全 文 ：紫胶园异质性栖境下的蚂蚁共存机制*
王思铭1 摇 陈又清1**摇 卢志兴2 摇 刘春菊2 摇 郭祖学3
( 1 中国林业科学研究院资源昆虫研究所, 昆明 650224; 2 西南林业大学保护生物学学院, 昆明 650224; 3 墨江县林业局, 云
南普洱 654800)
摘摇 要摇 为了弄清紫胶园中蚂蚁群落共存的机制,在云南省墨江县雅邑乡紫胶园中调查了蚂
蚁群落组成、蚂蚁发现及掌握食物资源的能力,并探讨了蚂蚁身体大小与其在不同栖境类型
中发现食物能力的相关性.紫胶园中共存的 6 种主要蚂蚁类群为飘细长蚁、粗纹举腹蚁、立毛
举腹蚁、黑可可臭蚁、邻居多刺蚁和巴瑞弓背蚁. 6 种蚂蚁头宽(x)与后足长(y)呈异速生长关
系,其回归方程为 y=0郾 56+1郾 02x+5郾 97x2 -10郾 85x3 .不同种类蚂蚁在不同的栖境中发现食物
资源的实际次数和相对次数均存在显著差异,但其实际掌握食物资源的次数无显著差异.头
宽、身体大小指数大的蚂蚁发现简单栖境中食物资源的能力强,头窄、后足短、身体大小指数
小的蚂蚁发现复杂栖境中食物资源的能力强.栖境的异质性使蚂蚁共存,身体较小的蚂蚁生
活于复杂栖境中,身体较大者则生活于简单栖境中;数量占优势的蚂蚁类群不能占据所有资
源,从而给其他种类蚂蚁获得资源的机会,实现共存.
关键词摇 蚂蚁群落摇 栖境异质性摇 物种共存摇 紫胶园
文章编号摇 1001-9332(2010)10-2684-07摇 中图分类号摇 Q968郾 1摇 文献标识码摇 A
Coexistence mechanism of ant community in lac plantation under habitat heterogeneity.
WANG Si鄄ming1, CHEN You鄄qing1, LU Zhi鄄xing2, LIU Chun鄄ju2, GUO Zu鄄xue3 ( 1Research Insti鄄
tute of Resources Insects, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China; 2School of Conver鄄
sation Biology, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China; 3Mojiang Forest Bureau,
Puer 654800, Yunnan, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(10): 2684-2690.
Abstract: In order to reveal the coexistence mechanism of ant community in lac plantation, an
investigation was made on the ant community composition and the ability of ant species in discove鄄
ring and holding food resources in a lac plantation in Yayi Town of Mojiang County, Yunnan Prov鄄
ince, with the relationships between ant body size and its ability of finding food under habitat
heterogeneity probed. There were six dominant ant species in the plantation, i. e. , Tetraponera all鄄
aborans (Walker), Crematogaster macaoensis Wheeler, Crematogaster ferrarii Emery, Dolichoderus
thoracicus ( Smith), Polyrhachis proxima Roger, and Camponotus parius Emery. The hind leg
length (y) of the six ant species increased allometrically with their head width (x), and the regres鄄
sion equation was y = 0郾 56+1郾 02x+5郾 97x2 -10郾 85x3 . Different ant species had significant differ鄄
ences in their actual and relative frequency in discovering food resources in different habitats, but
habitat type had no significant effects on the actual frequency in holding food resources by the ant
species. The ant species with bigger head width and bigger body size index could discover more food
resources in simple habitat. In contrast, the ant species with smaller head width, shorter hind leg
length, and smaller body size index could discover more food resources in complex habitat. The het鄄
erogeneity of habitat caused the coexistence of ants: the smaller ant species lived in complex habi鄄
tat, while the larger ones lived in simple habitat. In addition, numerically dominant ant species
were unable to possess all resources, and thereby, could provide the opportunity to other ant species
for resources acquisition, making the species coexistence come true.
Key words: ant community; habitat heterogeneity; species coexistence; lac plantation.
*中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金重点项目(riricaf200801z)资助.
**通讯作者. E鄄mail: cyqcaf@ yahoo. com. cn
2010鄄02鄄26 收稿,2010鄄07鄄19 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 10 月摇 第 21 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2010,21(10): 2684-2690
摇 摇 种间竞争对蚂蚁群落组成有重要影响[1-3] . 这
种由于食物、空间等资源有限而引起的竞争,其结果
可能是一方取得了生存和发展的机会,而另一方则
被淘汰;但更多的是不同种类在同一地方共存.栖境
在不同质量和资源水平上的镶嵌,是促使蚂蚁共存
的主要原因之一[4-5] . 栖境异质性不仅能提高生物
多样性[6-7],亦是蚂蚁群落生态学研究的一个重要
方面[8] .不同栖境条件下共存的蚂蚁,其发现及掌
握食物资源的能力不同[9],身体大小鄄环境粗糙度假
说(size鄄grain hypothesis,SGH)认为随着陆栖有机体
身体的减小,其更适宜在粗糙的栖境中生存[10];Sar鄄
ty等[8]及 Farji鄄Brener 等[11]验证了身体大小不同的
蚂蚁共存于不同的栖境内,并预言后足长的蚂蚁,依
靠其爬行速度优势,更易发现平坦栖境中的食物资
源;而随着蚂蚁身体的减小,其穿过缝隙的能力增
强,更容易发现粗糙栖境中的食物资源. 目前,对于
蚂蚁发现简单栖境和复杂栖境中食物资源的能力与
身体大小的相关性及其如何共存尚未见报道.
