全 文 ：华南农业大学学报 2014，35(6):52-57
Journal of South China Agricultural University
http:∥xuebao． scau． edu． cn
doi:10． 7671 / j． issn． 1001-411X． 2014． 06． 010
收稿日期:2013-05-21 优先出版时间:2014-07-21
优先出版网址:http:∥www． cnki． net /kcms /detail /44． 1110． S． 20141003． 1243． 018． html
作者简介:刘晓嘉(1974—)，女，实验师，硕士，E-mail:lxjtang@ 163． com;通信作者:唐雪东(1969—)，男，副教授，博士，
E-mail:tangxd94@ 126． com
基金项目:公益性行业(农业)科研专项(201103037);吉林省教育厅科学技术研究项目(吉教科合字 2013 第 48 号);长春市
科技局科技支撑项目(2011204)
刘晓嘉，唐雪东，刘海广，等．土壤改良对越橘根域细胞分裂素含量及年变化规律的影响［J］．华南农业大学学报，2016，35(6):52-57．
土壤改良对越橘根域细胞分裂素含量
及年变化规律的影响
刘晓嘉，唐雪东，刘海广，吴 林，张志东，李亚东
(吉林农业大学 园艺学院，吉林 长春 130118)
摘要:【目的】研究不同土壤改良物质对越橘 Vaccinium vitis-idaea 根际土和非根际土中细胞分裂素［玉米素(Z)、玉
米素核苷(ZＲ)和异戊烯基腺苷(iPA)］含量及年变化规律的影响．【方法】以 2 年生盆栽越橘为试材，应用“根际微
区土壤剥落分离法”收集与根系黏着程度不同的非根际土和根际土样品，用高效液相色谱法测定土壤样品细胞分
裂素含量．【结果和结论】不同根域处理的根系分泌物中，玉米秸秆配施氮肥处理(k4)的细胞分裂素含量最高，其
他依次为添加玉米秸秆处理(k3)、添加草炭处理(k2)、无添加(k1，对照);不同时期越橘根际土和非根际土中细胞
分裂素含量总趋势为 Z ＞ ZＲ ＞ iPA，如 k4 处理的 Z、ZＲ和 iPA平均质量比分别为 9. 89、9. 76 和 3. 57 ng /g，分别比 k1
(对照)高出 67. 9%、84. 2%和 105. 6% ．越橘根系细胞分裂素含量年变化规律表现为早春时期呈上升趋势，秋末季
节含量呈下降趋势，而在早春至秋末之间，根系分泌物含量较高．
关键词:越橘;土壤改良;根系分泌物;细胞分裂素
中图分类号:S663;S154． 2 文献标志码:A 文章编号:1001-411X(2014)06-0052-06
The influence of soil amendments on cytokinin contents and
their annual variations in the root zone of Vaccinium vitis-idaea
LIU Xiaojia，TANG Xuedong，LIU Haiguang，WU Lin，ZHANG Zhidong，LI Yadong
(College of Horticulture，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China)
Abstract:【Objective】The contents and annual variations of cytokinins including zeatin (Z)，zeatin ri-
boside (ZＲ)and isopentenyl adenodine (iPA)were studied in the rhizosphere and non-rhizosphere of
blueberry，Vaccinium vitis-idaea‘Northland’after the application of different soil amelioration materials
in pots．【Method】Ｒhizosphere and non-rhizosphere soil samples with different root adhesion degrees were
