全 文 ：土壤干旱胁迫对黄栌叶片光合作用的影响*
刘摇 刚摇 张光灿**摇 刘摇 霞
(山东农业大学林学院山东省土壤侵蚀与生态修复重点实验室, 山东泰安 271018)
摘摇 要摇 采用 CIRAS鄄2 型便携式光合作用系统,设置充足供水、轻度、中度和重度胁迫 4 种土
壤水分处理,研究土壤干旱和强光胁迫对 3 年生黄栌苗木叶片光合作用的影响.结果表明:土
壤干旱胁迫对黄栌叶片的光合性能参数影响显著,随着土壤水分胁迫的加剧,黄栌叶片的光
合速率、蒸腾速率和光量子效率明显降低,光补偿点增高,水分利用效率在轻度水分胁迫(土
壤相对含水量 60% ~65% )下最高;在强光(有效辐射强度 1000 ~ 1800 滋mol·m-2·s-1)范围
内,叶片光合速率和水分利用效率均较高,而对弱光的光能吸收和光量子效率较低,并随土壤
水分胁迫加剧明显下降.
关键词摇 黄栌摇 土壤水分胁迫摇 光合作用摇 蒸腾速率摇 水分利用效率
文章编号摇 1001-9332(2010)07-1697-05摇 中图分类号摇 Q945. 1;S718摇 文献标识码摇 A
Responses of Cotinus coggygria var. cinerea photosynthesis to soil drought stress. LIU Gang,
ZHANG Guang鄄can, LIU Xia (Shandong Province Key Laboratory of Soil Erosion and Ecological
Restoration, College of Forestry, Shandong Agricultural University, Tai爷 an 271018, Shandong,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(7): 1697-1701.
Abstract: By using a portable photosynthetic system (CIRAS鄄2), this paper studied the photosyn鄄
thetic characters of 3鄄year鄄old Cotinus coggygria var. cinerea under effects of different soil water re鄄
gime (enough supply, light stress, medium stress, and heavy stress) and light intensity. Soil water
regime had significant effects on the photosynthetic parameters of C. coggygria. With increasing
drought stress, the net photosynthetic rate, transpiration rate, and apparent yield all declined ap鄄
parently, while the light compensation point increased. The highest water use efficiency was found
under light water stress ( soil relative water content being about 60% -65% ). C. coggygria had
higher net photosynthetic rate and higher water use efficiency under a wide range of high light inten鄄
sity (photosynthetically active radiation being 1000-1800 滋mol·m-2·s-1), but had lower effi鄄
ciency of light absorbance and conversion, i. e. , lower apparent quantum yield, under low light in鄄
tensity, which was declined more significantly when the soil water stress was intensified.
Key words: Cotinus coggygria var. cinerea; soil water stress; photosynthesis; transpiration rate;
water use efficiency.
*国家自然科学基金项目(30872003)和国家“十一五冶林业科技支
撑项目(2006BAD03A1205,2006BAD26B06)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhgc@ sdau. edu. cn
2009鄄12鄄01 收稿,2010鄄04鄄27 接受.
摇 摇 黄栌(Cotinus coggygria var. cinerea)为漆树科
黄栌属落叶小乔木,具有喜光、耐干旱等特点,是园
林绿化和荒山造林的优良树种[1-3] .近年来,随着干
旱胁迫对植物生长和生产过程的制约日益突出,国
内外在不同造林树种抗旱生理学特性方面的研究日
益深入[4-5],研究内容涉及不同树种在干旱胁迫下
蒸腾作用[6-7]、光合作用[8-10]、水分利用效率[11-12]等
生理性能的变化特征与机理. 但关于黄栌的研究还
多限于观赏特性[1-2]、药用价值[13-14]和苗木繁育技
术[15-16]等方面,涉及抗旱生理生态学性能方面的研
究报道还较少[17-18],尤其是土壤干旱胁迫和强光胁
迫对黄栌光合性能的影响还不清楚.为此,本试验通
过分析不同土壤水分胁迫下 3 年生黄栌苗木光合作
用的光响应过程,探索黄栌光合特性对土壤干旱和
强光胁迫的响应规律,以期为黄栌的合理引种与栽
培技术措施的制定提供科学参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验地概况
试验地位于山东省泰安市东南部的山东农业大
学林学实验站 ( 35毅 38忆—36毅 33忆 N, 116毅 02忆—
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 7 月摇 第 21 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2010,21(7): 1697-1701
117毅59忆 E),地处东岳泰山南麓,海拔 350 m 左右 郾
该地区属暖温带半湿润大陆性季风气候,四季分明;
年均降水量 600 ~ 700 mm,降水分布不均,多集中在
7—9 月;年均气温 12郾 9 益,最热月 (7 月)均温
26郾 7 益,最冷月(1 月)均温-2郾 6 益;无霜期 202 d,
逸10 益年积温 2350 益 ~4777 益 .土壤为棕壤土,质
地为沙壤土,pH值 8郾 4.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 试验材料与土壤水分处理 摇 选用长健壮、无
病虫害、长势基本一致的 3 年生黄栌苗木作为供试
材料. 2008 年 3 月进行试验苗木盆栽培育(共栽植 6
盆,每盆 1 株),用环刀法测得盆栽土壤容重在 1郾 24
g·cm-3左右,田间持水量(体积含水量)为 28郾 8% .
