全 文 ：收稿日期:2003-10-08 修回日期:2004-01-17
基金项目:四川省重点学科重点资助 (SZD0420);四川省陆生野生动物资源调查项目。
作者电子信箱:wode53846@sin.com ＊ 通讯作者
致谢:承蒙本研究所余志伟教授和安徽师范大学生命科学学院王岐山教授 、 周立志博士提供指导和帮助, 师弟汤宽均也参与了部分野外工
作 , 在此一并致谢 !
火斑鸠孵卵期和育雏期伴巢行为
周友兵 , 青云 , 张君 , 章敬旗 , 郭贵云 , 杨容 , 胡锦矗＊
(西华师范大学珍稀动植物研究所 , 四川南充 637002)
摘要:2002 年 5～ 11月对 7巢火斑鸠的伴巢行为进行了预观察;2003 年 4 ～ 9 月采用所有事件取样法(Al-
loccurrence recording)和焦点动物取样法 (Focal animal sampling)对其 3 巢的孵卵期和育雏期伴巢行为进行了系
统研究。结果表明:其伴巢行为时间长 , 雌雄差异大。孵卵期内伴巢行为变化小;而育雏期则较复杂 , 行为特
征和时间变化大 , 根据行为不同可分 3 个时期:暖雏期 、 守护期 、 巢周育雏期。
关键词:火斑鸠;伴巢行为;时间分配
中图分类号:Q959.7 文献标识码:A 文章编号:1000-7083 (2004)02-0088-05
Attendance Behavior of Red Turtle Dove in Incubation and Brooding Period
ZHOU You-bing , QING Yun , ZHANG Jun , ZHANG Jing-qi ,
GUO Gui-yun , YANG Rong , HU Jin-chu
(I nstitute of Rare Animals and Plants , China West Normal University , Nanchong , Sichuan Province 637002)
Abstract:The attendance behavior of red turtle dove (S treptopelia tranquebarica)w as studied in Nanchong ,
Sichuan from May to November in 2002 and April to September in 2003.The results showed that the time of attendance
behavio r was very long.The male and female red turtle dove had different attendance behavior.I n incubation period , the
a ttendance behavio r hadnt ov ersize varia tion , but it w as intricacy in brooding period.The attendance behaviors included
three periods:warming nestling period , defending nestling period and brooding period around nest.
Key words:red tur tle dove (Streptopelia tranquebarica);attendance behavior;time budget
伴巢行为是指亲鸟在繁殖期间为筑巢 、 防御 、
孵卵 、 育雏及递食而出现在巢中或附近的所有行
为[ 1] 。而鸟类的个体发育是在双亲 、 雏鸟及巢组
成的特殊环境中完成的 , 稳定的热环境是它们完成
孵化和雏鸟生长发育的必要条件[ 2 ～ 7] 。因此亲鸟
的伴巢行为及时间花费在保证繁殖成功中起重要作
用。国外关于伴巢行为研究报道较多[ 3 ～ 5] , 国内
仅见对雀形目鸟类的少量报道[ 7 ～ 8] , 非雀形目则
更少。而火斑鸠 (Streptopelia tranquebarica)在
国内仅见普通亚种 (S.t.hum il is), 且分布广
泛[ 9] , 其生态报道甚少 , 仅见部分鸟类区系文献
中关于其食性和繁殖的少量描述[ 9～ 15] 。鉴此 , 笔
者于 2002年 5 ～ 11月和 2003年 4 ～ 9 月在四川南
充市的公园和校园对其伴巢行为及时间分配进行了
系统研究。
1 研究区域和方法
研究区域选择在四川南充市西华师范大学 、川
北医学院 、 白塔公园 、 北湖公园和果山公园。南充
市位于川中盆地腹心 、 嘉陵江中游 , 平均海拔
