全 文 ：14 生 物 学 通 报 2016 年 第 51 卷 第 4 期
密点麻蜥 （Eremias multiocellata）与荒漠麻蜥
（Eremias przewalskii）隶属于有鳞目蜥蜴科麻蜥属，
两者形态学差异较大， 密点麻蜥体型粗壮或较纤
长。荒漠麻蜥体型大，背部灰黄并且有黑色或青蓝
色横斑。以往研究表明，密点麻蜥与荒漠麻蜥的遗
传距离很小甚至低于亚种水平， 然而形态学差异
甚大， 猜测这种现象的出现很可能与基因相互渗
透或者不完全谱系分拣有关。因此，研究两者的关
系对渐渗杂交、物种进化很有意义。
1 基因渗透
基因渗透（introgression）是指近缘物种或者分
化不完全的物种间发生杂交造成遗传物质的互
换，从形态学上产生过渡类型，是物种进化过程中
的一种普遍现象。 基因渗透带来的影响之一是在
形态学上产生过渡类型，给形态学分类带来困难，
但却对物种进化有着深远的意义 ［1－4］。基因渗透可
以为自然选择提供新的原料， 使杂交后代适应新
的环境， 并且最终可能导致新物种形成和已有物
种的消亡。目前已有许多关于 mtDNA 基因渗透的
研究， 在许多分类介元中都出现了低频率的双亲
遗传，其中最为典型的是果蝇（Drosophila）、鸟类、
鼠类和人类。
2 不完全谱系分拣
线粒体基因和核基因种群分化的矛盾模式
（conflicting patterns）已越来越明显。不完全谱系分
拣通常与这种现象有关联， 相对于线粒体基因而
言， 它主要源于较大的有效核基因群体大小。 然
而， 性别偏见的分散和历史群体的选择也可能导
致核基因和线粒体基因的不一致 ［5］。 不完全谱系
分拣限制了系统发育的分辨率， 使物种的分类变
得很困难。鼠狐猴（Microcebus）是一种夜间活动的
灵长类动物，分布在马达加斯加岛，最近被归为 2
个物种，一个来自马达加斯加东部，一个来自马达
加斯加西部 。 在这之前 ， 公布的形态和线粒体
DNA 数据分析都显示了对超过 8 个种类的高度
支持。Kellie 等 ［6］利用源于 4 个独立分离的核基因
位点 DNA 数据测试此假说，并在核位点上发现了
一致的证据，鼠狐猴辐射的 3 个分支谱系：一致的
线粒体 DNA“南分支”，一致的线粒体 DNA“北部
分支”，以及由 Microcebus ravelobensis 组成的一个
单特异性分支。
3 对密点麻蜥与荒漠麻蜥遗传距离小而形态学
差异大的思考
万丽霞等 ［7 ］采集密点麻蜥共 14 个样点 157
个体 9 个种群：德令哈、马鬃山、英吉沙、张掖、盐
池湾、奇台、三岔口、包头和兰州。 荒漠麻蜥只采
集于张掖地区。
通过对 16S rRNA 基因部分序列分析其系统
构成，发现了一个很有趣的现象，即用不同的外群
或者不同的构树方法， 荒漠麻蜥都能与密点麻蜥
的单倍型构成一个并系， 并且发现其与密点麻蜥
的净遗传距离小于 0.6%，该数据远远低于麻蜥物
种的亚种水平（约 2％～3%）。 但在形态学研究中
表明，密点麻蜥与荒漠麻蜥完全不同，它们有不同
关于密点麻蜥与荒漠麻蜥遗传距离小
而形态学差异大的思考
窦静莉 万丽霞* 李宏伟 瞿 丹
（西北师范大学生命科学学院 甘肃兰州 730070）
摘要 密点麻蜥和荒漠麻蜥亲缘关系很近，且遗传距离非常小，然而在形态学上密点麻蜥
又与荒漠麻蜥截然不同。 从微观角度阐述出现这种情况的原因可能是 mtDNA 基因渗透或者
不完全谱系分拣。 为物种间基因渗透提供理论依据，也为物种进化的研究提供参考。
关键词 密点麻蜥 荒漠麻蜥 基因渗透 不完全谱系分拣
中国图书分类号：Q3 文献标识码：A
*通信作者
2016年 第 51 卷 第 4 期 生 物 学 通 报 15
的繁殖方式，而且有同域分布区。 再者，荒漠麻蜥
的个体更大 ［8］，背部有明显的黑色或青蓝色横斑，
这些特征都被用于物种鉴别。 图 1 是一个集 NJ、
MP 支持值的综合树 ［7］。 图中显示：所有密点麻蜥
单倍型的 bootstrap 支持值聚合成一个完全不同的
进化枝。 该进化枝有 3 个亚枝，分别是：1）包括德
令哈（de）、奇台（qi）和盐池湾（yc）3 个种群的密点
麻蜥单倍型；2）包括三岔口（sck）、英吉沙（yj）、马
鬃山（mz）和奇台 4 个种群的密点麻蜥单倍型；3）
包括张掖 （zy）、兰州 （lz）、包头 （bt）3 个种群的密
点麻蜥单倍型。 从图中看出荒漠麻蜥与第 1 个亚
枝（ME,88%）单倍型形成并系。
图 1 基于线粒体 16S rRNA 基因片段构建的
中国麻蜥属系统发育关系 ［8］
之前对 Drosophil 的 2 个物种 D. simulans 和
D. mauritianade 的研究发现，由于基因渗透使得其
共享一个单倍型，这属于线粒体 DNA 不完全母系