至 6 月上旬进行土壤水分处理和光合作用观测. 土
壤水分处理设 4 个水平,土壤的相对含水量分别
为[8,19]:充足供水 80% ~ 85% (CK)、轻度胁迫 60%
~65% (SL)、中度胁迫 40% ~ 45% (SM)和重度胁
迫 20% ~ 25% (SH). 采用田间条件下人为给水和
自然耗水相结合的方法获得各级土壤含水量. 即将
盆栽试验植株在光合作用观测 2 d 前浇水使土壤水
分饱和,然后进行自然耗水,使土壤含水量逐渐降
低.利用美国产 MI2X 型土壤水分探头监测土壤体
积含水量的变化,计算土壤相对含水量(土壤体积
含水量与田间持水量的比值,% ). 2 d 后取得充足
供水(CK)的土壤相对含水量(84郾 7% 依2郾 1% ),进
行第 1 次光合作用测定.以后每隔 2 ~ 3 d 取得其他
处理水平的土壤相对含水量,即轻度胁迫(63郾 0% 依
1郾 7% )(SL)、中度胁迫(42郾 0% 依1郾 5% )(SM)和重
度胁迫(24郾 8% 依1郾 6% ) (SH),并进行叶片光合作
用测定.
1郾 2郾 2 叶片光合作用鄄光响应的测定 摇 选取生长健
康的盆栽黄栌苗木 3 株(3 盆),在每株苗木上各选
取 3 片健壮的成熟叶片,做好标记,应用 CIRAS鄄2 型
光合作用系统测定每个叶片光合作用的光响应过
程.每个水分处理水平下测定 1 d,时间在 8:30—
11:00,在每一植株上测定标记过的同一叶片,每个
叶片重复测定 3 次,取平均值. 测定时大气 CO2 浓
度为 (360 依 6) 滋mol·mol-1,大气温度在24 益 ~
26 益之间,相对湿度为(60依4)% .利用人工光源控
制光合有效辐射强度分别在 1800、 1600、 1400、
1200、1000、800、600、400、200、150、100、50 和 20
滋mol·m-2·s-1 13 个梯度下,每个光强梯度下控制
测定时间 120 s.利用光合作用测定系统自动记录净
光合速率 (Pn,滋mol·m-2 ·s-1 )、光合有效辐射
(PAR,滋mol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr,mmol·m-2·
s-1)等生理参数. 叶片水分利用效率(WUE,滋mol·
mmol-1)利用公式:WUE=Pn / Tr 计算.绘制光合作用
的光响应曲线(Pn鄄PAR曲线),求得光饱和点(LSP,
滋mol·m-2 ·s-1 );并对 Pn鄄PAR 曲线的初始部分
(PAR<200 滋mol·m-2·s-1)进行线性回归,求得光
补偿点(LCP,滋mol·m-2·s-1)和表观光量子效率
(AQY,mol·mol-1).
1郾 3摇 数据处理
进行单因素方差分析,选择 LSD 检验法对各处
理间的差异显著性在 5%水平上进行检验.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 土壤水分胁迫对黄栌叶片光合速率的影响
由图 1a可以看出,在土壤水分轻度胁迫(SL)
和中度胁迫(SM)下,黄栌叶片光合速率(Pn)的光
响应过程与充足供水处理(CK)基本相同.即在有效
辐射强度(PAR) <800 滋mol·m-2·s-1时,Pn 随着
PAR的增强而明显升高,尤其在 PAR<200 滋mol·
m-2·s-1范围内基本上呈直线增加. 当 PAR >800
滋mol·m-2·s-1以后继续增强时,Pn 的升高幅度明
显减小,其饱和光强(LSP)在 PAR 为 1000 滋mol·
m-2·s-1左右. 但在土壤水分重度胁迫( SH)下,黄
栌叶片 Pn 的光响应过程会发生明显改变,其 LSP
降至200 滋mol·m-2·s-1左右(表 1). 另外,土壤水
分胁迫越严重,黄栌叶片的 Pn 值越低.例如,在 PAR
为1000 滋mol·m-2·s-1时,SL、SM和SH处理下黄
图 1摇 黄栌叶片净光合速率的光响应过程
Fig. 1摇 Light responses of net photosynthetic rate (Pn) for leav鄄
es of Cotinus coggygria (mean依SD).
