天牛Ｌｅｐｔｕｒａ ａｅｔｈｉｏｐｓ［１４］，青杨楔天牛Ｓａｐｅｒｄａ ｐｏｐｕｌｎｅａ和锈斑楔天牛Ｓａｐｅｒｄａ ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ［７］，
云斑天牛Ｂａｔｏｃｅｒａ ｈｏｒｓｆｉｅｌｄｉ［９］等；在鞘翅目其他昆虫中也存在，如绿豆象Ｃａｌｌｏｓｏｂｒｕｃｈｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ和四
纹豆象Ｃａｌｌｏｓｏｂｒｕｃｈｕｓ ｍａｃｕｌａｔｅｓ［１５］，筛胸梳爪叩甲Ｍｅｌａｎｏｔｕｓ ｃｒｉｂｒｉｃｏｌｌｉｓ［１６］等．Ｓｃｈｎｅｉｄｅｒ［１１］推测其为一
种感受重力的机械感器，是感受触角位置移动的本体感器，当遇到机械刺激时，能缓冲重力的作用力，从
而控制触角位置下降的速度．
毛形感器是昆虫触角上分布最广、数量最多的感器之一，广泛地分布于多目昆虫中，如鳞翅目中的松
瘿小卷蛾Ｃｙｄｉａ ｚｅｂｅａｎａ［１７］，豆野螟Ｍａｒｕｃａ ｔｅｓｔｕｌａｌｉ［１８］，兴安落叶松鞘蛾Ｃｏｌｅｏｐｈｏｒａ ｏｂｄｕｃｔａ［１９］，斜纹夜
蛾Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｕｒａ ［２０］；膜翅目的云杉树蜂Ｓｉｒｅｘ ｎｏｃｔｉｌｉｏ［２１］，Ｍｉｃｒｏｐｌｏｔｉｓ ｃｒｏｃｅｉｐｅｓ［２２］；双翅目的番木瓜
长尾实蝇Ｔｏｘｏｔｒｙｐａｎａ ｃｕｒｖｉｃａｕｄａ Ｇｅｒｓｔａｅｃｋｅｒ［２３］，正冈比亚按蚊Ａｎｏｐｈｅｌｅｓ ｇａｍｂｉａｅ和四环按蚊Ａｎｏｐｈｅ－
ｌｅｓ ｑｕａｄｒｉａｎｎｕｌａｔｕｓ［２４］；鞘翅目的油菜蓝跳甲 Ｐｓｙｌｌｉｏｄｅｓ ｃｈｒｙｓｏｃｅｐｈａｌａ［２５］，红脂大小蠹 Ｄｅｎｄｒｏｃｔｏｎｕｓ
ｖａｌｅｎｓ［２６］等．Ｄａｉ和 Ｈｏｎｄａ推测毛形感器是一种接触性的化学感受器［２７］．
刺形感器１型是天牛头部附器上最常见、数量最多的感器类型，在其他天牛中也有报道，外形相似，
但是命名不一，如曲纹花天牛Ｌｅｐｔｕｒａ ａｒｃｕａｔａ和橡黑花天牛Ｌｅｐｔｕｒａ ａｅｔｈｉｏｐｓ［１４］，Ｄｅｃｔｅｓ ｔｅｘａｎｕｓ ｔｅｘａ－
ｎｕｓ［１３］中的刺形感器１，青杨楔天牛Ｓａｐｅｒｄａ ｐｏｐｕｌｎｅａ和锈斑楔天牛Ｓａｐｅｒｄａ ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ中的刺形感器
Ⅲ［７］，青杨脊虎天牛Ｘｙｌｏｔｒｅｃｈｕｓ ｒｕｓｔｉｃｕｓ中的刺形感器Ⅳ［２８］，云斑天牛Ｂａｔｏｃｅｒａ ｈｏｒｓｆｉｅｌｄｉ中的毛形感
器［９］等．刺形感器１型感器壁上不具感觉孔，并且高于其他感器，Ｄｙｅｒ等［１２］推测其为机械感器，能够感受
声音，气流或者物理接触．
刺形感器２型与Ｄｅｃｔｅｓ ｔｅｘａｎｕｓ ｔｅｘａｎｕｓ中的刺形感器１型［１３］，光肩星天牛Ａｎｏｐｌｏｐｈｏｒａ ｇｌａｂｒｉｐｅｎｎｉｓ
中的刺形感器５［２９］类似，实验观察表明该感器的壁上有些凹陷而不是感觉孔，阎雄飞等认为该感受器应归
为机械感器［２９］．
１４第５期 熊 赛，等：桔褐天牛头部附器感器的扫描电镜观察
刺形感器３型分布于鞭节端部，与下一鞭节相邻，推测能感受触角的弯曲程度，其作为本体感受器，
可以对鞭节的运动做出相应的反应［１２］，保持触角的弯曲度［１３］，并能在触角受到刺激时感受触角的位置改
变［３０］．该类感器与曲纹花天牛Ｌｅｐｔｕｒａ ａｒｃｕａｔａ和橡黑花天牛Ｌｅｐｔｕｒａ ａｅｔｈｉｏｐｓ中的刺形感器ＳＣ２［１４］，褐
