全 文 ：短时间高温处理下桃树活性氧代谢与
桃芽自然休眠解除的关系*
王孝娣1,2 摇 王海波1,2 摇 高东升3 摇 李摇 疆4 摇 王宝亮1,2 摇 刘凤之1,2**
( 1 农业部果树种质资源重点开放实验室, 辽宁兴城 125100; 2 中国农业科学院果树研究所, 辽宁兴城 125100; 3 山东农业大
学园艺科学与工程学院, 山东泰安 271018; 4 新疆农业大学园艺学院, 乌鲁木齐 830052)
摘摇 要摇 以 6 年生曙光油桃为试验材料,研究 40 益、45 益、50 益 3 个梯度高温短时间处理对
桃树花芽和叶芽存活率、萌芽级数、活性氧含量及其相关酶活性的影响,探讨短时间高温处理
对桃芽自然休眠解除的调控效应.结果表明:随着短时间高温处理时期的延后以及处理温度
的升高和处理持续时间的延长,高温处理对桃芽自然休眠的解除作用增强. 11 月 30 日处理
中,40 益处理对桃芽自然休眠的解除具有负调控效应,其萌芽级数、·OH 和 O2
-·产生速率、
H2O2 含量、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性均低于对照,而超氧化物歧化酶
(SOD)活性高于对照;45 益和 50 益处理对桃芽自然休眠的解除呈正调控效应,其萌芽级数、
·OH和 O2
-·产生速率、H2O2 含量及 POD、CAT 活性与对照相比明显升高,而 SOD 活性显著
降低. 12 月 10 日处理中,40 益处理对桃芽自然休眠解除的调控效应不明显,45 益和 50 益处
理与 11 月 30 日处理相同,但前者对桃芽自然休眠的调控效果优于后者.相关分析表明,活性
氧的迅速增加可能是高温解除桃芽自然休眠的原因.
关键词摇 短时间高温摇 自然休眠摇 活性氧代谢摇 桃芽
文章编号摇 1001-9332(2010)11-2749-06摇 中图分类号摇 S662. 5摇 文献标识码摇 A
Relationships between reactive oxygen metabolism and endodormancy release of peach bud
under short鄄term heating. WANG Xiao鄄di1,2, WANG Hai鄄bo1,2, GAO Dong鄄sheng3, LI Jiang4,
WANG Bao鄄liang1,2, LIU Feng鄄zhi1,2 ( 1Ministry of Agriculture Key Laboratory of Fruit Germplasm
Resources Utilization, Xingcheng 125100, Liaoning, China; 2Fruit Research Institute, Chinese
Academy of Agricultural Science, Xingcheng 125100, Liaoning, China; 3College of Horticultural
Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai爷 an 271018, Shandong, China;
4College of Horticulture, Xinjiang Agricultural University, Urmuqi 830052, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2010,21(11): 2749-2754.
Abstract: Taking the 6鄄year old peach “Shuguang冶 as test object, this paper studied the effects of
short鄄term heating at 40 益, 45 益, and 50 益 on the bud livability, bud burst, reactive oxygen
content, and activities of related enzymes in peach bud, aimed to investigate the regulation effect of
short鄄term heating on the endodormancy release of peach bud. The results indicated that the effects
of short鄄tern heating on the endodormancy release of peach bud were advanced by the postponement
of treatment date, the increase of treatment temperature, and the prolonging of treatment time. On
November 30, the regulation effect of heating at 40 益 was negative. Comparing with those under
no鄄heating (CK), the date of endodormancy release was postponed, the bud burst, the O2
-· and
·OH production rates, the H2O2 content, and the activities of CAT and POD were lowered, and
the SOD activity was improved. It was adverse under heating at 45 益 and 50 益 . On December
10, heating at 40 益 nearly had no obvious effect on the endodormancy release, while heating at 45
益 and 50 益 had the same effect as that on November 30, with the former being more superior to
the latter. Correlation analysis indicated that the rapid increase of reactive oxygen might be the criti鄄
cal reason for the endodormancy release of peach bud.
Key words: short鄄term high temperature; endodormancy; reactive oxygen metabolism; peach bud.