collected by rhizosphere soil stripping separation method，high performance liquid chromatography meth-
ods were used to investigate cytokinin contents in soil samples． 【Ｒesult and conclusion】Cytokinin con-
tents of corn stalks mixed with nitrogen fertilizer(k4)were the highest，followed by the application treat-
ments of corn stalks(k3)，peat(k2)，and no added (k1，control)． The general trend of cytokinin contents
in blueberry rhizosphere and non rhizosphere soil were Z ＞ ZＲ ＞ iPA in different periods，such as k4 treat-
ment the Z，ZＲ and iPA average content was 9. 89，9. 76 and 3. 57 ng /g respectively，which were higher
than 67. 9%，84. 2% and 105. 6% compared with the control，respectively． The annual variations of cyto-
kinins in the root zone of blueberry were traced． The contents of cytokinins increased in early spring and
declined in autumn，while between in early spring and late autumn they maintained high levels．
Key words:Vaccinium vitis-idaea;soil improvement;root exudate;cytokinin
越橘 Vaccinium vitis-idaea 为杜鹃花科 Ericaceae
越橘属 Vaccinium 植物，为多年生灌木． 其果实色泽
美观，富含多种维生素及微量元素，具有极高的营养
价值和医疗保健作用［1］．越橘生长需要疏松湿润、有
机质含量高的强酸性土壤，而我国很多地区的土壤
为中性或微酸性，有机质含量低，需通过人工调酸和
补充有机质来改善土壤理化性状才能进行越橘的栽
培［2］．不同土壤改良物质影响土壤理化性质特别是
土壤有机质的含量，进而影响根系的生长发育及土
壤中微生物种类与数量，而根系是产生细胞分裂素
(CTK)的主要部位，微生物是土壤中植物激素的来
源之一［3］．国内外关于不同土壤改良物质对根系分
泌物影响的研究报道主要集中在苹果和草莓［4-5］等
植物上，对越橘根系分泌物的研究很少，有关越橘根
系分泌物中细胞分裂素的研究更鲜见报道． 本试验
以 2 年生盆栽越橘为试材，研究不同土壤改良物质
对越橘根际土和非根际土细胞分裂素［玉米素(Z)、
玉米素核苷(ZＲ)和异戊烯基腺嘌呤核苷(iPA)］的
含量及年变化规律的影响，以期为今后越橘根系分
泌物及根际营养等方面的研究提供理论依据．
1 材料与方法
1． 1 供试材料
试验于 2009 年 3—10 月在吉林农业大学园艺
学院及吉林农业大学试验中心进行． 供试植物为 2
年生越橘品种‘北陆’(Northland)，供试土壤为生长
健壮的盆栽 2 年生越橘品种‘北陆’苗木的根际土和
非根际土．
1． 2 试验处理
试验设 4个不同根域处理，分别为 k1(对照):园
田土 +硫磺粉(1. 0 kg /m3);k2:园田土 +硫磺粉 +草
炭;k3:园田土 +硫磺粉 +玉米秸秆(经粉碎);k4:园
田土 +硫磺粉 +玉米秸秆 +氮肥． 草炭与园田土或
玉米秸秆与园田土均按 1 ∶1 的体积比(草炭或玉米
秸秆的干质量为园田土的 5%)混拌均匀． k4 处理加
入氮肥(尿素)的纯氮量为玉米秸秆质量的 1%，即
每盆 4 g纯氮量．各处理分别施入等量磷肥(过磷酸
钙)，纯磷量占纯氮量的 1 /3，即每盆施 P2O5 5 g． 各