紫胶虫(Kerria spp. )是一类具有重要经济价值
的资源昆虫[12],在分泌紫胶的同时,其排泄的蜜露
吸引许多节肢动物光顾,其中蚂蚁是重要的类群.国
内外对紫胶虫生境的蚂蚁研究甚少,陈又清和王绍
云[13]报道了紫胶蚧(Kerria lacca)与蚂蚁之间的互
利关系.蚂蚁照顾蚜虫能减少蚜虫捕食性和寄生性
天敌,同时,减少霉病的发生[14-16] .紫胶园中有多种
蚂蚁取食紫胶虫分泌的蜜露,蚂蚁在取食蜜露的同
时,能减少紫胶虫捕食性天敌的数量,间接保护紫胶
虫[17] .蚂蚁在光顾紫胶虫的过程中,不同种类蚂蚁
之间,以及蚂蚁与其他取食蜜露、或捕食、或寄生紫
胶虫的节肢动物之间发生复杂的关系. 本文拟调查
紫胶园中异质栖境条件下共存的蚂蚁群落组成,比
较不同种类蚂蚁发现及掌握食物资源的能力,测定
蚂蚁身体大小,探讨蚂蚁身体大小与其在不同栖境
类型中发现食物能力的相关性,以及紫胶园中蚂蚁
共存的机制,以期为研究蚂蚁与紫胶虫的关系打下
基础,并为保护紫胶园中的节肢动物多样性[18-19]、
以及充分利用不同种类蚂蚁与紫胶虫之间的关系提
高紫胶产量提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 试验地概况
试验选在云南省墨江县雅邑乡紫胶园中进行.
样地位于 23毅14忆 N、101毅43忆 E,海拔 1000 ~ 1056 m,
面积为 2500 m2 .该地区年干湿季节分明,属南亚热
带半湿润山地季风气候,年均温 17郾 8 益,年均降水
量 1315郾 4 mm,年均日照时数 2161郾 2 h.
试验地放养云南紫胶虫(Kerria yunnanensis),
其主要寄主植物为钝叶黄檀(Dalbergia obtusifolia),
其间散生少量苏门答腊金合欢(Acacia montana)和
思茅黄檀(Dalbergia szemaoensis)等. 林地内有大量
蚂蚁栖息,这些蚂蚁活动于地表、树干、枝条、叶片及
树洞里,其主要种类为飘细长蚁(Tetraponera allabo鄄
rans)、粗纹举腹蚁(Crematogaster macaoensis)、立毛
举腹蚁 (Crematogaster ferrarii)、黑可可臭蚁 (Doli鄄
choderus thoracicus)、邻居多刺蚁(Polyrhachis proxi鄄
ma Roger)和巴瑞弓背蚁 (Camponotus parius)等.
2008 年 10 月将云南紫胶虫人工放养于钝叶黄檀
(树龄 5 年,树高 2郾 5 ~ 2郾 8 m、胸径5 ~ 7 cm)上,于
2009 年 4—5 月(冬代云南紫胶虫成虫末期)开展调
查.
1郾 2摇 蚂蚁群落调查
以植株为单位调查有云南紫胶虫寄生的钝叶黄
檀上的蚂蚁群落组成. 采用五点法在林地内选 5 个
样点,每个样点“Z冶字形选择 18 株钝叶黄檀,共选
择 90 株.于 9:00—11:00(蚂蚁在钝叶黄檀上的活
动高峰期),采用目光搜寻法[20],记录 2 min 内在每
株钝叶黄檀上观察到的蚂蚁种类及数量,不考虑树
冠顶层及树洞等部位未观察到的蚂蚁[21],对于不能
识别的蚂蚁种类,采样并带回实验室依据文献[22-
23]进行鉴定.
由于不同种类蚂蚁蚁巢大小、类型不同,仅用个
体数量方法进行树上蚂蚁类群的排序并确定优势种
群是不合理的.本文参照土壤节肢动物群落结构研
究方法[24],采用寄主植物上每种蚂蚁的均值、频度
以及寄主植物上每种蚂蚁数量的变异系数的序号之
和(均值和频度由大到小排序,变异系数由小到大
排序),进行蚂蚁群落的排序,以表达各种蚂蚁在寄
主植物上的重要性. 计算主要蚂蚁类群的相对多度
和相对频度,其中相对多度为样方中某种蚂蚁的数
量占样方中蚂蚁总量的百分比,相对频度为样方中
某种蚂蚁的出现次数占样方中蚂蚁总出现次数的百
分比[25] .