*国家“十一五冶科技支撑计划项目(2006BAD07B06)和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(102060302鄄7)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liufengzhi6699@ 126. com
2010鄄04鄄28 收稿,2010鄄08鄄28 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 11 月摇 第 21 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2010,21(11): 2749-2754
摇 摇 落叶果树自然休眠是其生长发育过程中的一种
暂停现象,是经过长期演化而获得的一种对环境及
季节变化的生物学适应性[1] . 落叶果树进入自然休
眠后,需要一定限度的低温量才能解除自然休眠,之
后才能正常萌芽开花,否则即使给予适宜的环境条
件,果树也不萌芽开花,有时即使萌芽也不整齐,并
且生长结果不良,达不到设施促成栽培的目的[2] .
因此在设施生产中,落叶果树芽自然休眠的解除至
关重要,成为限制其生产的关键因素. 在过去 30 多
年里,国内外对果树休眠解除措施的研究主要集中
在化学破眠剂方面,并取得了一定的成果,如 Or
等[3-4]研究表明,喷施氢氰氨使葡萄解除休眠的过
程中,在休眠解除初期 H2O2 含量大量增加,同时葡
萄芽的正常呼吸代谢瞬时瓦解,自由基清除酶系统
的基因表达完全关闭;而 Rowland等[5]研究表明,引
起芽萌发的化学破眠剂导致苹果芽过氧化物清除系
统酶活性增加;但对其他措施尤其是物理破眠技术
研究较少[6] .本试验通过分析短时间高温处理条件
下桃休眠芽中活性氧含量及相关酶活性的变化规
律,旨在明确活性氧代谢与高温破眠的关系,探讨高
温破眠的相关机制,为人工物理破眠技术的研究和
应用提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料与试验设计
以 6 年生曙光油桃(Prunus persica var. nectari鄄
na) /青州冬雪蜜桃(P. persica (L. )Batsch. )为试验
材料,于 2008 年 11 月 30 日(此时低温累积量约是
曙光油桃需冷量的 2 / 3)和 12 月 10 日(此时低温累
积量约是曙光油桃需冷量的 3 / 4)两个时期从山东
农业大学教学科研基地果树实验站随机采集树冠外
围生长健壮的一年生枝条,剪取枝条中部 30 ~ 40
cm长的枝段供试验.枝条采回用清水冲洗干净后立
即插在清水中,放入人工光照培养箱(GXZ鄄280B,宁
波东南仪器有限公司)分别进行 40 益、45 益和 50
益高温处理(光照强度 40 滋mol·m-2·s-1,空气相
对湿度 80% 左右),每一高温处理设置 0郾 5、1郾 5、
2郾 5、3郾 5 h 4 个时间梯度,3 次重复,以室外田间未进
行高温处理枝条为对照. 高温处理后的枝条与对照
枝条首先在光照培养箱中培养 72 h(培养条件为:
气温 25 益;光照强度 40 滋mol·m-2·s-1,昼 /夜 12
h / 12 h;空气相对湿度 80%左右),然后测定存活芽
中活性氧含量及相关酶活性.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 芽存活率和萌芽级数摇 高温处理后的枝条放
在人工光照培养箱中进行清水培养,每个处理 3 个
重复,每个重复 10 条枝条,每处理共培养 30 条枝
条.培养条件为:温度 25 益,光照强度 40 滋mol·m-2
·s-1,昼 /夜 12 h / 12 h,空气湿度 80%左右.培养 25
d后调查芽存活率:芽存活率 =存活芽数 /总芽数
(存活芽标准:萌发芽和生长点未变褐芽). 同时按
王力荣等[7]的标准调查各处理及对照的萌芽状况,
计算存活芽的萌芽级数,存活芽萌芽级数越高,表明
高温破眠效果越显著.
1郾 2郾 2 超氧阴离子自由基 ( O2
-· )和羟基自由基
(·OH)产生速率摇 参照王爱国等[8]的羟胺氧化法,
直接以吸光度值的变化表示超氧阴离子自由基的产
生速率,单位为吟OD530·g-1 FM·min-1 .参照徐向荣
等[9]的方法,也以吸光度值的变化表示羟基自由基的
产生速率,单位为吟OD420·g-1 FM·min-1 .
1郾 2郾 3 过氧化氢(H2O2)含量 摇 参照林植芳等[10]的
方法,直接以 OD值表示 H2O2 含量,单位为 OD410·
g-1 FM.