处理再分别加入硫磺粉 1 kg /m3，充分混拌均匀后栽
植苗木．每个处理 5 株，重复 5 次，共计 25 株．采用统
一的常规田间管理．
1． 3 试验方法
1． 3． 1 土壤样品的采集 本试验应用“根际微区土
壤剥落分离法”收集与根系黏着程度不同的非根际
土和根际土样品，分别于萌芽期(G，2009-04-10)、新
梢旺长期(A，2009-05-10)、新梢停长期(B，2009-06-
15)、果实成熟期(C，2009-07-10)、落叶期(D，2009-
09-20)、休眠期(E，2010-01-15)进行土壤样品采集．
每次从小区中选取生长健壮一致的植株 3 ～ 4 株，并
小心从盆中挖出以获得完整根系，除去根间大量的
土壤，然后轻抖，将人工轻轻抖落下来的土壤视为非
根际土，将附着于根系上的土壤和挂在根系上的土
壤小团块视为根际土，将根际土和非根际土分别抖
落在塑料布上，分别混合均匀后，迅速装入塑料袋
内，放冰桶中带回，贮存于 － 20 ℃冰箱中．
1． 3． 2 细胞分裂素的提取和测定 细胞分裂素提
取［6］:将 10 g 土样置于三角瓶中，加入体积分数为
80%的冰冻甲醇 25 mL并摇匀，冰浴中浸提 12 h，过
滤并收集滤液，残渣用体积分数为 80%冰冻甲醇 10
mL洗 2 次，合并滤液，用体积分数为 80%冰冻甲醇
定容至 50 mL．
细胞分裂素纯化:将滤液在 40 ℃条件下减压浓
缩至水相，用 0. 1 mol /L HC1 调 pH至 3. 0，过阳离子
交换柱 Dowex 50，先用重蒸馏水洗柱，后用 10 mL的
3 mol /L NH4OH洗脱，收集洗脱液并减压蒸去 NH3，
用 0. 1 mol /L NaOH调 pH至 8. 0，用体积比 1∶1 水饱
和正丁醇萃取 3 次，水相弃去，合并正丁醇相，于
40 ℃条件下减压浓缩至干，用 3 mL重蒸优质甲醇洗
出，用液相色谱进行分析．
细胞分裂素测定:采用高效液相色谱法［7］，标
样 Z、ZＲ 和 iPA 为 Sigma 公司产品． 仪器条件:Bio-
Ｒad Aminex HPX-87H 色谱柱(300 mm × 7. 8 mm);
流动相中，甲醇与冰醋酸水溶液(pH 3. 5)体积比为
78∶ 22;流速 1 mL /min;二极管阵列检测器(DAD)检
测波长 270 nm;进样量 10 μL．
1． 4 数据处理
用 Microsoft excel 2003 和 DPS软件 9. 50 进行数
据分析，采用新复极差法进行差异显著性检验．
2 结果与分析
2． 1 越橘根际土细胞分裂素含量变化
由图 1可知，不同时期越橘根际土中细胞分裂素
的含量总趋势为 Z ＞ ZＲ ＞ iPA，其中 Z和 ZＲ含量明显
35第 6 期 刘晓嘉，等:土壤改良对越橘根域细胞分裂素含量及年变化规律的影响
高于 iPA含量．在整个生长期，不同根域处理的 3种细
胞分裂素的总量表现为 k4 ＞ k3 ＞ k2 ＞ k1，k4 处理的
Z、ZＲ和 iPA平均质量分数分别为 9. 89、9. 76 和 3. 57
ng /g，分别比 k1处理高出 67. 9%、84. 2%和 105. 6% ．
k1:园田土 +硫磺粉;k2:园田土 +硫磺粉 +草炭;k3:园田土 +硫磺
粉 +玉米秸秆;k4:园田土 +硫磺粉 +玉米秸秆 +氮肥．
图 1 越橘不同根域处理的根际土细胞分裂素含量
Fig． 1 Contents of different forms of cytokinins in Vaccinium vi-
tis-idaea rhizosphere under different treatments
从图 2 可看出，从萌芽期开始，不同根域处理越
橘根际土中 Z、ZＲ和 iPA质量分数均呈上升趋势，其
中 Z和 ZＲ上升迅速，iPA 上升较平缓，均于新梢停
长期(B)形成最高峰，如 k4 处理分别为 19. 16、
18. 24和6. 11ng / g，比萌芽期(G)分别高出269. 88%、
203. 46%和 93. 97%;新梢停长期后，Z、ZＲ 和 iPA 含
量开始下降，其中 Z和 ZＲ 下降迅速，iPA 下降平缓，
于休眠期(E)降到低谷，如 k1 处理在休眠期 iPA 未
检出．
从上述分析看出，在年周期中，越橘根际土中 Z、
ZＲ和 iPA 的含量均形成一次高峰． 早春时期，细胞
分裂素(Z、ZＲ和 iPA )迅速上升，于新梢停长期形成