280m 左右 , 地理坐标:N 30°14′～ 30°51′, E 106°
～ 107°7′;属中亚热带湿润季风气候 , 四季分明 ,
冬暖夏热 , 热量丰富 , 年均温度 17.6℃, 湿度大 ,
日照少 , 累年平均日照 1292.9 小时 , 平均无霜期
长达 312.4 天 , 年平均降水量 820 ～ 1100mm 。校
园和公园植被均以人工绿化植物为主 , 树种有香樟
(Cinnamowum camphora)、 法国梧桐 (Platanus
aleri folia)、 细叶桉 (Eucalyptus tereticornis)、 刺
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槐 (Robinia pseudocacia)、 垂柳 (Salix babyloni-
ca)、 雪松 (Cedeus deodara)、 白杨 (Populus to-
mentosa)、慈竹 (Rhapis excecsa)、黄葛树 (Ficus
virens)、圆柏 (Sabina chinensis)、 棕竹 (Rhapis
excecsa)和苏铁 (Cycas revoluta)等。但优势种和
适于火斑鸠营巢的乔木树种不同:西华师范大学主
要是香樟 、法国梧桐 、细叶桉和黄葛树;川北医学
院是雪松 、 法国梧桐和细叶桉;北湖公园以垂柳、
黄葛树和细叶桉为主;白塔公园主要是香樟 、垂柳和
细叶桉;果山公园是白杨、细叶桉 、刺槐和黄葛树。
2002年 5 ～ 11 月在南充的两个高校和 3 个公
园利用 10×35 6.6°WF 型 Nikon 望远镜对 7 个火
斑鸠伴巢行为进行了预观察。2003年 4月开始采
用焦点动物取样法 (观察记录一个巢的雌雄火斑鸠
在巢内及巢附近的某一特定时间内所发生的行为)
和所有事件取样法[ 16 , 17] (在一个特定观察期内记
录火斑鸠的某一特征行为系列发生的全过程), 在
西华师范大学对 3窝火斑鸠伴巢行为进行了系统研
究。每天观察记录时间是 4∶30 ～ 20∶00 , 记录各种
行为 (根据预观察时发现的所有行为 , 包括孵卵 、
翻卵 、理巢 、警戒 、 暖雏等)发生频次和持续时间
(用电子秒表记录 , 以秒为单位计算)。此外 , 还选
北湖公园和西华师范大学内的另 11 巢作为补充 。
因火斑鸠产下首枚卵时即开始孵卵 , 所以当巢内出
现首枚卵时认为该巢进入孵卵期;当巢内孵化出首
雏认为该巢进入育雏期;当雏鸟飞出巢区不再归巢
认为育雏期结束 。数据用 SPSS11.0统计软件分析
处理 , 文中数据用 x ±s表示 , 显著性测定用配对
样本 t 检验 , P <0.05为差异显著。
2 结果
2.1 行为特征
据2002年 5 ～ 11 月的预观察和 2003年 4 ～ 9
月的系统观察 , 火斑鸠筑巢期 7 ～ 8 天;筑完巢后
3天或 4天开始产卵 , 隔 2 ～ 3日产第 2枚卵;产
首枚卵后即开始孵卵 , 据 19巢观察 , 产 2 枚卵 15
巢 , 3枚卵 4巢 , 平均窝卵数为 (2.21±0.09)枚
(n=19), 孵卵期 11 ～ 12天;雏离巢率 100%, 繁
殖生产力 1.86 , 育雏期 17 ～ 18天。孵卵期伴巢行
为有:孵卵 、翻卵 、 理巢等 7种。育雏可分为 3个
时期:暖雏时期 (第 1 ～ 7日)、守护期 (第 8 ～ 11
日)、 巢周育雏期 (12 ～ 18 日), 各期行为不同
(表 1)。具体描述如下 。
改变体位:孵卵或暖雏时亲鸟挪动身体 , 转换
身体方位继续孵卵或暖雏的行为 。
孵卵:雌雄两翅略张 、身体窝伏在卵和巢上 ,
两者轮流昼夜孵卵 , 一般雄鸟每日 8∶00 ～ 16∶00左
右 , 其他时间雌鸟承担 , 雌鸟夜间孵卵。
理巢:孵卵和暖雏期内 , 雌雄亲鸟把巢周巢材
衔于体下并理好或雌鸟接雄鸟衔的材放于体下并理
顺 。
翻卵:雌雄孵卵时用喙或爪转动腹下的卵 。
警戒:雌雄鸟在巢附近栖位点鸣唱 、 停息 、驱
赶其它鸟行为和归巢时的巡视行为。
补材行为:雄鸟从外衔巢材归来给雌鸟 , 计时
从雄鸟停在营巢树附近开始到递给雌鸟结束 , 多在
下午换孵后见到此行为 , 仅孵卵期见到。
换孵:孵卵和暖雏期内 , 巢外亲鸟替换巢内配
偶孵卵 , 日换孵两次:上午是雄换雌 (8∶00 左
右)、下午雌换雄 (14∶00 左右), 换孵时:先鸣
叫 、后出巢 、再轮换。
暖雏:育雏的前几天出现 (第 1 ～ 7日), 两翅
略张 、身体窝伏在雏鸟和巢上 , 雌雄轮流昼夜暖
雏 , 一般雄鸟每日 8∶00 ～ 16∶00左右 , 其他时间雌
