全 文 ：2014 年 1 月
Jan． 2014
华南师范大学学报 (自然科学版)
JOUＲNAL OF SOUTH CHINA NOＲMAL UNIVEＲSITY
(NATUＲAL SCIENCE EDITION)
第 46 卷第 1 期
Vol． 46 No． 1
收稿日期:2013 － 04 － 19
基金项目:国家自然科学青年基金项目(31000187);广东省自然科学基金项目(S2012010010027);羊城学者学术骨干项目(10A040G)
* 通讯作者:宋莉英，女，副研究员，Email:liying_song@ 126． com．
文章编号:1000 － 5463(2014)01 － 0083 － 06
南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用的比较研究
柯展鸿1，2，陈雁飞1，惠 苗2，宋莉英1*
(1． 广州大学生命科学学院，广州 510006;2． 华南师范大学生命科学学院，广州 510631)
摘要:采用培养皿滤纸法比较了南美蟛蜞菊(Wedelia trilobata (L．)Hitchc．)和蟛蜞菊(W． chinensis (Osbeck．)
Merr．)水浸提液对萝卜(Daucus carota L．)和菜心(Brassica parachinensis Bailey)种子萌发和幼苗生长的化感作用． 结
果表明:随着南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液质量浓度的升高，萝卜和菜心的种子最大发芽率逐渐降低;相同质量浓
度下，南美蟛蜞菊水浸提液对植物种子发芽势、发芽率和发芽指数的抑制作用小于蟛蜞菊;南美蟛蜞菊和蟛蜞菊对
植物幼苗的生长影响表现为“低促高抑”的趋势，其中蟛蜞菊对受试植物的化感抑制作用较南美蟛蜞菊更强．
关键词:南美蟛蜞菊;蟛蜞菊;化感作用
中图分类号:Q945． 79 文献标志码:A doi:10． 6054 / j． jscnun． 2013． 12． 016
Comparative Study on Allelopathic Effects of Wedelia Trilobata and Wedelia Chinensis
Ke Zhanhong1，2，Chen Yanfei1，Hui Miao2，Song Liying1*
(1． School of Life Science，Guangzhou University，Guangzhou 510006，China;
2． School of Life Science，South China Normal University，Guangzhou 510631，China)
Abstract:Allelopathic effects of aqueous extracts of Wedelia trilobata(L．)Hitchc． and W． chinensis (Osbeck．)
Merr． on seed germination and seedling growth of Daucus carota L． and Brassica parachinensis Bailey were investi-
gated using the petri dish bioassays． The results showed: (1)the maximum germination rate decreased with in-
creased concentrations of the aqueous extracts of W． trilobata and W． chinensis，and the time to reach the maximum
germination rate was also delayed in varied degrees; (2)the inhibitory effect of aqueous extracts of W． trilobata on
seed germination potential，germination rate and germination index of the tested plants was less than that of W．
chinensis under the same concentration; (3)the aqueous extracts of W． trilobata and W． chinensis promoted the
seedling growth of the tested plant at low concentrations and inhibited them at high concentrations，and the root e-
longation was more sensitive to the inhibitory effects of the donor materials; (4)comprehensive experiments showed
