全 文 ：·试验研究· 北方园艺 2008(5):28～ 30
第一作者简介:曲延娜(1982-),女 ,沈阳农业大学园艺学院在读
硕士。
通讯作者:代汉萍。 E-mail:hanping dai@yahoo.com.cn。
基金项目:农业部` 948 资助项目(2006-G25)。
收稿日期:2007-12-12
东北地区茅莓的性状调查与倍性鉴定研究
曲延 娜 , 代 汉萍 , 薛志 杰 , 范 　雯 , 王 　岩
(沈阳农业大学园艺学院 ,辽宁沈阳 110161)
　　摘　要:悬钩子属(Rubus spp .)野生果树资源在东北地区分布广泛 ,茅莓(R.parvi folius L.)
是其中分布较广泛的一个种。现对东北地区的茅莓资源进行了考察收集 ,从 3个不同地点共收
集5份试材 ,对5份试材的花 、果实等植物学性状进行了较详细的观察 ,并对其染色体数目进行了
观察 ,发现茅莓有三倍体(2n=3x=21)和四倍体(2n=4x=28)2种倍性 ,茅莓自然群体中分布有
三倍体为首次报道。
关键词:树莓;茅莓;植物学性状;染色体
中图分类号:S 633.2　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2008)05-0028-03
　　树莓是蔷薇科悬钩子属(Rubus spp .)植物。树莓又
称木莓 、马林 、覆盆子 、插田泡等 ,属于多年生小灌木类
落叶果树。悬钩子属植物约700余种 ,分布于全世界 ,主
要原产于北半球温带 ,少数分布在热带和南半球。在美
国国家无性系种质资源库公布的悬钩子属种类目录中 ,
目前收集有 142个种 、1 000多个无性系 ,其中树莓 17个
种、336个无性系。我国悬钩子属有 194种 88个变种 ,
其中特有种 138个(俞德浚 ,1985)。东北地区悬钩子属
种有牛叠肚(R .cratagi folius Bge.)、茅莓(R .parvi fo-
lius L.)、库页悬钩子(R .sachalinensis)、绿叶悬钩子(R .
komarovi)、覆盆子(R .idaeus L.)、山莓(R .corchori fo-
lius L.f.)、北悬钩子(R .arcticus L.)、石生悬钩子(R .
saxatilis L.)和兴安悬钩子(R .chamaemorus L.)等 9个
种。现通过对我国东北地区野生树莓中茅莓种进行了收
集 ,并对其植物学性状及染色体数目等进行研究 ,旨在对
我国东北地区野生树莓种质资源进行分类和性状评价 ,为
野生树莓的引种 、驯化、保护 、杂交 、利用奠定基础。
1　材料与方法
1.1　材料
试验在沈阳农业大学果树试验基地树莓园进行。
1998～ 2007年对东北地区的野生树莓资源进行了收集 ,
共收集野生树莓资源32份 ,其中鉴定出茅莓5份用于试
验 ,包括引自吉林长白山的 SM2 、SM3;辽宁丹东的
SM7、SM21及辽宁本溪的 SM22。所收集的野生树莓均
为苗木 ,栽种在树莓园内作为资源保存 ,株行距为
0.5m×2.5m 。
1.2　方法
植物学性状进行调查 、描述参考《中国植物志》(俞
德浚 ,1985)。2006年 6 ～ 10月 ,从每份试材中随机选取
20个枝条调查叶片数 ,并求其平均值。
染色体计数采用常规的染色体压片法。从 4月中
旬开始 ,每日8:00 ～ 11:00时采取已膨大的芽和生长点 ,
用饱和对二氯苯溶液预处理 5 ～ 6 h ,再用卡诺固定液固
定 2～ 24 h ,再转到75%的酒精中 ,在4℃的冰箱中保存。
压片时先在5 mol/L 盐酸中解离3 ～ 5 min ,改良卡宝品
红染色制片。每份试材选 10个分裂中期染色体分散清
楚的细胞 ,计数并拍照。
2　结果与分析
2.1　植物学性状观察
茅莓株高 1 ～ 2.5m ,一般在 0.5 m 以下时直立生
长 ,当长到 0.5 m 以上时开始匍匐状生长 ,如果生长点
接触到土壤会生根 ,长出新的植株。茎上被绒毛和稀疏
钩状皮刺;羽状三出复叶 ,在新枝上偶有小叶 5枚 ,这与
栽培种的叶片很相似 ,菱状圆形或倒卵形 ,成熟叶片长
2.5～ 10 cm ,宽2 ～ 12 cm ,虽然叶片的大小相差很大 ,但
是在叶形上却有很强的一致性;叶片顶端圆钝或急尖 ,