全年最高峰，这与越橘树体物候期变化和细胞分裂
素是生长发育调节物质有关． 从 3 月到 7 月正值果
树萌芽、新梢生长、开花坐果、根系生长、花芽分化等
物侯变化最集中、最活跃的时期，细胞分裂素作为一
种内源激素主要是由根系合成，然后运输至地上部
促进细胞的分裂和分化，进而形成各种组织和器官．
随着根系活动增强，根系合成和分泌细胞分裂素的
能力也迅速增强，并于根系生长高峰期形成全年最
高峰．新梢停长期以后，Z、ZＲ 和 iPA 含量迅速下降，
这表明随着根系活动减弱，逐渐转向休眠，根系合成
和分泌细胞分裂素的能力逐渐降低或停止．另外，在
周年变化中 Z和 ZＲ含量明显高于 iPA含量，而且变
化也较剧烈，这可能是因为 Z和 ZＲ与 iPA在根系内
的合成代谢和分泌生理有差异，或者是它们与越橘
树体的各种物候变化有不同的内在联系．
G:萌芽期(2009-04-10);A:新梢旺长期(2009-05-10);B:新梢停长期(2009-06-15);C:果实成熟期(2009-07-10);D:落叶期(2009-09-20);E:休眠期
(2010-01-15)．
k1:园田土 +硫磺粉;k2:园田土 +硫磺粉 +草炭;k3:园田土 +硫磺粉 +玉米秸秆;k4:园田土 +硫磺粉 +玉米秸秆 +氮肥．
图 2 不同根域处理越橘根际土细胞分裂素含量动态变化
Fig． 2 Dynamic changes of cytokinin contents in Vaccinium vitis-idaea rhizosphere under different treatments
45 华 南 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
2． 2 越橘非根际土细胞分裂素含量变化
从图 3 可见，不同时期越橘非根际土中细胞分
裂素含量和年变化规律与根际土相同，如:3 种细胞
分裂素含量的总趋势也为 Z ＞ ZＲ ＞ iPA，其中 Z 和
ZＲ含量同样明显高于 iPA 含量;在整个生长期，不
同根域处理非根际土 3 种细胞分裂素的质量分数也
表现出 k4 ＞ k3 ＞ k2 ＞ k1 的趋势．
图中，G:萌芽期(2009-04-10);A:新梢旺长期(2009-05-10);B:新梢停长期(2009-06-15);C:果实成熟期(2009-07-10);D:落叶期(2009-09-20);
E:休眠期(2010-01-15)．
k1:园田土硫磺粉;k2:园田土 +硫磺粉 +草炭;k3:园田土 +硫磺粉 +玉米秸秆;k4:园田土 +硫磺粉 +玉米秸秆 +氮肥．
图 3 不同根域处理越橘非根际土细胞分裂素含量动态变化
Fig． 3 Dynamic changes of cytokinin contents in Vaccinium vitis-idaea non-rhizosphere soil under different treatments
2． 3 越橘根际土和非根际土中细胞分裂素总量变化
越橘根际土和非根际土中细胞分裂素总量变化
如表 1 所示． 不同根域处理越橘根际土和非根际土
中细胞分裂素总量的平均含量均为k4 ＞ k3 ＞ k2 ＞
表 1 不同时期不同根域处理细胞分裂素总量变化1)
Tab． 1 Changes in the total cytokinin content in Vaccinium vitis-idaea rhizosphere under different treatments
处理2)
根域
土壤
w(细胞分裂素)/(ng·g －1)
萌芽期 新梢旺长期 新梢停长期 果实成熟期 落叶期 休眠期 平均值
k1 根际土 7． 88aA 10． 90abA 24． 43aA 18． 26aA 11． 50aA 4． 61abA 12． 93aA
非根际土 7． 21aA 9． 80aA 27． 35abA 21． 31abA 12． 12aA 3． 54aA 13． 56abA
k2 根际土 10． 94cA 14． 06bcB 31． 40bA 23． 18bA 14． 62bB 9． 34cA 17． 26bB
非根际土 9． 80bA 13． 04bB 35． 53bcB 26． 47cB 15． 70bcB 6． 92bB 17． 91bB