1郾 3摇 蚂蚁发现食物资源能力的比较试验
试验设置两种栖境类型,即简单栖境和复杂栖
586210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王思铭等: 紫胶园异质性栖境下的蚂蚁共存机制摇 摇 摇 摇 摇
境.在样地内随机标定 10 m伊10 m 的样方 8 块,样
方间距为 10 m.其中,4 块用于蚂蚁发现简单栖境中
食物资源能力的试验,另外 4 块用于蚂蚁发现复杂
栖境中食物资源能力的试验.每个样方以树为单位,
“Z冶字形选择 10 株钝叶黄檀(若树上有蚁巢,则不
选;若树上有少量蚂蚁,清除后作为样本),共选择
80 株.以面包屑作为诱饵.
在蚂蚁发现简单栖境中食物资源能力的试验
中,将诱饵用双面胶轻贴于通直树干 1. 5 m处,每个
样方 10 个样本,共 40 个样本.在蚂蚁发现复杂栖境
中食物资源能力的试验中,将诱饵放入塑料诱杯底
部中心位置(塑料杯杯口直径 8 cm,容积 400 ml),
用铁丝将诱杯挂放在树干 1. 5 m 处,诱杯壁不直接
接触树干,蚂蚁需通过铁丝才能到达诱杯,寻找到食
物.每个样方挂放 10 个诱杯,共挂放 40 个.
试验开始后,每 15 min记录一次每个样株上发
现食物资源的蚂蚁种类及数量,连续观察 3 h[8] .
1郾 4摇 蚂蚁掌握食物资源能力的比较试验
在蚂蚁发现食物资源能力的试验结束后 5 h
(食物资源被某一种或几种蚂蚁掌握),统计掌握食
物资源的蚂蚁种类和数量,将蚂蚁数量逸10 头的种
类确定为蚂蚁掌握了食物资源[8] .
1郾 5摇 蚂蚁的形态测量
参考前人对身体大小鄄环境粗糙度假说(SGH)
的验证方法[8,11],本试验选择头宽和后足长作为蚂
蚁形态指标,探讨蚂蚁形态特征与发现食物能力的
关系.为了保证蚂蚁形态的完整性,在几种主要蚂蚁
经常活动的地方,放置诱杯(装入乙二醇),对其进
行诱集.将诱集到的蚂蚁(每种蚂蚁不少于 100 头)
装入 75%的酒精中保存,带回实验室,选择完整的
标本,使用体视显微镜 XTL鄄2400 测量其头宽和后足
长,每种蚂蚁测量 50 头. 头宽与后足长的乘积作为
蚂蚁身体大小指数(body size index, BSI) [8] .
1郾 6摇 蚂蚁发现食物资源能力与身体大小的相关性
分别将 6 种蚂蚁在简单和复杂栖境下发现食物
资源的实际次数转化为具有相同频度时所能发现食
物资源的次数,即发现食物的相对次数(发现食物
的相对次数=发现食物的实际次数 /相对频度),对
6 种蚂蚁发现食物的相对次数与其头宽、后足长、
BSI做相关性分析.
1郾 7摇 数据处理
本试验数据使用 SPSS 16郾 0 进行分析. 以样方
为重复,对不同栖境下、不同种类蚂蚁发现和掌握食
物资源的次数做二因素方差分析;蚂蚁形态测量的
结果,采用 lg 对数据进行标准化处理后,做线性相
关分析及曲线回归;采用 Spearman 相关系数对 6 种
蚂蚁发现食物的相对次数与其头宽、后足长、BSI 做
相关性分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 蚂蚁群落组成
有云南紫胶虫寄生的钝叶黄檀上的蚂蚁群落由
11 个种组成,隶属于 4 个亚科,8 个属(表 1). 钝叶
黄檀上蚂蚁群落主要由飘细长蚁、粗纹举腹蚁、立毛
举腹蚁、巴瑞弓背蚁、黑可可臭蚁和邻居多刺蚁组
成.其中,粗纹举腹蚁虽然在数量上占有绝对优势,
但从相对频度上看,并未占据所有的资源,从而给其
他种类的蚂蚁提供了获得资源的机会(表 2).
表 1摇 钝叶黄檀上蚂蚁群落组成
Tab. 1摇 Composition of ant species on Dalbergia obtusifolia with lac insects hosting
亚科
Subfamily
属
Genus
蚂蚁种类
Ant species
平均值土标准误
Mean依SE
(ind·plant-1)
变异系数
CV(% )
频度
Frequency
伪切叶蚁亚科 Pseudomyrmecinae 细长蚁属 Tetraponera 飘细长蚁 T. allaborans 1郾 50依0郾 13 42郾 67 26
切叶蚁亚科 Myrmicinae 沟切叶蚁属 Cataulacus 粒沟切叶蚁 C郾 granulatus 1郾 25依0郾 25 40郾 00 4
举腹蚁属 Crematogaster 粗纹举腹蚁 C. macaoensis 62郾 61依8郾 56 106郾 84 61
立毛举腹蚁 C. ferrarii 3郾 89依0郾 59 45郾 24 9
小家蚁属 Monomorium 中华小家蚁 M. chinensis 5郾 40依3郾 20 132郾 59 5
臭蚁亚科 Dolichoderinae 臭蚁属 Dolichoderus 黑可可臭蚁 D. thoracicus 17郾 14依5郾 77 89郾 09 7
蚁亚科 Formicinae 光结蚁属 Anoplolepis 长足光结蚁 A. gracilipes 1郾 50依0郾 50 47郾 33 2
多刺蚁属 Polyrhachis 光胫多刺蚁 P. tibialis 1郾 21依0郾 15 47郾 11 14
邻居多刺蚁 P. proxima 1郾 20依0郾 20 37郾 50 5
弓背蚁属 Camponotus 毛钳弓背蚁 C. lasiselene 1郾 50依0郾 50 47郾 33 2
巴瑞弓背蚁 C. parius 1郾 39依0郾 12 41郾 73 23
以上值为以树为重复计算的结果 The selected tree as the replicate for statistic analysis.