基部圆形或宽楔形 ,上面生有稀绒毛 ,边缘有不整齐粗
锯齿 ,常具浅裂片;叶柄长2.5～ 5 cm ,顶生小叶柄长1 ～
2 cm ,均被绒毛和稀疏小皮刺;托叶线形离生 ,长约 5 ～
7 mm ,具绒毛。伞房花序顶生或腋生 ,被绒毛和细刺;花
梗长2.4～ 3 cm ,具绒毛和稀疏小皮刺;花直径约1 cm;花
萼外面密被绒毛和疏密不等的针刺;萼片卵状披针形 ,顶
端渐尖;花瓣卵圆形或长圆形 ,粉红色 ,基部具爪。茅莓的
果实形状跟黑莓很相近 ,但采摘后果实仍为中空。
三倍体茅莓SM3 、SM22在未开花时花萼紧包于花
瓣外 ,随着花苞的打开 ,花萼从紧包到半开到完全打开 ,
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最后出现很明显的弯曲现象 ,而SM22花萼比 SM3弯曲
的更严重(图1 ,B1),萼片长于花瓣 ,而四倍体茅莓 SM21
的花萼就没有出现类似的弯曲现象(图 1 ,B),花萼只进
行到半开状态;三倍体茅莓 SM22雄蕊花丝粉色 ,雄蕊高
于雌蕊 ,不结果实 ,而四倍体茅莓 SM21雄蕊花丝白色 ,
稍短于花瓣 ,雌蕊高于雄蕊;子房具绒毛;果实卵球形 ,
橙红色 ,具稀绒毛;核有浅皱纹 ,半月型 ,很扁。
从 2006年 6～ 10月 ,对叶片数进行了动态调查 ,发
现在调查期间SM22的叶片数量有明显的上升趋势 ,而
SM21的叶片数量一直呈下降趋势。四倍体茅莓有叶片
脱落的现象 ,在调查期共脱掉 30%的叶片 ,而三倍体茅
莓有长出新叶的现象 ,在调查期共长出 70%的叶片。
图 1　四倍体茅莓 SM21(上)和三倍体茅莓 SM22(下)的开花和结果状态比较
表1　四倍体茅莓 SM21和三倍体茅莓 SM22花的形态
试材 花大小/cm
花瓣数
/个
花柄长
/ cm
花萼长度
/cm
雄蕊数
/个
雌蕊数
/个
雌雄蕊
高度
SM22
(2n=3x) 1.266 5 2.568 1.039 90 22
雄蕊高
于雌蕊
SM21
(2n=4x) 0.988 5 1.834 1.774 110 59
雌蕊高
于雄蕊
　　通过对茅莓花的形态调查可以很明显的看出:SM21
的花小于 SM22 ,平均小0.278 cm;SM21的花柄比SM22
的短 0.734 cm;SM21的花萼细长而 SM22的粗短 ,平均
长0.735cm;SM21雄蕊数平均比SM22多20个 ,雌蕊数多
37个;SM21花的雌蕊明显高于雄蕊 ,而SM22花的雌蕊稍
低于雄蕊(图 B、B1),它们在雌雄蕊高度上的差异明显。
调查发现 ,在四倍体茅莓 SM2中 ,果实明显可以分
为大果和小果两种类型(表 2)。SM2 -1果实横径比
SM2-2横径平均大0.868 cm ,纵径大0.989 cm ,小核果
数平均多出37个;SM2-1的横径 、纵径 、种子重都明显
大于 SM2-2 , SM2 -1 比 SM2 -2 的最大单果重多
7.14 g ,SM2-2果实虽然比 SM2-1小很多 ,但是在整
个悬钩子属中为正常大小 ,SM2-1属于特大型果实 ,这
两个类型在果实可溶性固形物 、维生素 C 、可溶性糖等方
面差异不明显。其他 2个四倍体 SM7和 SM21的果实
大小趋近于SM2-1属于大果型 ,所以认为茅莓种应该
为树莓中的大果型种 ,而 SM2-2属于特殊类型。而茅
莓的可溶性固形物含量要稍低于普通栽培种 ,这应该就
是茅莓口感略有酸涩的原因。
　　表 2 茅莓的果实性状
试材 果型 果实颜色 可溶性固形物/ % 维生素C/μg· g-1 可溶性糖 最大单果重/ g 小核果数/个 果实纵径/cm 果实横径/cm
SM2 大果型SM2-1 红 8.0 142 0.687 11.0 82 2.350 2.482
(2n=4x) 小果型SM2-2 红 7.0 157 0.671 3.86 45 1.362 1.614
SM3(2n=3x) - - - - - - - - -
SM7(2n=4x) 大果型 红 8.0 168 - 9.74 65 2.004 2.216
SM21(2n=4x) 大果型 红 8.0 152 0.643 10.20 78 2.146 2.288
SM22(2n=3x) - - - - - - - - -
2.2　染色体数目观察
对所收集茅莓的染色体数目观察结果表明:SM3 、
