全 文 ：外来植物南美蟛蜞菊的繁殖特性
吴彦琼 , 胡玉佳 , 陈江宁
(中山大学生命科学学院 , 广东 广州 510275)
摘　要:南美蟛蜞菊 Wedelia trilobata 为菊科蟛蜞菊属植物 , 原产中 、 南美洲 , 由最初的绿化引进开始 , 现广泛
分布于我国华南地区及沿海部分地区。其花为头状花序 , 有筒状花和假舌状花两种小花 , 其中筒状花的花瓣中
附器结构 (肉质刺状物)可能在一定程度影响了正常授粉;传粉媒介不存在障碍 , 主要媒介为角马蜂 Polistes
antennaks 、 酢浆灰蝶 Pseudojijeeria maha。花粉活力和柱头可授性差 , 结实率很低 , 种子在正常条件下萌发率低。
南美蟛蜞菊主要以无性繁殖为主 , 依靠匍匐茎不断占领新的空间 , 节节生根并在节上产生新的植株。南美蟛蜞
菊的无性繁殖能力极强 , 其茎段的可塑性很大 , 扦插 、 压条试验显示 , 只要一个带有节的茎段就有成功发展扩
大种群潜力 , 由此可见其潜在的入侵能力不可忽视。
关键词:外来植物;南美蟛蜞菊;繁殖特性
中图分类号:Q945.11　　文献标识码:A　　文章编号:0529-6579 (2005)06-0093-04
　　南美蟛蜞菊 Wedelia trilobata , 原产中 、 南美
洲 , 最初作为绿化地被植物引进 , 现在中国南部 ,
东南亚等热带地区[ 1] 成为常见植物。它具有较强的
化学他感作用 , 能够抑制其它植物的生长而发展成
群落中的单优种群 , 对生物多样性产生危害[ 2-4] 。
它的有效光合辐射范围广 , 光量子利用效率高 , 具
有极强的忍耐强光及适应阴生环境的能力 , 因而生
长迅速 , 入侵性强[ 5] 。然而 , 南美蟛蜞菊有性与无
性繁殖情况如何未见有关报导 。本文对南美蟛蜞菊
繁殖器官的形态特征 、传粉媒介及其花粉活力进行
了初步研究;并通过扦插和压条方法以研究其无性
繁殖 , 为控制它的蔓延和防除提供理论依据 。
1　材料与方法
分别在中山大学校园内光照条件不同的南美蟛
蜞菊分布地各设立 3个 1×1m2 的小样方 , 其中 ,
I1-3 :透光率 90%以上;II1-3:透光率 60%左右;
III1-3:, 透光率30%以下 。
1.1　有性繁殖
1.1.1　开花结实特征观测　花期调查样方内开花
的植株数 , 统计开花率。果序期调查结实率 , 每月
调查统计 2次 , 共3个月 , 取其平均值 。
1.1.2　有性繁殖器官和传粉媒介的观察　取盛花
期不同的南美蟛蜞菊花序 , 把小花置于双目解剖镜
下进行解剖 , 观测基本形态结构并对其进行拍照 。
在南美蟛蜞菊的盛花期 , 观察访花者类别 、访
花时间 , 采集访花昆虫进行鉴定 。
1.1.3　花粉活力测定———离体花粉萌发　制备培
养基:花粉培养基含 w=0.5%的琼脂和 150 mg·
kg
-1的硼酸[ 6] , 分别加入 w=0 , 5%, 10%, 15%
的蔗糖以作对比 , 花粉培养基配方均加入少量的硼
促进提高活力[ 7-8] 。
取新鲜花粉 , 均匀地置于载玻片上的培养基
上 , 并置于 25 ℃恒温培养箱中 。1 d后开始镜检 ,
每玻片选取 10个视野 , 统计花粉粒总数和发芽粒
数 , 连续观察1周 , 计算花粉萌发率 , 其公式为:
萌发率= 萌发花粉粒数目视野中花粉粒总数×100%
1.1.4　种子萌发率测定　于 11月收集种子 , 次年
春在 25 ℃下进行萌发实验 , 每组 100粒 , 3个重
复 , 统计萌发率。
1.1.5　柱头可授性观测　用联苯胺-过氧化氢法
测定柱头可授性[ 9] 。在盛花期 , 采开花后不同天数
的花朵 , 将其柱头浸入凹面载片中含有联苯胺-过
氧化氢反应液 (w为 1%联苯胺∶φ为 3%过氧化氢
∶水=4∶11∶22 , 体积比)的凹陷处。具有可授性柱
头周围的反应液呈蓝色并有大量气泡出现 。
1.2　营养繁殖
1.2.1　匍匐茎的生长分枝扩散观察　每样方中随
机选择 10株匍匐茎 , 挂牌进行标定。于 2003年 5
收稿日期:2004-12-01
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (39800012);生物防治国家重点实验室开放基金资助项目 (0202)
作者简介:吴彦琼 (1974年出生), 女 , 博士;通讯联系人:胡玉佳;E_mail:lsdb02@zsu.edu.cn
　第 44 卷　第 6 期
2005年　11 月
中山大学学报 (自然科学版)
ACTA　SCIENTIARUM　NATURALIUM　UNIVERSITATIS　SUNYATSENI
Vol.44　No.6
Nov.　2005 　
月至 7月连续 3个月内的上 、中 、下旬对标定的匍
匐茎观测记录茎段的长度 、 节数以及分枝数 , 以