CK:充足供水处理 Normal water supply; SL:轻度胁迫处理 Light water
stress RWC=(63郾 0依1郾 7)% ; SM:中度胁迫处理 Moderate water stress
RWC=(42郾 0依1郾 5)% ; SH:重度胁迫处理 Heavy water stress RWC =
(24郾 8依1郾 6)% . 下同 The same below. a) PAR<1800 滋mol·m-2 ·
s-1; b)PAR<220 滋mol·m-2·s-1 .
8961 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 1摇 不同土壤水分处理下黄栌叶片光合作用的光响应特
征值
Tab. 1摇 Parameters of light responses of Cotinus coggygria
leaves under different soil water conditions (mean依SD)
处 理
Treatment
光饱和点
LSP
(滋mol·m-2
·s-1)
光补偿点
LCP
(滋mol·m-2
·s-1)
光量子效率
AQY
(mol·mol-1)
CK 1000 52郾 5依3郾 2a 0郾 0321依0郾 0069c
SL 1000 63郾 6依3郾 8b 0郾 0229依0郾 0041b
SM 1000 88郾 3依5郾 1c 0郾 0156依0郾 0039b
SH 200 138郾 8依7郾 9d 0郾 0056依0郾 0004a
CK: 充足供水处理 Normal water supply; SL: 轻度胁迫处理 Light wa鄄
ter stress RWC= (63郾 0 依1郾 7)% ; SM:中度胁迫处理 Moderate water
stress RWC= (42郾 0 依 1郾 5)% ; SH:重度胁迫处理 Heavy water stress
RWC=(24郾 8依1郾 6)% . 不同小写字母表示各处理间差异显著(P<
0郾 05) Different small letters meant significant difference among different
treatments at 0郾 05 level.
栌叶片的 Pn 分别为 8郾 57、5郾 64 和0郾 42 滋mol·m-2·
s-1,比 CK处理的 Pn(10郾 17 滋mol·m-2·s-1)分别降
低了 15郾 7%、44郾 5%和 95郾 9% .这表明土壤水分胁迫
加剧会导致黄栌叶片光合生产力明显下降.
摇 摇 图 1b为弱光(PAR<200 滋mol·m-2·s-1)下黄
栌叶片光合速率的光响应过程,表 1 为通过直线回
归求得的不同土壤水分处理下的光量子效率(AQY)
和光补偿点(LCP). 可以看出,随土壤水分胁迫加
剧,黄栌叶片的 AQY会逐渐降低,除了 SL 和 SM 处
理之间的差异不显著外,其他处理之间都达到显著
水平(P<0郾 05). 黄栌叶片的 LCP 会随着水分胁迫
加剧而逐渐增加,各处理之间的差异均达到显著水
平(P<0郾 05).其中,与充足供水处理(CK)相比,SL、
SM 和 SH 3 种胁迫处理下的 AQY 分别降低了
28郾 7% 、 51郾 4% 和 82郾 6% , LCP 增加了 21郾 1% 、
68郾 2%和 164郾 4% . 这意味着土壤水分胁迫加剧会
导致黄栌光合作用对弱光的利用程度(LCP)及其转
化利用效率(AQY)严重下降.
2郾 2摇 土壤水分胁迫对黄栌叶片蒸腾速率的影响
由图 2 可以看出,不同土壤水分处理下,黄栌叶
片蒸腾速率(Tr)的光响应过程基本相似,表现出随
PAR由弱到强,Tr 由较快增加转变为缓慢下降的过
程,其转折点(蒸腾作用的饱和光强)在 PAR 为 400
滋mol·m-2·s-1左右.但不同水分处理下的 Tr 水平
差别明显,表现为随水分胁迫加剧而明显降低. 其
中,在饱和光强(PAR = 400 滋mol· m-2·s-1)时,3
种水分胁迫处理(SL、SM和 SH)下黄栌叶片的 Tr 分
别为 2郾 17、1郾 97 和 0郾 90 mmol·m-2·s-1,比充足供
水处理(CK)的 Tr(2郾 88 mmol·m-2·s-1)分别降低
了24郾 7% 、31郾 6%和68郾 8% . 这表明黄栌叶片蒸
图 2摇 黄栌叶片蒸腾速率(Tr)的光响应过程
Fig. 2摇 Light responses of transpiration rate (Tr) for leaves of
Cotinus coggygria (mean依SD).
腾作用受到土壤水分胁迫的明显影响,但受光照强
度(尤其是强光)变化的影响较小.