点墨天牛Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ｎｏｔａｔｕｓ和白点墨天牛Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ｓｃｕｔｅｌｌａｔｕｓ中的端刺形感器［１２］，青杨楔天牛Ｓａ－
ｐｅｒｄａ ｐｏｐｕｌｎｅａ和锈斑楔天牛Ｓａｐｅｒｄａ ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ中的刺形感器Ⅰ型［７］，桉黄天牛Ｐｈｏｒａｃａｎｔｈａ ｒｅｃｕｒｖａ
中的多孔刺形感器ＩＩ型［３０］类似．
锥形感器１型与鞘翅目中Ｌｉｍｏｎｉｕｓ ａｅｒｕｇｉｎｏｓｕｓ中的Ｂ１［３１］，筛胸梳爪叩甲中的短粗锥形感器［１６］，双
翅目实蝇科 Ｔｅｐｈｒｉｔｉｄａｅ中的短锥形感器［３２］，蚤蝇Ｐｓｅｕｄａｃｔｅｏｎ ｔｒｉｃｕｓｐｉｓ中的尖锥形感器［３３］，肥躯金蝇
Ｃｈｒｙｓｏｍｙａｐｉｎｇｕｉｓ中的小锥形感器［３４］，黑腹果蝇 Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ中的大锥形感器［３５］类似．该
感器的壁表面光滑，密布感觉孔，推测其为一种嗅觉感器［３６］．
锥形感器２与青杨脊虎天牛Ｘｙｌｏｔｒｅｃｈｕｓ ｒｕｓｔｉｃｕｓ中的锥形感器１［２８］、松墨天牛Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ａｌｔｅｒｎａ－
ｔｕｓ中的锥形感器Ⅲ型［３７］，曲纹花天牛Ｌｅｐｔｕｒａ ａｒｃｕａｔａ中的ＳＢ１［１４］，桉天牛Ｐｈｏｒａｃａｎｔｈａ ｓｅｍｉｐｕｎｃｔａｔａ中
的ＳＢ１［３６］类似，其感器壁上密布感觉孔，能对寄主的化合物产生反应，推测其为嗅觉感器［１２，３６］．
锥形感器３型数量十分稀少，仅零星分布在桔褐天牛成虫触角鞭节上，与青杨脊虎天牛Ｘｙｌｏｔｒｅｃｈｕｓ
ｒｕｓｔｉｃｕｓ中锥形感器Ⅴ型［２８］，褐点墨天牛Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ｎｏｔａｔｕｓ和白点墨天牛Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ｓｃｕｔｅｌｌａｔｕｓ中的
叉锥形感器［１２］，光肩星天牛Ａｎｏｐｌｏｐｈｏｒａ ｇｌａｂｒｉｐｅｎｎｉｓ中的锥形感器Ⅳ［２９］类似，该类感器为一种典型的嗅
觉感器［２９］．
下颚须和下唇须共发现７类感器，除了Ｂｈｍ氏鬃毛，刺形感器１型，刺形感器３型和刺形感器４型
外，其在最末一节还具板型感器，钟形感器，栓锥形感器１型和栓锥形感器２型．
板形感器分布于下颚须和下唇须的腹面，在红缘天牛Ａｓｉａｓ ｈａｌｏｄｅｎｄｒｉ［３８］和松墨天牛Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ａｌ－
ｔｅｒｎａｔｕｓ［３９］中均有分布，与桑天牛Ａｐｒｉｏｎａ ｇｅｒｍａｒｉ［４０］、云斑天牛Ｂａｔｏｃｅｒａ ｈｏｒｓｆｉｅｌｄｉ［９］和黄斑星天牛Ａｎ－
ｏｐｌｏｐｈｏｒａ ｎｏｂｉｌｉｓ［４１］中的隙缝感器类似．已有的研究也表明板形感受器是一种多微孔感受器，在寄生蜂中
具有嗅觉功能［４２］．
栓锥形感器分为１型和２型，在其他天牛下颚须和下唇须端部也有分布．栓锥形感器１型着生于下颚
须和下唇须端部凹陷区域周围，形成一圈，与红缘天牛Ａｓｉａｓ ｈａｌｏｄｅｎｄｒｉ中的边缘凹槽形感器类似［３８］．栓