10株的平均值作为每次每个样地的生长变化数据 。
1.2.2　扦插试验　随机剪取该植物枝条 , 在中间
的茎部取长约 10 ～ 15 cm 且生长 2 ～ 3个节的一段
插穗 , 仅留下上部的 2片叶子。材料分为 Ⅰ:老茎
段;Ⅱ:成熟茎段;Ⅲ:嫩梢 。将插穗竖直插在土
壤中 。1 ～ 2周后挖出观察生根和长芽情况。
1.2.3　压条试验　随机选择几棵植株 , 将茎上端
的叶子保留 , 摘去中间部分的 , 之后把这一段埋入
土壤中。观察插条长根和新芽情况 。
2　结果与分析
2.1　有性繁殖
2.1.1　开花量 、 结实率及种子萌发率　瘦果呈倒
卵状三棱形或楔状长圆形 , 长约 3 ～ 5 mm , 宽约长
的1 3 , 黄褐色 , 表面具疣状突起;顶端收缩而近
浑圆 , 收缩部分具冠毛 。大多数种子胚发育不良 ,
瘦果在25 ℃培养条件下萌发率仅为 15.6%。
Ⅰ1-3区内植株开花率高达 74.8%, 但能观察
到出现瘦果的情况很少 , 结实率仅为 5.7%;Ⅲ1-3
区开花率最低仅 9.3%, 完全没有观察到出现瘦果
的植株;Ⅱ1-3区开花率和结实率介于上述两区之
间 , 分别为 45.6%和 1.4%。由此可见南美蟛蜞菊
是多生花但极少能成功地发育成瘦果 , 即使是形成
的少量瘦果中 , 也多不实 。
2.1.2　花的形态及解剖　头状花序 , 顶生或腋生 ,
花序轴长 , 具有 2轮总苞片 。筒状花位于头状花序
中央 , 多数具 1苞片 , 萼片裂成多数冠毛状 , 花冠
顶端边缘具肉质刺状物。花柱舌片末端具绒毛 (图
1:1 , 2)。
假舌状花位于头状花序边缘 , 单轮 , 为雌花 ,
具1苞片。萼片裂成多数冠毛状 (图 1:3)。
图 1　花的形态
Fig.1　Morphology of flower
1:两性花 (示柱头及花瓣上端肉质刺状物);2:示两性
花雄蕊和雌蕊着生状;3:假舌状花 (单性花)
2.1.3　传粉特性　南美蟛蜞菊为虫媒传粉且访花
昆虫较多 , 已鉴定的有膜翅目 Hymenoptera 的蜜蜂
Apis sp.、 角 马 蜂 Polistes antennaks , 鳞 翅 目
Lepidoptera 的酢浆灰蝶 Pseudojijeeria maha 、 菜粉蝶
Pieris rapae 以及未能鉴定到种的半翅目 Hemiptera
缘蝽科 Coreoidea 缘蝽属 Coreus 2 种;直翅目
Orthoptera蝗总科 Acridoidea 3种。全天以酢浆灰蝶
的访花率最高 , 该植物主要在 8:00-14:00时开
花散粉 , 期间出现访花昆虫的种类及数量也相对较
多 。
2.1.4　花粉活力　5种不同培养基的结果表明 , 南
美蟛蜞菊花粉萌发率很低 , 连续观察 7 d , 花粉萌
发率最高仅 2.26%(表 1)。表明其花粉活力较差 ,
这也是直接影响种子不实的主要原因之一 。
2.1.5　柱头可授性 　南美蟛蜞菊柱头粘液分泌有
差异:舌状雌花在开花 1 ～ 2 h后有一定粘湿度 , 2
d后仍有一定粘液度 , 但分泌物极少 , 粘湿度相对
较低 , 3 ～ 4 d后柱头变黑变干 , 随后舌状花冠逐渐
干枯 。筒状花柱头开花后 1 d 内柱头呈较粘湿状 ,
2 ～ 3 d内还比较粘湿 , 3 ～ 4 d后柱头已变干燥 , 到
5 d后柱头完全变黑变干 , 随后筒状花冠也变干枯。
观察进一步发现 , 全光照条件下生长的植物 , 其花
柱较饱满 , 粘湿度也相对较高 , 在郁闭生境下的花
柱较细长 , 粘湿度较差 , 可见生境光照条件对其花
柱粘液分泌有一定影响 。
表 1　南美蟛蜞菊花粉活力
Tab.1　Pollen viability of W.trilobata %
观察时间
d
w(蔗糖)
=0
w(蔗糖)
=5%
w(蔗糖)
=10%
w(蔗糖)
=15%
1 0 0 0.37 0
2 0 0.02 2.47 0.1
3 0 0.56 1.82 0.16
4 0 0.54 2.19 0.23
5 0 0.52 2.11 0.2
6 0 0.65 2.23 0.22
7 0 0.62 2.26 0.17
南美蟛蜞菊舌状花柱头开花后前 2 d具有过一
定氧化物酶活性 , 第 3-4天活性减弱 , 第 5-6天
完全丧失活性;而两性筒状花的柱头 , 可授性稍强
于前者 , 从开花第 1-5天均有可授性 , 到第 6-7
天时柱头变黑 , 过氧化物酶活性减弱至无 (表 2)。
柱头可授期是花朵成熟过程中的一个重要时
期 , 它在很大程度上影响植物的传粉率和开花不同
阶段的传粉成功率[ 10] 。南美蟛蜞菊在开花后 1 ～ 5
d之间 , 柱头具一定可授性 , 说明其仍有自花授粉
的机会 。
94 中山大学学报 (自然科学版) 第 44 卷　
表 2　南美蟛蜞菊柱头可授期的联苯胺-过氧化
氢法检测结果1)