k3 根际土 11． 90cA 15． 93cdB 34． 41bcB 26． 08cB 14． 66bB 8． 49cB 18． 58bcB
非根际土 10． 54bcA 14． 23cB 38． 27cB 28． 87cdB 16． 34cB 7． 38bB 19． 27cB
k4 根际土 14． 40cB 17． 48dC 43． 51dC 31． 41dC 19． 84dC 12． 72edC 23． 23dC
非根际土 11． 97cA 15． 11cdB 47． 77eC 34． 23eC 21． 49eC 10． 97dC 23． 59dC
1)同列中，相同处理的数据后面凡具有相同大写或小写英文字母者，分别表示 0. 01 水平或 0. 05 水平上差异不显著(新复
极差法)． 2)k1:园田土 +硫磺粉;k2:园田土 +硫磺粉 +草炭;k3:园田土 +硫磺粉 +玉米秸秆;k4:园田土 +硫磺粉 +玉米秸
秆 +氮肥．
55第 6 期 刘晓嘉，等:土壤改良对越橘根域细胞分裂素含量及年变化规律的影响
k1，如:k4 处理根际土和非根际土细胞分裂素质量
分数最高，分别为 23. 23 和 23. 59 ng /g，最低为 k1
处理，分别为 12. 93 和 13. 56 ng /g． 在年生长周期
中，根际土和非根际土中细胞分裂素总量变化趋势
基本一致．从萌芽期开始根际土和非根际土中细胞
分裂素含量迅速上升，并于新梢停长期形成最高
峰;之后，含量均持续下降;另外，由于不同时期微
生物活跃程度和根系生长影响根系分泌物扩散，造
成不同时期根际土和非根际土中细胞分裂素总量
不同．
2． 4 越橘根际土和非根际土中有机质含量变化
不同处理越橘根域土壤有机质含量测定结果如
表 2 所示，施加氮肥的处理(k4)，根际土壤各时期有
机质平均质量分数最高，为 7. 26%，是单施秸秆处理
(k3)的 114. 3%，是单施草炭处理(k2)的 108. 0%，
是园田土(k1)的 325. 6%，说明土壤中加入秸秆、草
炭等有机物料显著增加了土壤有机质，而且施加氮
肥有利于土壤有机质的积累．非根际土壤中，k2 处理
的有机质含量最高，主要是该区域分布较多的草炭
对增加土壤有机质有明显的效果．
表 2 不同时期不同处理的越橘根域土壤有机质含量变化1)
Tab． 2 Changes of different treatments on organic matter contents in Vaccinium vitis-idaea rhizosphere soil
处理2)
根域
土壤
w(有机质)/%
萌芽期 新梢旺长期 新梢停长期 果实成熟期 落叶期 平均值
k1 根际土 1． 89abA 2． 16bA 2． 22abA 2． 48abA 2． 39abA 2． 23abA
非根际土 1． 68aA 1． 82aA 1． 74aA 1． 87aA 1． 92aA 1． 81aA
k2 根际土 6． 11dB 6． 43dC 7． 18dC 6． 90dD 6． 96dC 6． 72dC
非根际土 5． 73cB 5． 82cB 6． 08cB 6． 15cC 6． 27cB 6． 01cB
k3 根际土 5． 86cB 6． 67dC 6． 35cdB 6． 15cC 6． 72bB 6． 35cdB
非根际土 4． 56bB 5． 44cB 5． 21bB 5． 05bB 5． 75bB 5． 20bB
k4 根际土 6． 86eC 7． 19eD 7． 78eC 7． 36eD 7． 40eC 7． 26eD
非根际土 5． 28bcB 5． 83cB 6． 35cdB 6． 06cC 6． 28cB 5． 92cB
1)同列中，相同处理的数据后面凡具有相同大写或小写英文字母者，分别表示 0. 01 水平或 0. 05 水平上差异不显著(新复
极差法)． 2)k1:园田土 +硫磺粉;k2:园田土 +硫磺粉 +草炭;k3:园田土 +硫磺粉 +玉米秸秆;k4:园田土 +硫磺粉 +玉米秸
秆 +氮肥．
3 讨论与结论
3． 1 不同根域处理对越橘根系分泌物含量的影响
土壤有机质是制约土壤微生物种类与数量的因
素，而微生物是土壤中植物激素的来源之一［8］，有机
质丰富的土壤中细菌与真菌等微生物是土壤中生理
活性物质的重要合成源［9］．从本试验来看，在整个年
周期内，不同根域处理根际土中细胞分裂素平均含
量以玉米秸秆配施氮肥处理(k4)含量最高，其他依