锥形感器２型密集分布于下颚须和下唇须端部的凹陷区域内，与红缘天牛Ａｓｉａｓ ｈａｌｏｄｅｎｄｒｉ中的Ⅱ型栓锥
形感器［３８］，黄斑星天牛Ａｎｏｐｌｏｐｈｏｒａ ｎｏｂｉｌｉｓ成虫下颚须和下唇须的顶端栓锥型感受器的Ｂ型化感器［４１］，
云斑天牛Ｂａｔｏｃｅｒａ ｈｏｒｓｆｉｅｌｄｉ中末梢锥形感器Ⅱ型［９］，桑天牛Ａｐｒｉｏｎａ ｇｅｒｍａｒｉ中的末梢锥形感器Ⅲ型［４０］
类似．有研究表明，栓锥形感器内部有丰富的神经细胞，是触角内容物质的延伸，具有感受湿度、味觉和嗅
觉功能［４３］．
钟形感器与红缘天牛Ａｓｉａｓ ｈａｌｏｄｅｎｄｒｉ中的钟形感器［３８］，鞘翅目步甲科Ｂｅｍｂｉｄｉｏｎ ｐｒｏｐｅｒａｎｓ中的短
锥形感器５［４４］，二疣犀甲Ｏｒｙｃｔｅｓ ｒｈｉｎｏｃｅｒｏｓ中的钟形感器［４５］类似．对气味、二氧化碳、温湿度敏感［４６］．
下颚须和下唇须的化感器在选择寄主、产卵场所和寻求配偶等方面起着重要作用［４１，４７］．下唇须和下颚
须最末节的感器数量与种类最多，是最主要的感受区域，可能与最末节接触物体表面，交配时舔翅感受性
信息素的作用相关［９］．
３．２ 雌雄二型性
桔褐天牛存在明显的雌雄二型现象，雄成虫个体显著小于雌虫，而雄虫触角显著长于雌虫．雄虫触角
与体长的比例约大于雌虫触角与体长比例的３８％［４８］．更长的触角说明雄虫在交配中承受比雌虫更大的压
力，长触角有利于雄虫感受雌虫分泌的性信息素．
尽管在感器类型及数量上桔褐天牛雌、雄成虫之间不存在明显的差异，但是雌虫中ＳＣ１明显较雄虫粗
长，且在数节鞭节中数量明显多于雄虫，ＳＣ１为机械感器，能够感受声音，气流或者物理接触，雌虫拥有较
２４ 西南大学学报（自然科学版） ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ 第３６卷
长较多的ＳＣ１可能与其在寻找产卵地点时须频繁接触寄主表面相关．有研究表明桔褐天牛交配时雄虫沿雌
虫爬行时留下的痕迹寻找雌虫，通过触角接触到雌虫身体表面的性信息素刺激而产生交配行为［４９］，雄虫触
角上的ＳＢ２明显多于雌虫，而ＳＢ２为嗅觉感受器，这可能与雄虫通过雌虫爬行痕迹中的气味分子寻找雌虫
相关，而ＳＴ为一类接触性化学感受器，则与其在交配行为中接触雌虫的身体相关．
本研究通过扫描电镜对桔褐天牛成虫头部附器的感器进行初步研究，明确了该昆虫的头部感器类型，
并初步探讨了各感器的功能．该结果为其分类和亲缘关系研究奠定了超微结构方面的基础，为进一步阐明
桔褐天牛交配，定位寄主机制以及电生理技术提供了基础资料，也为其基于化学生态学及行为研究的防治
提供了参考．
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ｄａｅ）［Ｊ］．Ｍｉｃｒｏｎ，２００８，３９（５）：５１７－５２５．
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Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｌｏｎｇｈｏｒｎ ｂｅｅｔｌｅ，Ｎａｄｅｚｈｄｉｅｌｌａ ｃａｎｔｏｒｉ，ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｐｅｓｔｓ ｏｆ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｗｏｏｄｓ ｓｕｃｈ ａｓ