2郾 3摇 土壤水分胁迫对黄栌叶片水分利用效率的影
响
由图 3 可以看出,在 SL 和 SM 胁迫下,黄栌叶
片水分利用效率(WUE)的光响应过程与 CK处理基
本相同,表现为随 PAR 由弱到强,WUE 由较快增加
逐渐转变为缓慢增加的过程,转折点在 PAR 为 800
滋mol·m-2·s-1左右,但没有呈现明显的光饱和现
象.而在 SH处理下,黄栌叶片 WUE 的光响应过程
发生了明显改变,当 PAR>400 滋mol·m-2·s-1后,
WUE开始呈现缓慢下降的趋势. 此外,不同土壤水
分处理下叶片的 WUE 水平差别明显.其中 SL 处理
的 WUE水平高于 CK,而 SM 和 SH 处理的 WUE 明
显低于 CK 处理.如在光强为 1000 滋mol·m-2·s-1
时,与 CK处理相比,SL 处理的 WUE(3郾 91 滋mol·
mmol-1) 高出 12郾 0% ,而 SM 和 SH 处理的 WUE
(2郾 84 和 0郾 46 滋mol·mmol-1)则分别降低了 18郾 6%
图 3摇 黄栌叶片水分利用效率(WUE)的光响应过程
Fig. 3摇 Light responses of water use efficiency (WUE) for leav鄄
es of Cotinus coggygria (mean依SD).
99617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 刚等: 土壤干旱胁迫对黄栌叶片光合作用的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
和 86郾 8% .这表明适度(轻度)水分胁迫比充足供水
更有利于黄栌叶片 WUE的提高,但重度胁迫会导致
WUE严重下降.
3摇 讨摇 摇 论
黄栌叶片的光合速率和蒸腾速率对土壤水分胁
迫的反应比较敏感,随着水分胁迫的加剧而明显降
低(图 1、图 2).但在轻度(SL)水分胁迫下,黄栌叶
片光合速率的下降程度显然小于蒸腾速率的下降程
度,因而叶片水分利用效率明显提高(图 1、图 2、图
3).在中度(SL)和重度(SH)水分胁迫时,黄栌的光
合速率和水分利用效率均会严重下降. 从高效用水
的角度看,黄栌生长适宜的土壤水分应在轻度胁迫
(相对含水量 60% ~65% )范围内,既可保证黄栌具
有较高光合作用水平,又能够较大幅度地降低蒸腾
耗水,从而维持最高的叶片水分利用效率.
摇 摇 在土壤充足供水(CK)下,随着光照强度增大,
黄栌叶片的光合速率持续增加,在饱和光强(PAR
为 1000 滋mol·m-2·s-1)以后,光合速率仍然缓慢
增加(图 1),但蒸腾速率持续下降(图 2),叶片水分
利用效率明显提高(图 3). 而且,除非重度(SH)水
分胁迫,轻度(SL)和中度(SM)水分胁迫并不会导
致光合速率、蒸腾速率和水分利用效率光响应过程
的明显变化.这表明黄栌是对强光适应性较高和利
用能力较强的植物,在较宽强光(PAR 1000 ~ 1800
滋mol·m-2·s-1)范围内都能维持较高水平的光合
作用和水分利用效率. 黄栌在强光下能通过降低蒸
腾速率来提高水分利用效率,可能是其适应强光胁
迫的生理策略之一.
光补偿点作为反映植物需光特性的指标之一,
可以表征光合作用对弱光利用程度的高低,即光补
偿点越低,意味着植物光合作用对弱光的利用程度
越高.一般阳性植物在正常生长下的光补偿点在
50 ~ 100 滋mol·m-2·s-1 [20-23] .本研究发现,黄栌在
土壤水分充足(CK)下的光补偿点为51郾 5 滋mol·
m-2·s-1左右,接近一般阳性植物光补偿点的较低
值.说明黄栌光合作用的光补偿点较低;但土壤水分
胁迫加剧,会显著增加黄栌光合作用的光补偿点
(表 1),即降低光合作用对弱光的利用程度.
光量子效率是反映植物光合作用对弱光的吸收
和转换利用效率的指标[24-26] . 通常,在适宜生长条
件下植物的光量子效率比较稳定[20-21],其实测值在
0郾 03 ~ 0郾 05[27-31] .本研究发现,黄栌在土壤充足供
水(CK)下的光量子效率为 0郾 0321,接近一般植物
光量子效率的低限值.由此认为,黄栌光合作用对弱
光的光能吸收和转换利用效率并不高,而且会随土
壤水分胁迫加剧而明显降低(图 1、表 1).
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作者简介 摇 刘 摇 刚,男,1971 年生,博士研究生,副教授. 主
要从事脆弱生态区植被恢复与生态重建研究. E鄄mail: lg@
sdau. edu. cn
责任编辑摇 李凤琴
10717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 刚等: 土壤干旱胁迫对黄栌叶片光合作用的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