遗传，由于二者父亲来自不同物种，很容易发现这
一特点 ［9］。 荒漠麻蜥与密点麻蜥可能也是由于基
因渗透。
在中国，密点麻蜥与荒漠麻蜥形态完全不同，
但是在俄罗斯图瓦和蒙古西部地区的一种麻蜥
（荒漠麻蜥的一个亚种 ［10－11］），与密点麻蜥极其相
似。 这 2 个地区的蜥蜴可以看做是一种过渡形式
或者杂交个体。但在中国，虽然这 2 个物种有同域
分布区，却没有发现过渡形式，目前还没有此类研
究和报道。 为了证实中国地区密点麻蜥与荒漠麻
蜥出现的这种情况是否为遗传变异的结果， 万丽
霞等把密点麻蜥的样品个体数量增加到了 33个，
其中 9 个散布在荒漠麻蜥分布区边缘， 但结果仍
然相同，密点麻蜥分化较强，而荒漠麻蜥嵌在密点
麻蜥之中 ， 两者并未形成交互单系 （reciprocal
monophyly），密点麻蜥可能是复合种（species com－
plex）或者并系种 （paraspecies） ［12］。 同样 ，陈伟才
等 ［13］利用 cytb 基因探讨川西白腹鼠和安氏白腹
鼠的系统发育，用最大简约法、最大似然法、贝叶
斯推断构建系统发育树， 显示这 2 种鼠也没有形
成交互单系， 怀疑造成这种现象的原因也可能是
mtDNA 基因渗透或者不完全谱系分拣。
4 结语
密点麻蜥与荒漠麻蜥尽管在形态学方面差异
很大， 但两者遗传距离却远远低于麻蜥物种亚种
水平。本文通过对之前的研究进行分析思考，从微
观方面阐述了出现这种情况的可能原因 ：mtDNA
基因渗透或不完全谱系分拣。但区分 mtDNA 基因
渗透和不完全谱系分拣非常困难， 因为二者能产
生相同的遗传信号。目前国内、外对密点麻蜥与荒
漠麻蜥这一方面的研究很少，为了区分二者，就需
要增加样品个数或者采用其他的线粒体基因 、核
基因作为分子标记，也可以采用蛋白标记、线粒体
基因与核基因相结合的方法来探究产生这种现象
的根本原因。例如增加线粒体基因 COⅠ和核基因
Rag 来进一步增加实验数据来论证这一猜想。 通
过探究这一猜想可以为线粒体基因作为分子标记
来研究物种间基因相互渗透提供理论依据。同时，
基因渗透在多类群中对增加和表型差异起重要作
用，是物种进化选择上的潜在资源，可以很快产生
新物种，对物种进化具有重要意义。
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（E-mail:625328014@qq.com）
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所有生物都是开放系统， 从环境中得到能源
和建造身体的材料 , 而环境的状况是生物难以控
制的。 特别是单细胞生物，因其较小，只有 1 μm
左右，除了形成生物膜（由大量细胞在固体表面形
成的膜）以便固定自己之外，这些细胞在环境中常
常身不由己 ，很容易 “随波逐流 ”，被水流和风带
到不同的地方，因此单细胞生物生存环境的状况，
例如光照 、温度 、酸碱度 、渗透压 、无机盐的种类
和浓度、有机物的种类和浓度、其他细胞的存在情
形等，都容易发生较大的变动。一旦外部环境发生
剧烈变化， 单细胞生物必须尽可能稳定细胞内环
境，以保证各项生命活动正常进行。这就要求单细
胞生物有感知这些变化的手段， 以做出相应的反
应，例如趋光和避光反应、向营养物浓度高的地方
游动、 调整自己的酶系统以便合成需要的酶并且
停止合成不再需要的酶等。 这就是单细胞水平的
信号感知和反应系统。
多细胞生物，尤其是结构复杂的多细胞生物，
身体的多数细胞生活在相对稳定的内环境中 ，例
如动物的多数细胞就“浸泡”在组织液中，而组织
液的无机盐组成、酸碱度、营养成分、渗透压等都
是基本恒定的。但既然是多细胞生物，每个细胞就
必须与体内的其他细胞协调活动， 使整个身体的
状况保持在最佳状态， 这就需要细胞之间有信息
来往，并对接收到的信息做出反应。动物的身体并
非一成不变，各种细胞的种类、数量和活动必须做
出相应变化以适应生长、发育、繁殖、衰老化等不
同时期的需求。 这是由动物体内的信号系统控制
细胞的信号接收和信号传输（1）
朱钦士 （美国南加州大学医学院 ）
摘要 生物要在不断变化的环境中保持内环境的稳定，需要细胞有感知这些变化并且做
出反应的能力。 细胞对外部信号接收和传输的任务是由蛋白质分子执行的。 通过特异结合另
一个分子 ，或者自身被修饰导致局部电荷改变 ，蛋白质分子可以改变形状 ，在 “开 ”和 “关 ”2
种功能状态之间转换，相当于计算机中的 0 和 1。 改变了状态的蛋白质分子又可以使下游的
分子改变状态，从而将信息传递下去，最后通过效应蛋白质分子功能的改变实现细胞对传入
信号的反应。
关键词 信号接收 信号传递 受体 配体 变构现象 磷酸化
中国图书分类号：Q25 文献标识码：A