ｃｉｔｒｕｓ ａｎｄ ｐｒｉｃｋｌｙ ａｓｈ（Ｚａｎｔｈｏｚｙｌｕｍ ｓｉｍｕｌａｎｓ Ｈａｎｃｅ．）ｉｎ ｍａｎｙ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ．Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｉｎ－
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｉｔｓ ｔａｘｏｎｏｍｙ，ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｍａｔｅ ａｎｄ ｈｏｓｔ ｌｏｃａｔｉｏｎ，ｓｃａｎｎｉｎｇ
ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｔｙｐｅ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｅｎｓｉｌａ ｏｎ ｔｈｅ ｃｅｐｈａｌｉｃ
ａｐｐｅｎｄａｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｅｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １２ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｙ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｅｎｓｉｌａ ｗｅｒｅ
ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｅｐｈａｌｉｃ ａｐｐｅｎｄａｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｄｕｌｔｓ，８ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｎｔｅｎｎａｅ，ｉ．ｅ．Ｂｈｍ
ｂｒｉｓｔｌｅ，ｓｅｎｓｉｌａ ｔｒｉｃｈｏｄｅａ，ｓｅｎｓｉｌａ ｃｈａｅｔｉｃａ ｔｙｐｅ １，ｔｙｐｅ ２ａｎｄ ｔｙｐｅ ３，ａｎｄ ｓｅｎｓｉｌａ ｂａｓｉｃｏｎｉｃａ ｔｙｐｅ １，ｔｙｐｅ
２ａｎｄ ｔｙｐｅ ３．Ｓｉｘ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｅｎｓｉｌａ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｂｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｌａｂｉａｌ ｐａｌｐ ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｌａｒｙ ｐａｌｐ，
ｉ．ｅ．ｃｈａｅｔｉｃａ ｔｙｐｅ １ａｎｄ ｔｙｐｅ ３，ｓｅｎｓｉｌａ ｓｔｙｌｏｃｏｎｉｃａ ｔｙｐｅ １ａｎｄ ｔｙｐｅ ２，ｓｅｎｓｉｌａ ｃａｍｐａｎｉｆｏｒｍｉａ ａｎｄ ｓｅｎｓｉｌａ
ｐｌａｃｏｄｅａ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｎａｄｅｚｈｄｉｅｌｌａ ｃａｎｔｏｒｉ；ｃｅｐｈａｌｉｃ ａｐｐｅｎｄａｇｅ；ｓｅｎｓｉｌｕｍ；ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
责任编辑 夏 娟
５４第５期 熊 赛，等：桔褐天牛头部附器感器的扫描电镜观察