SM22的染色体数均为 21条 ,所以认为它们为三倍体
(2n=3x=21),SM2 、SM7 、SM21的染色体数为 28条为
四倍体(2n=4x=28)(图 2)。其中 ,SM3收集于吉林长
白山 ,SM22收集于辽宁本溪;SM2与SM3一同收集于
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吉林长白山 ,SM7和 SM21收集于辽宁丹东。通过倍性
鉴定及收集区域的比较 ,可以看出:茅莓种分布范围广 ,
而且在同一收集地区有不同倍性的出现。
图2　茅莓 2种倍性的染色体数目
　　注:D:三倍体茅莓 SM22(2n =3x =21);E:四倍体茅莓 SM21
(2n=4x=28)。
3　讨论
在调查中发现生长后期四倍体茅莓有叶片脱落的
现象 ,而三倍体茅莓有长出新叶的现象 ,长出新叶片的
原因可能是由于三倍体茅莓不育 ,在植株生长后期不能
开花结果故将其营养供给叶片生长的缘故。在SM21中
有结畸形果的现象 ,这可能是由于授粉受精不良引起
的。林盛华等(1994)研究了悬钩子属 8个种染色体数目
和核型 ,发现茅莓为四倍体;而在试验中发现了自然三
倍体茅莓新类型 ,并且它和四倍体茅莓在同一地区收
集 ,从进化的角度分析 ,在这个种群中还应该有二倍体
的存在 ,但在试验中还未发现茅莓中有二倍体 ,这还需
要深入探讨。
4　结论
通过对东北地区的茅莓进行收集发现 ,其在吉林和
辽宁两省有广泛的分布。通过植物学性状调查可以看
出 ,茅莓种的花为粉红色 ,枝条为匍匐状生长 ,这些性状
在东北地区所收集的种中均为特有的。不同地区收集
的茅莓最大单果重分别为 11.0 、10.2 、9.74 g ,远远大于
其他悬钩子属种及栽培种的果实大小 ,所以茅莓为悬钩
子属中的特大果型种类。首次发现了自然三倍体茅莓
新类型。
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Studies on Characters and Ploidy of Rubus parvifolius L.Distributed in Northeast China
QU Yan-na, DAI Han-ping , XUE Zhi-jie , FAN Wen ,WANG Yan
(College of Ho rticulture , Shenyang Agricultural University , Shenyang , Liaoning 110161 ,China)
Abstract:The wild raspberry germplasm resources are widely distributed in Northeast China , and Rubus parvi folius L.
is one of widely dist ributed species in the genus Rubus.The germplasm resource of R .parvi folius L.were collected in
Northeast China , and five materials were collected from three different sites.Their chromosome number was counted and
the botanical characters were observed in this paper.According to this study , there was triploid and tetraploid individuals
in R .parvi folius L..This was the first report that there w as t riploid individuals in the natural populations of R.parv-
i folius L.
Keywords:Raspberry;Rubus parvi folius L.;Botanical character;Chromosome
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