鸟承担 , 雌鸟夜间暖雏 , 行为特征似孵卵行为 。
爱雏:育雏期内 , 亲鸟低头用喙亲昵雏的头
部 、两翅或身体其他部位 , 借此清理雏鸟体表寄生
虫和对雏鸟表示爱意。
育雏:亲鸟与雏鸟喙对喙 , 投食喂雏 。
守护:育雏期 , 亲鸟停在巢附近的树枝上看护
雏鸟 , 有别于警戒行为 。
带飞:育雏后期 , 亲鸟归巢时 , 先不喂食 , 而
是从营巢枝飞到附近的树枝上 , 引诱雏鸟也飞去。
梳理:亲鸟育雏期内 , 梳理自己羽毛的行为。
互梳:育雏后期双亲看护雏鸟时的互相梳理对
方羽毛行为 。
2.2 行为时间分配
观察发现雌雄各个方向的孵卵和暖雏时间不同
(图 1);夜间规律性强 , 观察前 1天的晚上 19∶30
～ 20∶00查看巢内亲鸟性别 、体位 , 结合第 2天早
上 4∶30的观察确定 00∶00 ～ 4∶30时间段巢内亲鸟
性别 、体位;观察后一天的早上 4∶30 查看巢内亲
鸟性别 、 体位 , 结合前一天 20∶30的记录确定 20∶
00 ～ 24∶00时间段巢内亲鸟性别 、 体位 , 结果发现
雌鸟夜间孵卵或暖雏体位变化较小:两对是西北或
西 、一对是西北或北 , 隔日交换 。
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表 1 火斑鸠伴巢行为的日次数与时间比较
分期 行为 次数 时间 (分钟)雄 雌 P值 雄 雌 P 值 观察天数
孵
卵
期
孵卵 1 2 — 438.55±47.71 472.78±62.01 0.452
翻卵 3.83±1.60 2.00±1.10 0.120 2.70±0.69 1.45±1.13 0.064
改变体位 12.83±3.06 9.17±2.79 0.056 6.17±1.37 4.58±1.39 0.091
理巢 4.83±2.71 1.83±0.75 0.030 2.32±1.27 0.83±0.57 0.080
警戒 5.50±1.05 3.33±1.03 0.001 49.52±5.18 32.21±5.17 0.006
补巢 1.60±0.55 0.00 — 1.93±0.75 0.00 —
换孵 2 — 2.49±0.52 —
12
暖
雏
期
暖雏 1 2 — 378.22±19.39 371.97±21.03 0.717
改变体位 6.5±2.07 2.5±1.38 0.000 4.12±2.08 1.52±0.82 0.006
理巢 1.5±0.55 0.67±0.52 0.004 3.9±2.12 1.06±0.83 0.011
警戒 5.67±1.51 3.17±0.75 0.018 43.19±10.82 26.43±9.27 0.019
换孵 1.5±0.55 — 3.61±1.54 —
育雏 13.50±6.95 5.67±0.82 0.046 21.91±3.73 10.74±2.43 0.006
爱雏 3.33±1.03 1.50±0.55 0.028 6.08±2.26 1.58±0.59 0.007
守雏 0.33±0.52 2.00±1.41 0.031 0.64±0.99 11.65±2.66 0.008
梳理 6.00±2.37 5.00±2.83 0.490 11.62±5.25 9.36±5.18 0.460
空巢 3.67±1.63 — 105.47±7.85 —
12
守
雏
期
警戒 7.67±1.03 4.00±1.26 0.010 55.01±4.94 15.99±4.98 0.000
育雏 5.33±1.03 2.83±0.98 0.007 12.59±2.07 7.22±2.96 0.007
爱雏 0.67±0.52 0.50±0.55 0.695 1.36±1.09 1.01±1.13 0.690
守雏 7.00±0.89 7.33±1.97 0.721 175.02±45.13 326.99±54.29 0.000
梳理 9.17±0.75 19.67±1.63 0.000 12.38±10.23 62.58±3.58 0.000
互梳 3.17±0.75 — 46.11±13.12 —
空巢 7.33±0.82 — 374.64±21.41 —
11
巢
周
育
雏
期
警戒 8.17±1.17 3.50±2.26 0.008 44.12±11.43 16.47±12.49 0.016
育雏 5.17±0.75 2.17±0.75 0.003 12.01±1.49 4.82±2.25 0.004
守雏 6.17±1.47 5.83±1.17 0.758 113.80±19.22 309.53±29.43 0.000