6862 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 2摇 样方中 6 种主要蚂蚁的相对多度及相对频度
Tab. 2摇 Relative abundance and relative frequency of main
ants in plots (mean依SE)
蚂蚁种类
Ant species
相对多度
Relative abundance
(% )
相对频度
Relative frequency
(% )
飘细长蚁 T. allaborans 2郾 98依1郾 67 15郾 63依7郾 24
粗纹举腹蚁 C. macaoensis 66郾 11依26郾 53 43郾 52依18郾 20
立毛举腹蚁 C. ferrarii 4郾 82依4郾 01 7郾 76依4郾 48
黑可可臭蚁 D. thoracicus 19郾 61依19郾 61 4郾 76依4郾 76
邻居多刺蚁 P. proxima 0郾 57依0郾 45 3郾 44依1郾 37
巴瑞弓背蚁 C. parius 3郾 38依2郾 32 13郾 70依5郾 70
其他 Others 1郾 58依0郾 62 4郾 48依0郾 97
以样方为重复进行计算 Plot as the replicate for statistic analysis. 下同
The same below.
2郾 2摇 蚂蚁发现食物资源的能力
从表 3 可以看出,在简单栖境中,发现食物资源
的实际次数最多的是粗纹举腹蚁,黑可可臭蚁发现
食物资源的实际次数最少;发现食物资源的相对次
数最多的是邻居多刺蚁,飘细长蚁发现食物资源的
相对次数最少.在复杂栖境中,发现食物资源的实际
次数最多的是粗纹举腹蚁,邻居多刺蚁发现食物资
源的实际次数最少;发现食物资源的相对次数最多
的是立毛举腹蚁,巴瑞弓背蚁发现食物资源的相对
次数最少.没有数量优势时,在简单和复杂栖境中,
许多种类的蚂蚁比粗纹举腹蚁具有更强的发现食物
资源的能力.
摇 摇 蚂蚁发现食物资源的实际次数和相对次数的二
因素方差分析结果显示,不同的栖境类型对蚂蚁发
现食物资源的实际次数有极显著影响 ( F1,36 =
11郾 98,P<0郾 01,n = 48),对蚂蚁发现食物资源的相
表 3摇 不同栖境下蚂蚁发现食物资源的次数
Tab. 3摇 Times of ant species to discover food resources in
different habitats (mean依SE)
蚂蚁种类
Ant species
简单栖境
(实际 /相对次数)
Simple habitat
(actual / relative times)
复杂栖境
(实际 /相对次数)
Complex habitat
(actual / relative times)
飘细长蚁
T. allaborans
0郾 75依0郾 25 /
4郾 80依1郾 60
5郾 75依1郾 11 /
36郾 79依7郾 09
粗纹举腹蚁
C. macaoensis
3郾 00依0郾 58 /
6郾 89依1郾 33
7郾 75依3郾 07 /
17郾 81依7郾 04
立毛举腹蚁
C. ferrarii
0郾 50依0郾 29 /
6郾 44依3郾 72
3郾 00依1郾 08 /
38郾 66依13郾 92
黑可可臭蚁
D. thoracicus
0郾 25依0郾 25 /
5郾 25依5郾 25
1郾 50依0郾 65 /
31郾 51依13郾 56
邻居多刺蚁
P. proxima
0郾 50依0郾 29 /
14郾 53依8郾 39
0郾 25依0郾 25 /
7郾 27依7郾 27
巴瑞弓背蚁
C. parius
1郾 25依0郾 25 /
9郾 12依1郾 82
0郾 50依0郾 29 /
3郾 65依2郾 11
发现食物资源的相对次数=发现食物资源的实际次数 /相对频度 The
relative times of discovery food resources = the actual times of discovery
food resources / relative frequency.
对次数也有极显著影响(F1,36 = 12郾 01,P<0郾 01,n =
48);不同的蚂蚁种类发现食物资源的实际次数有
极显著差异(F5,36 =6郾 68,P<0郾 01,n=48),发现食物
资源的相对次数没有显著差异 (F5,36 = 1郾 46,P >
0郾 05,n=48);栖境类型和蚂蚁种类两个因素的联合
作用对蚂蚁发现食物资源的实际次数有显著影响
(F5,36 =2郾 76,P<0郾 05,n=48),对蚂蚁发现食物资源
的相对次数也有显著影响(F5,36 = 3郾 01,P<0郾 05,n =
48).不同种类蚂蚁在不同的栖境下,发现食物资源
的能力存在差异.