次是单施秸秆、单施草炭及园田土的处理．玉米秸秆
配施氮肥处理的细胞分裂素含量最高，主要是由于
N肥促进了微生物对秸秆的腐解，有利于土壤有机
质的积累，这与劳秀荣等［10］的研究结果一致，她认为
N肥对提高土壤有机质有一定的作用． 因为试验中
加入秸秆和草炭的处理根系细胞分裂素含量显著高
于园田土处理(P ＜ 0. 01)，说明有机物料加入土壤后
对土壤有机质增加效果明显，提高了土壤中根系分
泌细胞分裂素的含量，这与姚胜蕊等［4］在盆栽苹果
上的研究结果一致，他认为施用有机物料可以提高
土壤中细胞分裂素(以 ZＲ 为主)的含量． 比较加入
相同量的秸秆和草炭的处理，加入秸秆的处理根际
土壤有机质含量(6. 35%)低于加入草炭(6. 72%)的
处理，而根域土壤细胞分裂素含量则是单施秸秆处
理高于单施草炭处理，推测其原因可能是由于单施
秸秆处理的秸秆 C /N 高，其腐化过程缺少 N 肥，同
时草炭是许多沼泽植物残体经过长期的泥炭化形
成，本身积累了许多有害物质，不利于土壤微生物的
活动，使根系分泌物、脱落物相应减少． 具体原因有
待进一步探讨．
3． 2 不同物候期与越橘根系分泌物的关系
从试验结果来看，越橘树体根系细胞分裂素含
量的周年变化趋势与越橘树体的生理代谢活动大体
一致．早春时期，随着温度升高，树体内的贮存营养
物质开始转化利用，根系活动逐渐增强，细胞分裂素
含量呈上升趋势;秋末季节，随着温度下降，树体生
理活动下降并逐渐转向休眠，根系生长活动减弱，细
胞分裂素含量呈下降趋势;而从早春到秋末期间，由
于果树各种物候期相继或交错发生，树体内生理代
谢变化复杂，故根系分泌物变化颇多，不尽相同． 植
物根系分泌有机物质是一种自然生理现象，其分泌
65 华 南 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
量受植物体内部和外部诸条件，如能量、营养状况、
机械阻力、通气状况、根际 pH 和微生物等的影
响［11］．细胞分裂素作为一种重要的内源激素，其主要
是在根系合成，然后运输至地上部促进细胞分裂、枝
叶生长和花芽分化等［12］． 在生长盛期(6—7 月份)，
越橘根际土中细胞分裂素分泌物保持高含量水平与
该时期越橘树体生长旺盛及根系合成和分泌能力强
有关．另外，关于越橘根系分泌物受外部条件影响的
理论意义和实用价值还有待进一步研究．
3． 3 越橘根际与非根际细胞分裂素含量的差异
植物根系和根际微生物共存于土壤介质中，是
相互作用，相互影响的．一方面，根系分泌物为微生
物生长繁殖提供了碳源和能源，有利于微生物的生
长发育．另一方面，根际微生物的活动和代谢作用，
又影响植物根系营养物质的吸收和根系分泌物的释
放［13-15］．本试验中从根际土和非根际土中细胞分裂
素含量和变化来看，在生长盛期，随着根际土中细胞
分裂素含量的明显增加，非根际土中细胞分裂素含
量也迅速上升，甚至略高于根际土中细胞分裂素含
量，可见非根际土中细胞分裂素并不是只来自于根
际土，可能还有其另一重要来源，即在生长盛期，非
根际土中微生物活动旺盛，通过其生理代谢产生大
量细胞分裂素分泌到根际土中积累，从而引起根际
土中细胞分裂素含量明显增加，这与姚胜蕊等［4］在
苹果上的研究结果一致．另外，非根际土中细胞分裂
素含量的明显降低也可能与根际土中酶的转化及与
矿质营养元素配合、络合或螯合消耗有关［16-18］．越橘
树体根际土紧贴根系表面，其内含根系分泌物的周
年变化同根系生长发育规律大体一致，故可以比较
真实地反映越橘树体根系分泌物的年变化规律． 非
根际土虽与根际土相距不远，但由于受根系作用和
微生物活动等许多因素的影响，其内含根系分泌物
含量低，而且周年变化也较复杂，与越橘树体根系分
泌物的年变化规律有很大差异．
3． 4 结论
不同根域处理对越橘根系细胞分裂素含量有显
著影响，在年生长周期内，越橘根域土壤中细胞分裂
素平均含量从高到低的顺序依次为玉米秸秆配施氮
肥、单施秸秆、单施草炭和单纯园田土的处理;越橘
细胞分裂素含量年变化规律表现为早春时期呈上升
趋势，秋末季节呈下降趋势，而在早春至秋末之间，
细胞分裂素含量较高，组分较多，同时变化较复杂．
参考文献:
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【责任编辑 李晓卉】
75第 6 期 刘晓嘉，等:土壤改良对越橘根域细胞分裂素含量及年变化规律的影响