that the inhibitory effect of W． chinensis on the tested plants was stronger than that of W． trilobata．
Key words:Wedelia trilobata;Wedelia chinensis;allelopathic effect
化感作用(allelopathy)是指植物(含微生物)通
过释放化学物质到环境中而产生的对其他植物(含
微生物)直接或间接的有害或者有益的作用［1］．
Callaway等［2］认为，本土动植物对某些外来植物释
放的化感物质比较敏感，外来植物可以利用自身释
放的化感物质与本土物种的相互竞争中占据优势，实
现成功入侵． 目前，已有多种入侵植物被证明具有化
感作用，有关外来植物入侵的化感机制成为生态学研
究的热点问题之一．
南美蟛蜞菊(Wedelia trilobata (L．)Hitchc．)，
为菊科(Compositae)多年生草本植物，原产南美洲
及中美洲地区，20 世纪 70 年代作为地被植物引入
我国．南美蟛蜞菊入侵后常以单优群落成片生长，在
排挤本地物种的同时，对当地物种的多样性造成严
重破坏，成为“世界最有害的 100 种外来入侵种”之
一［3］，现已在华南地区广为分布，并造成了一定的
危害［4 － 5］． 蟛蜞菊(W． chinensis(Osbeck．)Merr．)，
是与南美蟛蜞菊同科同属的土著种，主要分布于我
国东、南部省区，与南美蟛蜞菊具有相同的生活史特
征，但蟛蜞菊生长较慢，对自然生态系统尚未造成危
害． 已有的文献大多只关注了南美蟛蜞菊的化感作
用对它成功入侵的作用，而忽视了本地蟛蜞菊也有
一定的化感作用［6 － 7］，且有关二者化感作用的比较
尚未见报道．
本研究选取了南美蟛蜞菊的近缘本地种蟛蜞菊
作为对照，通过培养皿滤纸法，以不同浓度南美蟛蜞
菊和蟛蜞菊的水浸提液分别处理萝卜(Daucus caro-
ta L．)和菜心(Brassica parachinensis Bailey)种子，比
较 2 种蟛蜞菊的化感作用的差异，为进一步认识南
美蟛蜞菊的化感潜力及其在入侵过程中所发挥的作
用提供依据．
1 材料和方法
1． 1 供试材料
南美蟛蜞菊(W． trilobata)和蟛蜞菊(W． chinen-
sis)均采自广州市华南植物园的自然种群，分别剪取
5 cm带芽茎段，进行扦插繁殖． 经 2 ～ 4 周预培养
后，选取生长健壮、长势一致的再生小苗移栽到塑料
盆中(直径 25 cm，高 20 cm，容积 8. 5 L)，基质采用
营养土、河沙和塘泥(体积比为 1 ∶1 ∶1)的混合物，每
种植物各种植 12 盆，每盆移栽 3 株小苗，于广州大
学温室中正常水肥培养 3 个月后全株进行收获，用
于化感作用测定;萝卜(D． carota)和菜心(B． para-
chinensis)种子购自广东省农科院蔬菜所．
1． 2 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液的制备
将收获后的南美蟛蜞菊和蟛蜞菊用清水洗净，
自然风干后剪成 1 ～ 2 cm长的小段． 各取 100 g，分
别置于 500 mL的蒸馏水中浸提 48 h，期间隔 24 h
振荡 2 h(恒温 25℃，120 r /min)．用 4 层纱布过滤，
即得质量浓度 200 g /L 的母液，4℃保存待用． 试验
时加入蒸馏水配成 10、50、100、200 g /L，以蒸馏水
(0 g /L)作为对照．
1． 3 种子萌发检测
参考郑丽等［8］的方法，采用培养皿滤纸法进行
种子萌发试验． 选取籽粒饱满、大小一致的受试植
物种子置于铺有 2 层滤纸的培养皿中，每皿放置 30
粒，分别加入一定量(以淹没种子的 1 /3 为准)各质
量浓度(分别为 10、50、100、200 g /L，以蒸馏水为对
照)南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液，在 25℃，光强
20 ～ 30 μmol /(m2·s)，白天光照 10 h 下进行处理，
每个处理下设 3 个重复． 每天记录发芽种子的数
量，第 7 天测量幼苗根长、苗高和鲜质量．
1． 4 化感作用比较
采用以下 6 个指标［8 － 9］比较南美蟛蜞菊和蟛蜞
菊的化感作用:
(1)发芽势(germination potential，GP)(%)=
第 3 天出芽的粒数 /总粒数 × 100%;
(2)发芽率(germination rate，GＲ)(%)= 第 7
天出芽的粒数 /供试种子总数 × 100%;
(3)发芽指数(germination index，GI)=Σ Gt /Dt
(Gt为逐日发芽种子数，Dt为相应发芽天数);
(4)种子活力指数(vigor index，VI)= S ×Σ Gt /
Dt(S为幼苗生长势，即幼苗的平均鲜质量，Σ Gt /Dt
为种子的发芽指数);
(5)发芽率化感效应敏感指数(response index，