2郾 3摇 蚂蚁掌握食物资源的能力
从表 4 可以看出,在简单栖境中,蚂蚁对食物资
源实际掌握次数最多的是粗纹举腹蚁,黑可可臭蚁
对食物资源的实际掌握次数最少;在复杂栖境中,蚂
蚁对食物资源的实际掌握次数最多的仍是粗纹举腹
蚁,邻居多刺蚁对食物资源的实际掌握次数最少.另
外,在简单栖境中,粗纹举腹蚁与飘细长蚁共同分享
食物 1 次,其他均为一种蚂蚁单独掌握;在复杂栖境
中,飘细长蚁与粗纹举腹蚁共同分享食物 4 次,巴瑞
弓背蚁分别与飘细长蚁和粗纹举腹蚁分享食物各 1
次.
蚂蚁实际掌握食物资源的次数二因素方差分析
结果显示,不同栖境类型对蚂蚁实际掌握食物资源
的次数有极显著影响(F1,36 =8郾 33,P<0郾 01,n = 48);
不同蚂蚁种类实际掌握食物资源的次数有极显著差
异(F5,36 =8郾 03,P<0郾 01,n=48);栖境类型和蚂蚁种
类的联合作用对蚂蚁实际掌握食物资源的次数没有
显著影响(F5,36 =1郾 85,P>0郾 05,n=48).粗纹举腹蚁
具有较强的掌握食物资源的能力.
2郾 4摇 不同蚂蚁的形态测量特征
按照身体大小指数,蚂蚁从大到小的顺序为:邻
居多刺蚁>巴瑞弓背蚁>粗纹举腹蚁>黑可可臭蚁>
飘细长蚁>立毛举腹蚁(表 5).
表 4摇 不同栖境下蚂蚁掌握食物资源的实际次数
Tab. 4摇 Actual times of ant species to hold food resources in
different habitats (mean依SE)
蚂蚁种类
Ant species
简单栖境
Simple habitat
复杂栖境
Complex habitat
飘细长蚁 T. allaborans 0郾 75依0郾 25 3郾 00依0郾 41
粗纹举腹蚁 C. macaoensis 3郾 00依0郾 58 7郾 00依2郾 52
立毛举腹蚁 C. ferrarii 0郾 50依0郾 29 2郾 50依1郾 19
黑可可臭蚁 D. thoracicus 0 1郾 25依0郾 75
邻居多刺蚁 P. proxima 0郾 50依0郾 29 0
巴瑞弓背蚁 C. parius 0郾 75依0郾 25 0郾 50依0郾 29
786210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王思铭等: 紫胶园异质性栖境下的蚂蚁共存机制摇 摇 摇 摇 摇
表 5摇 蚂蚁形态特征
Tab. 5摇 Morphological characteristics of ant species
蚂蚁种类
Ant species
头宽 Head width (mm)
范围
Range
平均值依标准误
Mean依SE
后足长 Hind leg length (mm)
范围
Range
平均值依标准误
Mean依SE
身体大小指数
BSI
飘细长蚁 T. allaborans 0郾 95 ~ 1郾 20 1郾 08依0郾 01 3郾 85 ~ 4郾 15 3郾 97依0郾 01 4郾 27依0郾 04
粗纹举腹蚁 C. macaoensis 0郾 95 ~ 1郾 75 1郾 30依0郾 03 2郾 67 ~ 5郾 05 4郾 21依0郾 07 5郾 52依0郾 19
立毛举腹蚁 C. ferrarii 0郾 75 ~ 1郾 25 1郾 00依0郾 02 2郾 75 ~ 4郾 20 3郾 55依0郾 06 3郾 55依0郾 11
黑可可臭蚁 D. thoracicus 0郾 95 ~ 1郾 25 1郾 09依0郾 01 3郾 95 ~ 4郾 90 4郾 40依0郾 03 4郾 79依0郾 06
邻居多刺蚁 P. proxima 2郾 10 ~ 2郾 85 2郾 59依0郾 03 14郾 00 ~ 18郾 55 17郾 12依0郾 24 44郾 50依0郾 99
巴瑞弓背蚁 C. parius 1郾 35 ~ 2郾 90 1郾 64依0郾 04 10郾 00 ~ 11郾 90 10郾 67依0郾 06 17郾 57依0郾 51
摇 摇 6 种蚂蚁头宽和后足长相关分析结果显示,两
者之间存在极显著相关性( r = 0郾 95,P <0郾 01,n =
300);回归分析结果显示,后足长与头宽呈异速生
长关系,其回归方程为 y = 0郾 56 + 1郾 02x + 5郾 97x2 -
10郾 85x3(R2 = 0郾 89,P<0郾 01,n = 300,x 代表头宽,y
代表后足长). 不同种类蚂蚁之间形态特征存在差
异.