带飞 5.67±1.37 5.83±1.33 0.876 9.97±2.17 10.53±2.78 0.784
梳理 11.83±1.94 21.17±3.31 0.001 16.91±5.90 77.47±7.36 0.000
互梳 4.83±0.75 — 21.82±2.96 —
空巢 7.50±1.05 — 436.85±21.23 —
13
火斑鸠整个孵卵期的行为特征和时间分配变化
不大:亲鸟昼夜孵卵时间长 (表 1), 警戒行为高
峰期是凌晨 (5∶00 ～ 7∶00)、 中午 (12∶00 ～ 14∶
00)、 傍晚 (17∶00 ～ 19∶00), 改变体位行为在两次
换孵后各具一个高峰期 (图 2)。而整个育雏期的
行为较复杂 , 行为特征和时间分配变化也较大 , 从
表1和图 3 可见:暖雏 、 改变体位 、 爱雏 、理巢 、
换孵 、 育雏的时间和次数与育雏天数成反比 , 守
雏 、 梳理 、空巢的时间与育雏天数成正比 , 警戒时
间基本不变;暖雏期行为多 , 但时间分配主要集中
在暖雏行为上;守护期主要行为是守雏 , 其高峰期
在上午 (10∶00 ～ 12∶00)和傍晚 (18∶00 ～ 20∶00);
巢周育雏期出现带飞行为。
雌雄伴巢行为日次数及时间的 t 检验表明 (表
1):孵卵期理巢和警戒行为差异显著 , 雄鸟明显高
于雌鸟;而孵卵时间 、 翻卵及改变体位行为没有明
显差异。暖雏期内的改变体位 、 理巢 、 警戒 、 育
雏 、爱雏和守雏行为差异显著 , 除守雏行为外雄鸟
都明显高于雌鸟 , 而暖雏时间和梳理行为差异不明
显 。守雏期的警戒 、育雏 、 守雏时间和梳理行为有
显著性差异 , 警戒和育雏是雄鸟明显大于雌鸟 , 守
雏时间和梳理行为则相反 , 而爱雏和守雏次数没有
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明显差异 。巢外育雏期的警戒 、育雏 、 守雏时间和
梳理行为差异明显 , 警戒和育雏是雄鸟明显大于雌
鸟 , 守雏时间和梳理行为则相反 , 而带飞和守雏次
数没有显著性差异。
图 1 火斑鸠各个方向孵卵和缓雏时间分配
图 2 火班鸠孵卵期日时间分配
3 讨论
火斑鸠各个方向孵卵和暖雏时间不同 , 可能有
以下原因:①保证卵各个方向充分受热和各个卵获
能均匀 , 达到各个卵同步孵化及提高孵化率的作
用。②防止过多光照 , 减少体内水分散失 、避敌 。
西北和东南方向时间较多 , 此方向郁闭度高 , 有利
于减少光照和被敌害发现的机会。这对亲鸟的安全
和雏鸟的正常发育是非常重要的。 ③身体的舒适度
和喜好。 ④雌鸟夜间孵卵固定在西 、西北或北 , 这
几个方向的巢上郁闭度较高 , 可能是防御敌害提高
雌鸟夜间孵卵安全性 , 也可能是此方向雌鸟窝伏较
舒适或是对此方向的喜爱 。可见 , 改变孵卵和暖雏
体位是一种有利的生殖对策。
火斑鸠较高的孵化率及雏离巢率与其长时间的
伴巢行为是分不开的 。长时间伴巢行为不仅可以保
证卵和雏鸟在发育过程中所需的能量 、 防止因巢过
于简单而丢失卵 , 且还可以保证长时间的巢域标志
从而调节种群密度 。火斑鸠伴巢行为投入多 , 而卵
数少 , 此也有助于提高其繁殖率 。因此 , 长时间的
伴巢行为应是火斑鸠保证较高繁殖成效的生殖适应
对策之一。
图 3 火班鸠育雏期行为时间分配
A.暖雏期 B.守雏期 C.巢周育雏期
雌雄动物在繁殖期间存在着利益上的冲突和矛
盾 , 其中每一性都试图最大限度传递自己的基因;
如果两者合作可以提高它们各自的生殖成功率 , 保
证自己的基因得到最大限度的传递;单配性物种
中 , 两性生殖投资差异不大[ 18] 。本研究发现雌雄
火斑鸠的伴巢行为存在差异 , 从表 1看 , 孵卵期雄
鸟白天孵卵时间与雌鸟相差不多 , 雄鸟理巢 、 警戒
均大于雌鸟;雄鸟有补巢材行为 , 雌鸟具夜间孵卵
于巢现象;雄鸟理巢 、 警戒和补巢材行为虽耗能
多 , 但时间少 , 而雌鸟夜间孵卵花费能量少 , 但时
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间明显多得多;因此从能量和时间角度考虑雌在此
期生殖投资比雄性略大 。暖雏期雄性育雏 、 警戒 、
理巢和爱雏次数明显多于雌 , 暖雏时间基本相等 ,
但雌夜间暖雏;守护期和巢周育雏期 , 守护时间雌
鸟大于雄鸟 , 育雏 、 警戒雄鸟大于雌鸟 。综合考虑
育雏期的生殖投资雄略大于雌 。可见 , 雌雄火斑鸠
伴巢行为差异反映了其在繁殖上的两性合作密切和
生殖投资差异。
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