ＲI):ＲI =1 － C /T(T≥C)，或者 ＲI = T /C － 1(T ＜ C)
其中，C为对照值，T为处理值． ＲI 表示化感作
用强度大小，正值表示促进效应，负值表示抑制效
应，其绝对值大小反映化感作用的强弱;
(6)化感综合效应(synthesis effects，SE)参照赵
则海等［10］的方法并做改动，ＲISE = (ＲIGP + ＲIGＲ +
ＲIGI + ＲIVI + ＲIＲL + ＲISH + ＲIFW)/7．
1． 5 数据统计
数据统计采用 SPSS 11. 5 One Way ANOVA进行
方差分析，差异显著时采用 LSD法进行多重比较．
2 结果与分析
2． 1 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液对萝卜和菜心
种子萌发的影响
萝卜和菜心种子在正常情况下(CK)分别于第
5 天和第 2 天达到最大发芽率(图 1)，随着南美蟛
蜞菊和蟛蜞菊水浸提液质量浓度的升高，其最大发
芽率逐渐降低，200 g /L 处理下，受试植物种子的萌
发受到完全抑制，发芽率降为 0．
10 g /L南美蟛蜞菊水浸提液处理的萝卜种子
在第 3 天即达到最大发芽率 95. 56%，而 50、100
g /L处理的种子达到最大发芽率的时间与 CK相同，
均为 5 d;萝卜种子达到最大发芽率的时间与 CK相
比有所延长，而 100 g /L质量浓度下，萝卜种子于第
2 天后才开始发芽，4 d 后达到最大发芽率，发芽率
显著低于 CK，说明该质量浓度下蟛蜞菊对萝卜种子
的发芽率已经表现出较大的抑制作用．
南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液处理均延长了菜
心种子达到最大发芽率的时间，10、50、100 g /L 质量
浓度处理使菜心种子最大发芽率的延长时间分别为
48 华 南 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 第 46 卷
1、2、3 d，而蟛蜞菊则分别延长了 1、3、4 d的时间．
蟛蜞菊水提液处理对萝卜种子的发芽势、发芽
率和发芽指数，以及对菜心种子的发芽指数的影响
较大(表 1)，在 50 g /L 时，萝卜种子的萌发已开始
受到抑制作用;而南美蟛蜞菊 100 g /L 对萝卜和菜
心的发芽势、发芽率和发芽指数，以及蟛蜞菊对菜心
种子的发芽势和发芽率在表现出抑制作用． 总之，
相同浓度下，南美蟛蜞菊水浸提液对种子发芽势、发
芽率和发芽指数的抑制作用均小于蟛蜞菊，与敏感
性相关．
A:南美蟛蜞菊 －萝卜;B:蟛蜞菊 －萝卜;C:南美蟛蜞菊 －菜心;D:蟛蜞菊 －菜心
图 1 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液对种子萌发的影响
Figure 1 Effects of aqueous extracts of W． trilobata and W． chinensis on the seed germination
2． 2 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液对萝卜和菜心
幼苗生长的影响
南美蟛蜞菊或蟛蜞菊水浸提液质量浓度达到
50 g /L时，抑制萝卜根长，萝卜种子的活力指数显
著降低(表 2);当水浸提液质量浓度达到 100 g /L
及以上时，萝卜的苗高受到抑制． 200 g /L时抑制菜
心苗的株高． 在蟛蜞菊水浸提液质量浓度达 100
g /L时，受试植物鲜质量明显降低，而南美蟛蜞菊则
需水浸提液浓度达到 200 g /L 时才对鲜质量产生抑
制作用． 萝卜较菜心易受南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感
作用的影响．
2． 3 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液对萝卜和菜心
的化感综合效应
图 2 表明，南美蟛蜞菊或蟛蜞菊水浸提液在 10
g /L时，促进受试种子萌发和生长;50 g /L时，蟛蜞
菊水浸提液抑制萝卜的生长;当水浸提液质量浓
度达到 100 g /L 时，都抑制受试植物的生长，且对
于同一受试物种，蟛蜞菊的抑制作用强于南美蟛
蜞菊;200 g /L 时，完全受到抑制受试物种的种子综
合效应．
3 讨论
化感作用在植物种间和种内普遍存在，植物通
过淋溶、挥发、根分泌和残体分解而向环境释放化感
物质［11］． 化感物质通过影响种子萌发而影响种群
的建立和更新［12］． 本研究中，南美蟛蜞菊和蟛蜞菊
的水浸提液影响萝卜和菜心种子萌发，表现为化感
抑制作用，种子的最大发芽率随着供试材料浸提液
质量浓度的升高而逐渐降低，当浸提液质量浓度达
到 200 g /L 时，完全抑制萌发(图 1，表 1)，同时，随
着南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水提液质量浓度的升高，影