2郾 5摇 蚂蚁发现食物资源能力与身体大小的相关性
在简单栖境中,6 种蚂蚁发现食物资源的相对
次数从大到小依次为:邻居多刺蚁>巴瑞弓背蚁>粗
纹举腹蚁>立毛举腹蚁>黑可可臭蚁>飘细长蚁;在
复杂栖境中,其顺序为:立毛举腹蚁>飘细长蚁>黑
可可臭蚁>粗纹举腹蚁>邻居多刺蚁>巴瑞弓背蚁.
6 种蚂蚁发现食物资源的相对次数与其头宽、
后足长、BSI做相关性分析,结果显示:在简单栖境
中,蚂蚁发现食物的相对次数与头宽(P<0郾 05)和
BSI(P<0郾 05)之间存在显著正相关性,即头宽、身体
大小指数大的蚂蚁发现简单栖境中食物资源的能力
强;在复杂栖境中,蚂蚁发现食物的相对次数与其头
宽(P<0郾 01)、后足长(P<0郾 05)、BSI(P<0郾 01)之间
均存在显著负相关性,即头窄、后足短、身体大小指
数小的蚂蚁发现复杂栖境中食物资源的能力强.
3摇 讨摇 摇 论
不同身体大小的蚂蚁类群生活于异质的栖境
中,虽然资源被一种或两种数量占优势的蚂蚁所控
制,但数量占优势的蚂蚁不能占据所有栖境和资源,
从而给了其他蚂蚁获得生存空间和食物资源的机
会,实现共存.在钝叶黄檀上,粗纹举腹蚁的相对多
度和相对频度均最大,其值分别为 66郾 11% 和
43郾 52% .虽然个体数量上占有绝对优势,但从相对
频度上看,粗纹举腹蚁并未占据所有的资源和空间.
另外,邻居多刺蚁、巴瑞弓背蚁这类体型较大的蚂蚁
多活动在树干和叶片上,依靠其腿长的优势,更容易
获得简单栖境下的食物资源;而粗纹举腹蚁、飘细长
蚁等体型较小,利用其钻缝隙的能力,活动于枝条及
树洞里,更容易获得复杂栖境中的食物.在紫胶虫生
境中,蚂蚁日常活动的简单栖境和复杂栖境类型多
样,本文将通直树干作为简单栖境,用铁丝将塑料杯
挂在树干上代表复杂栖境,存在一定的不足,不能完
全代表蚂蚁在林地中活动的简单栖境和复杂栖境.
但选择树干作为简单栖境,正是蚂蚁日常活动的简
单栖境之一;对于复杂栖境的设置,则蚂蚁必须通过
铁丝才能到达塑料杯(铁丝模拟细小的分枝),才能
获得复杂栖境下的食物资源. 该试验设计能在一定
程度上反映不同种类的蚂蚁在不同类型栖境中的生
存状况.
采用 SGH 预测不同身体大小的蚂蚁共存于异
质性栖境时,头宽与蚂蚁通过缝隙的能力密切相
关[8],而身体大小和足长影响蚂蚁的爬行速度[26] .
本文利用蚂蚁头宽和足长作为形态指标探讨它们与
蚂蚁在简单和复杂栖境中发现食物资源的能力也是
适用的.蚂蚁的头宽与后足长呈异速生长关系的原
因不清楚,尤其是头宽与后足长呈强烈的相关性.不
同栖境下,不同种类蚂蚁发现食物资源的实际次数
和相对次数均存在显著差异,发现食物资源的实际
次数存在显著差异主要是由于粗纹举腹蚁的数量优
势引起的,而在排除粗纹举腹蚁的数量优势后,每种
蚂蚁具有相同的频度时,所得出的不同栖境下不同
种类蚂蚁发现食物资源的相对次数存在显著差异的
结论,才能真正揭示蚂蚁在不同栖境下发现食物资
源的能力存在差别.前人讨论 SGH理论时未考虑不
同种类蚂蚁的种群数量等因素[8],而本研究在未将
不同种类的蚂蚁发现食物资源的实际次数转化为具
有相同频度时所能发现食物资源的次数之前,蚂蚁
发现食物资源的能力与其身体大小没有相关性. 实
际上,林地中不同种类的蚂蚁种群大小不同,巢的位
置及数量不同,发现食物资源的机会不对等;而转化
8862 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
后的数据则假定每种蚂蚁发现食物资源的机会均
等,其结果从本质上反映了蚂蚁形态特征与发现食
物资源能力的关系.
除了身体大小与发现食物能力的相关性能解释
蚂蚁在异质栖境中共存,生态位的竞争理论也能解
释蚂蚁共存的现象. 黑可可臭蚁和立毛举腹蚁等身
体较小的蚂蚁,主要在细小的侧枝上取食,而邻居多
刺蚁和巴瑞弓背蚁这类身体较大的蚂蚁,主要在叶
片和主杆上取食. 蚂蚁的空间生态位分化,减少竞
争,实现了共存.