Tab.2　Test for stigma receptivity of W.trilobata by benzidine_H2O2
开放后时间 样地 I 样地 II 样地 III
舌状花 筒状花 舌状花 筒状花 舌状花 筒状花
1h - - - - - -
2h - - - - - -
4h - + - - - -
1d + + + + + -
2d + + + + + -(+)
3d + ++ + + + -(+)
4d + ++ - -(+) - -(+)
5d - + - -(+) - -
6d - + - - - -
7d - - - - - -
1) -:柱头不具可授性;+:柱头具可授性;++:柱头
具强可授性;-(+):指部分柱头具可授性 , 部分柱头不
具可授性
2.2　无性繁殖
2.2.1　匍匐茎的分枝扩散　南美蟛蜞菊的匍匐茎
长度生长较快 , 平均每个月伸长达 20 ～ 30 cm , 在
不同光照环境条件下生长速度无显著差异 (F =
2.20 , F0.05=5.61)。匍匐茎节数的增长较快 , 平
均每月增长 1 ～ 3个 , 在不同光照环境条件下其形
成茎节数目及新分枝数也较节数呈显著差异 (F =
6.0 , F0.05=5.61), I1-3区茎节数目最多 , 增长速
度最快 , II1-3区半阴生境的次之 , III1-3区遮阴生境
下最小。一般匍匐茎在生长到 5 ～ 8对叶子时 , 开
始产生腋芽分枝 , 一个月后 , 其平均产生 2-3个
新分枝 。方差分析结果表明 , 不同光照条件的南美
蟛蜞菊 , 其匍匐茎产生的新枝数目呈显著差异 (F
=9.59 , F0.05 =5.61), 在 I1-3区光照充足的生境
中产生分枝速度最快 , II1-3区次之 , III1-3区生境阴
闭的分枝较慢些 (表 3)。
表3　南美蟛蜞菊匍匐茎无性繁殖生长速度
Tab.3　The growing speed of colon propagation of climbing stems of W.trilobata
观察次数 茎长度 cmⅠ 　　　　Ⅱ　　　　Ⅲ
茎节数目 个
Ⅰ 　　　　Ⅱ　　　　Ⅲ
新分枝数目 个
Ⅰ 　　　　Ⅱ　　　　Ⅲ
1 16.5 20.4 18.4 5.2 3.5 4.6 1.2 0 0
2 22.6 36.8 26.8 6.5 3.8 5.2 3.4 0 0.3
3 28.5 41.6 31.3 8.6 4.5 6.0 4.8 0.3 1.1
4 31.8 57.4 40.5 9.1 5.6 6.6 5.7 0.8 2.4
5 40.1 62.5 48.2 10.5 5.9 7.4 5.9 1.5 3.9
6 49.4 78.2 59.4 11.1 6.7 8.7 6.6 1.8 4.5
7 55.8 83.1 65.8 12.6 7.8 9.5 7.8 2.4 4.7
8 62.7 92.7 70.6 13.5 8.1 10.1 9.5 3.1 5.3
9 70.6 103.2 78.4 14.2 8.9 11.4 10.4 4.8 6.7
平均 42.0 64.0 48.8 10.1 6.1 7.7 6.1 1.6 2.8
月平均速度 m 18.0 27.6 20.0 3.0 1.8 2.3 3.1 1.6 2.2
这表明南美蟛蜞菊茎的可塑性很大 , 对不同光
照生境的适应性强 , 既可以在各种光照生境中生
长 , 速度快;也可以匍匐茎与直立茎两种形式相互
出现 , 从而加速对生境的侵占 。
2.2.2　扦插　从表 4及方差分析结果可以看出 ,
不同年龄段的茎段 , 其生长不定根的能力和萌生新
芽的能力无显著差异 (F=1.53 , F 0.05=4.26;F =
1.21 , F0.05=4.26)。扦插近1周后 , 茎节下端则长
出不定根 , 幼芽 。至 2周后 , 部分茎节上长出新的
幼芽 。第 4周后 , 几乎都长出一定数量的不定根 ,
萌生 2 ～ 3个新芽 , 并发展成一个独立的新植株 。
3　讨　论
植物依赖于繁衍后代来占领生活空间 , 维持世
表 4　南美蟛蜞菊扦插繁殖结果
Tab.4　Result of W.trilobata by propagation of cutting
观察次数 不定根数目 条老茎　 成熟茎　 嫩梢
新芽数目 个
老茎　 成熟茎　 嫩梢
1 1.6 3.6 1.3 0 0.4 0.3
2 3.4 5.2 3.4 0.2 1.8 0.9
3 4.2 7.8 6.1 1.6 2.6 1.7
4 5.3 9.6 7.6 2.1 4.7 2.5
代的连续性 , 植物繁殖主要有有性繁殖和营养繁
殖 。从有性繁殖方面看 , 南美蟛蜞菊几乎整个生长
季节都开花 , 开花量大 。传粉媒介并不缺乏 , 主要
访花者为酢浆灰蝶类 , 但较少通过种子繁殖。目前
对两性花植物结实率较低的原因有很多争论[ 11-13] ,