响了种子萌发前的吸水作用，同时吸水作用的变化
影响种子内部物质代谢及各种代谢关键酶的活性，
58第 1 期 柯展鸿等:南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用的比较研究
表 1 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液对萝卜和菜心种子萌发的影响
Table 1 Effects of aqueous extracts of W． trilobata and W． chinensis on the seed germination of D． carota and B． parachinensis
受试植物 供试植物
浸提液质量浓度 /
(g·L －1)
发芽势 GP /% 发芽率 GＲ /% 发芽指数 GI
萝卜
南美蟛蜞菊
蟛蜞菊
0 93． 33 ± 8． 82 a 97． 78 ± 3． 85 a 42． 86 ± 2． 20 a
10 95． 56 ± 7． 70 a 95． 56 ± 7． 70 a 45． 00 ± 3． 55 a
50 88． 89 ± 7． 70 a 92． 22 ± 5． 09 a 40． 15 ± 3． 42 a
100 35． 56 ± 7． 70 b 47． 78 ± 8． 39 b 16． 23 ± 4． 53 b
200 0． 00 ± 0． 00 c 0． 00 ± 0． 00 c 0． 00 ± 0． 00 c
0 93． 33 ± 8． 82 a 97． 78 ± 3． 85 a 42． 86 ± 2． 20 a
10 94． 44 ± 1． 93 a 95． 55 ± 3． 85 a 41． 90 ± 2． 03 a
50 71． 11 ± 11． 70 b 85． 56 ± 5． 09 b 27． 00 ± 1． 97 b
100 2． 22 ± 1． 93 c 10． 00 ± 5． 77 c 2． 50 ± 1． 23 c
200 0． 00 ± 0． 00 c 0． 00 ± 0． 00 d 0． 00 ± 0． 00 c
菜心
南美蟛蜞菊
蟛蜞菊
0 98． 89 ± 1． 92 a 100． 00 ± 0． 00 a 63． 64 ± 7． 16 a
10 96． 67 ± 0． 00 a 97． 78 ± 1． 92 a 66． 74 ± 4． 37 a
50 95． 56 ± 5． 09 a 97． 78 ± 3． 85 a 58． 84 ± 6． 51 a
100 63． 33 ± 6． 67 b 82． 22 ± 5． 09 b 32． 73 ± 0． 73 b
200 0． 00 ± 0． 00 c 1． 11 ± 1． 92 c 0． 11 ± 0． 20 c
0 98． 89 ± 1． 92 a 100． 00 ± 0． 00 a 63． 64 ± 7． 16 a
10 94． 44 ± 5． 09 a 94． 44 ± 5． 09 a 60． 13 ± 7． 50 a
50 90． 00 ± 3． 33 a 92． 22 ± 1． 92 a 42． 43 ± 1． 45 b
100 37． 78 ± 8． 39 b 72． 22 ± 11． 70 b 19． 81 ± 4． 06 c
200 0． 00 ± 0． 00 c 0． 00 ± 0． 00 c 0． 00 ± 0． 00 d
注:表中数据为平均值 ±标准差，n = 3;表中同一参数同列数据后的相同字母表示在 0. 05 水平上经 LSD 检验差异不显著
(下表同)．
A:南美蟛蜞菊 － 萝卜;B:蟛蜞菊 － 萝卜;C:南美蟛蜞菊 － 菜心;
D:蟛蜞菊 －菜心
图 2 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液对种子的化感综合效应
Figure 2 Synthetical allelopathic effect of aqueous extracts on
the tested plants
引起种子劣变，降低种子活力，导致了萌发率的降
低及萌发时间的延迟［13］． 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊均
能通过引起受试植物种子发芽率和种子活力的降
低，抑制萌发后的生长，进而在群落竞争中取得生
长优势．
南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液对萝卜和菜心幼
苗的生长和化感综合效应主要表现为“低促高抑”
的趋势(表 2)，符合化感综合效应的结果(图 2)，说
明不同受试植物对于化感作用的敏感性有所差异，
这与冯卓森的研究［14］结果相似．外来入侵植物南美
蟛蜞菊与本地蟛蜞菊相比，对受试植物种子萌发的
抑制作用较弱;在高质量浓度时，蟛蜞菊对受试物种
的抑制作用强于南美蟛蜞菊． 张中信等［15］也报道
本地种一枝黄花(Solidago decurrens Lour．)的化感