在资源利用性竞争和相互干扰性竞争中,数量
优势及招引同伴的能力对蚂蚁发现及掌握食物资源
至关重要[26-27] .阿根廷蚁(Linepithema humile)具有
扭转并重新掌握食物资源的能力,这是由于数量优
势引起的[28-29] . Watanasit 和 Jantarit[30]报道了黑褐
举腹蚁 ( Crematogaster rogenhoferi)每巢工蚁数约
15000 头,而与黑褐举腹蚁同一属的粗纹举腹蚁在
林地内平均每巢工蚁数量在 20000 头以上(个人统
计),故林地内粗纹举腹蚁的数量占有绝对优势.本
研究结果显示,粗纹举腹蚁无论在简单或是复杂栖
境中,发现和掌握食物资源的实际次数均最多,可能
也是由于数量优势引起的.粗纹举腹蚁、飘细长蚁和
黑可可臭蚁具有扭转并重新掌握食物资源的能力.
这是因为蚂蚁招引同伴的能力与其掌握食物资源的
能力、甚至驱赶先发现食物资源的蚂蚁而重新掌握
食物资源的能力密切相关[26-27, 31] . 在整个试验中,
邻居多刺蚁和巴瑞弓背蚁通常最先发现食物资源,
显示了较强的发现资源利用能力,但由于其未能表
现出明显的招引同伴的能力,掌握食物资源的事实
往往被扭转;飘细长蚁通常也能迅速发现食物资源,
但招引同伴的能力相对较差(每次最多 10 头),对
食物资源的掌握同样可被具有更强招引能力的蚂蚁
所扭转. 粗纹举腹蚁具有较强的招引同伴的能力
(每次最多可招引 100 头),且招引迅速,可以扭转
并重新掌握已被占据的食物资源,表现出较强的干
扰性竞争,这也是粗纹举腹蚁成为林地内优势种的
原因之一.
长足光结蚁是有扩散性危害的入侵种[27],该蚂
蚁在托克劳群岛与当地蚂蚁共存,利用其后足长的
优势,迅速发现食物资源[8] . 本试验地内也存在长
足光结蚁,但其数量不大,并没有达到造成危害的程
度.但紫胶园中蜜露丰富,有利于蚂蚁种群的繁衍,
特别是像长足光结蚁这些适于简单栖境中生活的个
体较大、后足较长的类群.弄清长足光结蚁种群能否
发展以及如何发展是评价和控制其入侵的关
键[27,32] .而该蚂蚁与本地蚂蚁之间的关系,特别是
与优势种粗纹举腹蚁之间的关系,以及与云南紫胶
虫之间的关系也值得深入研究.
致谢摇 西南林业大学徐正会教授帮助鉴定蚂蚁,特此致谢!
参考文献
[1]摇 Lach L. Interference and exploitation competition of
three nectar鄄thieving invasive ant species. Insectes
Sociaux, 2005, 52: 257-262
[2]摇 Bl俟thgen N, Fiedler K. Preferences for sugars and
amino acids and their conditionality in a diverse nectar鄄
feeding ant community. Journal of Animal Ecology,
2004, 73: 155-166
[3] 摇 Savolainen R, Veps覿l覿inen KA. Competition hierarchy
among boreal ants: Impact on resource partitioning and
community structure. Oikos, 1988, 51: 135-155
[4]摇 Hanski I. Effects of Landscape Pattern on Competitive
Interactions. London: Chapman and Hall Press, 1995
[5]摇 Palmer TM. Spatial habitat heterogeneity influences
competition and coexistence in an African acacia ant
guild. Ecology, 2003, 84: 2843-2855
[6]摇 Tilman D, Kareiva P. Spatial Ecology: The Role of
Space in Population Dynamics and Interspecific Interac鄄
tions. Princeton: Princeton University Press, 1997
[7]摇 Tokeshi M. Species Coexistence: Ecological and Evolu鄄
tionary Perspectives. Oxford: Blackwell Scientific
Press, 1999
[8]摇 Sarty M, Abbott KL, Lester PJ. Habitat complexity
facilitates coexistence in a tropical ant community. Oeco鄄
logia, 2006, 149: 465-473
[9]摇 Fellers JH. Interference and exploitation in a guild of
woodland ants. Ecology, 1987, 68: 1466-1478
[10]摇 Kaspari M, Weiser MD. The size鄄grain hypothesis and
interspecific scaling in ants. Functional Ecology, 1999,
13: 530-538
[11]摇 Farji鄄Brener AG, Barrantes G, Ruggiero A. Environ鄄
mental rugosity, body size and access to food: A test of
the size鄄grain hypothesis in tropical litter ants. Oikos,
2004, 104: 165-171
[12]摇 Chen X鄄M (陈晓鸣), Chen Y鄄Q (陈又清), Zhang H
(张摇 弘), et al. Lac Insect Cultivation and Lac Pro鄄
duction. Beijing: China Forestry Press, 2008 ( in Chi鄄
nese)
[13]摇 Chen Y鄄Q (陈 又 清 ), Wang S鄄Y ( 王 绍 云 ).