我们的研究表明 , 南美蟛蜞菊在本地区结实率低下
95　第 6 期 吴彦琼等:外来植物南美蟛蜞菊的繁殖特性
的原因是:①从南美蟛蜞菊花的形态结构来看 , 雄
蕊大部分被包裹于花瓣内 , 花瓣顶端上的附器结构
(肉质刺状物)对花粉有很强的黏着能力 , 使花粉
难于直接落在柱头上 , 而且花粉活力较低。 ②瘦果
多为干瘪状的败育果 , 胚发育不良 。
南美蟛蜞菊在整个生长期中均具有营养繁殖的
能力 , 扦插 、压条显示只要有一带节的茎段 , 在合
适的条件下就有发育成完整的植株的能力。长到一
定长度后 , 其茎节上长出不定根 , 萌发出新的幼
枝 , 通过这种方式 , 南美蟛蜞菊就能够在较短时间
内迅速蔓延 , 不断占领新的空间。
外来植物在某种程度上能改变当地生物群落组
成 , 这些植物能否成为入侵种或带来危害 , 主要是
由外来物种本身特性和当地生态环境的脆弱性两方
面决定[ 14] 。南美蟛蜞菊有较强的无性繁殖特性 , 且
具较强的化感作用使其易于在新的地区定居 、扩散
增殖形成单优种群落 , 该类单优势群落经过较长时
间的生态适应后 , 有可能突破某些影响的环境因
子 , 引起更大范围的扩增和危害 , 这些问题值得我
们关注。
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Reproductive Characteristics of Alien Plant Wedelia trilobata
WU Yan_qiong , HU Yu_jia , CHEN Jiang_ning
(School of Life Sciences , Sun Yat_sen University , Guangzhou 510275 ,China)
Abstract:Wedelia trilobata is a species of Asteraceae and primarily native to tropical Central and South America;it had
been frequently introduced for gardening.Nowadays it has widely been distributed in the region of South China and other
seaside.The flowers of W.trilobata are capitulums and the florets include two types , which are tubular corolla and
false tongue flower.The fleshy spinouts objected structure in the tubular corolla affect the natural pollination.The
pollinationmedium was normal and the main pollinators were Polistes antennaks and Pseudojijeeria maha.The pollen
viability and stigma receptivity are weak.The seeding rate and seed germination rate are low.W.trilobata mainly relied
on vegetative propagation to increase the community and its climbing stems to reach new space , which rooted and
germinated new plants from the node.From the experiment by propagation of cutting and layering , it shows that W.
trilobata has strong vegetative propagation and its stems show a high plasticity , and only a single stem with several nodes
has the potential ability to increase the community.The above information showed that the potential invasive ability of W.
trilobata cant be neglected.
Key words:alien plant;Wedelia trilobata;reproductive characteristics
96 中山大学学报 (自然科学版) 第 44 卷