作用强于入侵种加拿大一枝黄花(Solidago canaden-
sis L．)．
南美蟛蜞菊和蟛蜞菊同为菊科蟛蜞菊属植物亲
缘关系较近，均有向外界释放化感物质的特性．不同
受试植物的敏感性不同，且自然群落中与 2 种蟛蜞
菊伴生的植物多种多样，而本研究仅选用了化感研
68 华 南 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 第 46 卷
表 2 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液对萝卜和菜心幼苗生长的影响
Table 2 Effects of aqueous extracts of W． trilobata and W． chinensis on the seeding growth of D． carota and B． parachinensis
受试植物 供试植物
浸提液质量浓度 /
(g·L －1)
根长 /cm 苗高 /cm 鲜质量 /mg 活力指数 VI
萝卜
南美
蟛蜞菊
蟛蜞菊
0 7． 06 ± 0． 57 b 1． 80 ± 0． 16 b 78． 70 ± 9． 40 b 3． 36 ± 0． 33 b
10 7． 91 ± 0． 54 a 2． 65 ± 0． 18 a 106． 27 ± 23． 44 a 4． 76 ± 1． 00 a
50 6． 10 ± 0． 30 c 2． 64 ± 0． 06 a 101． 40 ± 1． 29 a 4． 05 ± 0． 30 ab
100 1． 06 ± 0． 02 d 1． 19 ± 0． 18 c 65． 20 ± 5． 20 b 1． 07 ± 0． 33 c
200 0． 00 ± 0． 00 e 0． 00 ± 0． 00 d 0． 00 ± 0． 00 c 0． 00 ± 0． 00 d
0 7． 06 ± 0． 57 a 1． 80 ± 0． 16 b 78． 70 ± 9． 40 a 3． 36 ± 0． 33 a
10 8． 10 ± 0． 42 a 2． 18 ± 0． 15 a 86． 87 ± 4． 55 a 3． 63 ± 0． 04 a
50 5． 58 ± 1． 07 b 1． 81 ± 0． 17 b 86． 17 ± 4． 58 a 2． 33 ± 0． 29 b
100 0． 62 ± 0． 35 c 1． 05 ± 0． 11 c 40． 95 ± 6． 55 b 0． 09 ± 0． 04 c
200 0． 00 ± 0． 00 c 0． 00 ± 0． 00 d 0． 00 ± 0． 00 c 0． 00 ± 0． 00 d
菜心
南美
蟛蜞菊
蟛蜞菊
0 4． 72 ± 0． 23 a 0． 65 ± 0． 05 d 13． 07 ± 0． 35 d 0． 83 ± 0． 07 c
10 4． 49 ± 0． 16 a 1． 74 ± 0． 09 b 22． 30 ± 1． 30 b 1． 49 ± 0． 16 b
50 4． 45 ± 0． 19 a 2． 63 ± 0． 02 a 30． 23 ± 1． 06 a 1． 78 ± 0． 26 a
100 0． 65 ± 0． 10 b 1． 14 ± 0． 09 c 14． 73 ± 0． 45 c 0． 48 ± 0． 01 d
200 0． 00 ± 0． 00 c 0． 00 ± 0． 00 e 0． 00 ± 0． 00 e 0． 00 ± 0． 00 e
0 4． 72 ± 0． 23 a 0． 65 ± 0． 05 d 13． 07 ± 0． 35 c 0． 83 ± 0． 07 b
10 4． 61 ± 0． 20 a 1． 24 ± 0． 01 b 17． 43 ± 0． 80 b 1． 05 ± 0． 12 a
50 4． 55 ± 0． 38 a 1． 52 ± 0． 11 a 20． 93 ± 0． 49 a 0． 89 ± 0． 03 b
100 1． 27 ± 0． 24 b 0． 97 ± 0． 04 c 10． 10 ± 0． 72 d 0． 20 ± 0． 05 c
200 0． 00 ± 0． 00 c 0． 00 ± 0． 00 e 0． 00 ± 0． 00 e 0． 00 ± 0． 00 d
究中 2 种常用的生测材料，数量偏少，还不能完全说
明二者化感效应的强弱差异． 在长期的协同进化过
程中，本地物种对于蟛蜞菊释放的化感物质可能形
成了一定的适应机制，而对外来入侵种南美蟛蜞菊
所释放的化感物质比较敏感，这可能是在自然群落
中南美蟛蜞菊表现出更强的化感作用的原因．因此，
比较更多的本地植物化感物质的产生、释放以及作
用机制方面的差异，将有助于全面的揭示南美蟛蜞
菊的化感作用在其入侵成功方面所起到的作用．
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88 华 南 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 第 46 卷