Behavioral mechanism of mutual鄄aid interactions between
ant and Kerria lacca Kerr. Chinese Journal of Ecology
(生态学杂志), 2006, 25(6): 663-666 (in Chinese)
[14]摇 Bishop DB, Bristow CM. Effect of allegheny mound ant
( Hymenoptera: Formicidae) presence on homopteran
and predator populations in Michigan jack pine forests.
Annals of the Entomological Society of America, 2001,
94: 33-40
[15]摇 Dutcher JD, Estes PM, Dutcher MJ. Interactions in
986210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王思铭等: 紫胶园异质性栖境下的蚂蚁共存机制摇 摇 摇 摇 摇
entomology: Aphids, aphidophaga and ants in pecan
orchards. Journal of Entomological Science, 1999, 34:
40-56
[16]摇 Renault CK, Buffa LM, Delfino MA. An aphid鄄ant
interaction: Effects on different trophic levels. Ecologi鄄
cal Research, 2005, 20: 71-74
[17]摇 Wang S鄄M (王思铭),Chen Y鄄Q (陈又清), Li Q (李
巧), et al. The influence of ant鄄visiting Kerria yun鄄
nanensis Ou et Hong on populations of Holcocera pulverea
Meyr in lac plantation. Chinese Bulletin of Entomology
(昆虫知识), 2010, 47(4): 730-735 (in Chinese)
[18]摇 Li Q (李摇 巧), Chen Y鄄Q (陈又清), Chen Y鄄L (陈
彦林), et al. Diversity of grasshopper community in lac
plantation鄄farmland ecosystem. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2009, 20 (3): 729
-735 (in Chinese)
[19]摇 Li Q (李摇 巧), Chen Y鄄Q (陈又清), Chen Y鄄L (陈
彦林). Diversity of true bugs in lac plantation鄄farmland
ecosystem. Journal of Yunnan University (云南大学学
报), 2009, 31 (2): 208-216 (in Chinese)
[20]摇 Del鄄Claro K, Oliveira PS. Honeydew flicking by tree鄄
hoppers provides cues to potential tending ants. Animal
Behaviour, 1996, 51: 1071-1075
[21]摇 Bl俟thgen N, Stork NE, Fiedler K. Bottom鄄up control
and co鄄occurrence in complex communities: Honeydew
and nectar determine a rainforest ant mosaic. Oikos,
2004, 106: 344-358
[22]摇 Wu J (吴 摇 坚), Wang C鄄L (王常禄). The Ants of
China. Beijing: China Forestry Press, 1995 ( in Chi鄄
nese)
[23]摇 Xu Z鄄H (徐正会). Study on the Biodiversity of Formi鄄
cidae Ants of Xishuangbanna Nature Reserve. Kunming:
Yunnan Science and Technology Press, 2002 ( in Chi鄄
nese)
[24]摇 Liao C鄄H (廖崇惠), Li J鄄X (李健雄), Yang Y鄄P (杨
悦屏), et al. The community of soil animal in tropical
rain forest in Jianfengling Mountain, Hainan Island,
China: Composition and characteristics of community.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2002, 22 (11):
1866-1872 (in Chinese)
[25]摇 Andersen AN. Sampling communities of ground鄄foraging
ants: Pitfall catches compared with quadrat counts in an
Australian tropical savanna. Australian Journal of Ecolo鄄
gy, 1991, 16: 273-279
[26]摇 Brightwell J. The Exploitative and Interference Competi鄄
tiveness of Linepithema humile and Its Effect on Ant
Diversity. PhD Thesis. Wellington: School of Biological
Sciences, Victoria University of Wellington, 2002
[27]摇 Lester PJ, Tavite A. Long鄄legged ants, Anoplolepis gra鄄
cilipes ( Hymenoptera: Formicidae ), have invaded
Tokelau, changing composition and dynamics of ant and
invertebrate communities. Pacific Science, 2004, 58:
391-401
[28]摇 Holway DA. Competitive mechanisms underlying the
displacement of native ants by the invasive Argentine
ant. Ecology, 1999, 80: 238-251
[29] 摇 Human KG, Gordon DM. Exploitation and interference
competition between the invasive Argentine ant, Linepi鄄
thema humile, and native ant species. Oecologia, 1996,
105: 405-412
[30]摇 Watanasit S, Jantarit S. The ant nest of Crematogaster
rogenhoferi (Mayr,1879) (Hymenoptera: Formicidae)
at Tarutao National Park, Satun Province, Southern
Thailand. Songklanakarin Journal of Scientific Technolo鄄
gy, 2006, 28: 723-730
[31]摇 Davidson DW. Resource discovery versus resource dom鄄
ination in ants: A functional mechanism for breaking the
trade鄄off. Ecological Entomology, 1998, 23: 484-490
[32]摇 Bos MM, Tylianakis JM, Steffan鄄Dewenter I, et al. The
invasive Yellow Crazy Ant and the decline of forest ant
diversity in Indonesian cacao agroforests. Biological
Invasions, 2008, 10: 1399-1409
作者简介摇 王思铭,女,1985 年生,硕士研究生.主要从事昆
虫生态学研究. E鄄mail: wsm8539@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 肖摇 红
0962 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