1郾 2郾 4 过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和超
氧化物歧化酶(SOD)活性摇 分别称取新鲜花芽和叶
芽 0郾 5 g放入预冷的研钵中,加入 4 ml 0郾 05 mol·
L-1 pH 7郾 8 磷酸缓冲液冰浴研磨成匀浆,倒入离心
管中,低温(0 益 ~ 4 益,10000 r·min-1 )离心 10
min,上清液即为酶粗提液. 1)POD 活性:吸取 50 滋l
酶粗提液加入比色杯中,然后加入 2郾 95 ml 反应液
(0郾 1 mol·L-1 pH 6郾 0 的磷酸缓冲液 50 ml,加入 28
滋l愈创木酚和 19 滋l 30% H2O2),立即于 470 nm下
比色测定,每隔 1 min 读一次吸光度值,连读 4 次.
过氧化物酶酶活力以每克鲜样光密度每分钟增加
0郾 01为 1个酶活单位. 2)CAT活性;吸取 100 滋l酶粗
提液加入比色杯中,然后加入 2郾 9 ml反应液(0郾 1 mol
·L-1 pH 7郾 0的磷酸缓冲液 20 ml,加入 5 ml 0郾 1 mol
·L-1 H2O2),立即于 240 nm下比色测定,每隔 1 min
读一次吸光度值,连读 3 次,酶活力以每克鲜样光密
度每分钟增加 0郾 01为 1个酶活单位. 3)SOD活性:参
照赵世杰等[11]的方法测定,单位为 units·g-1 FM.
1郾 3摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 软件处理数据并制图,利
用 DPS软件分析不同处理的差异显著性.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同高温处理对桃芽存活率和萌芽级数的影响
短时间高温处理对桃芽(花芽、叶芽)自然休眠
0572 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
的调控效应因处理时期、高温程度及处理持续时间
的不同而异(图 1). 11 月 30 日处理中,40 益高温处
理对桃芽自然休眠的解除呈负调控效应,其萌芽级
数均低于对照,并随处理持续时间的延长,其萌芽级
数进一步降低,处理 1郾 5 h 萌芽级数仅为 1郾 12(叶
芽)和 0郾 91(花芽),显著低于对照的 1郾 52(叶芽)和
1郾 31(花芽).而 45 益和 50 益高温处理对桃芽自然
休眠的解除呈正调控效应,与对照相比,其萌芽级数
呈极显著上升,并随处理持续时间的延长及处理温
度的升高,萌芽级数进一步增加.随着处理持续时间
的延长和处理温度的升高,部分桃芽因高温处理而
死亡,但是存活芽的萌芽级数明显增大. 12 月 10 日
高温处理中,40 益高温处理的萌芽级数与对照相比
差异不大;而 45 益和 50 益高温处理对萌芽级数的
影响趋势与 11 月 30 日高温处理基本一致,但 12 月
10 日同一高温处理的萌芽级数均高于 11 月 30 日.
2郾 2 摇 不同高温处理对桃芽 H2O2 含量及 O2
-·和
·OH产生速率的影响
从图 2可以看出,高温处理对桃芽内 H2O2 含量
及 O2
-·和·OH产生速率的影响趋势与高温处理对萌
芽级数的影响趋势相同:与对照相比,40 益高温处理
桃芽中 H2O2 含量及 O2
-·和·OH 产生速率下降(11
月 30日)或变化不大(12月 10 日),而 45 益和 50 益
高温处理桃芽中 H2O2 含量及 O2
-·和·OH产生速率
急剧上升,与对照相比差异达显著水平.
2郾 3摇 不同高温处理对桃芽 SOD、POD 和 CAT 活性
的影响
11 月 30 日和 12 月 10 日两时期不同高温处理
对桃芽 SOD、POD 和 CAT 3 种酶活性的影响不同
(图 3). 11 月 30 日处理中,40 益高温处理桃芽 SOD
活性高于对照;POD和 CAT 活性低于对照. 45 益和
50 益高温处理桃芽 SOD 活性低于对照;POD 和
CAT活性高于对照,并且随着高温处理时间的延
长,SOD活性迅速降低,POD和 CAT活性迅速升高.
12 月 10 日短时间高温处理桃芽 3 种酶活性的变化
趋势除 40 益高温处理(与对照差异不大)与 11 月
30 日不同外,其他处理与 11 月 30 日基本相同,但
是 12 月 10 日短时间高温处理桃芽的 SOD 活性
低于 1 1月 3 0日 , POD和 CAT活性则高于 1 1月
30 日.
2郾 4摇 桃芽 H2O2 含量、 O2
-·和·OH 产生速率及
SOD、POD和 CAT活性与萌芽级数的相关性
从表 1 可以看出,11 月 30 日和 12 月 10 日两时
期不同高温处理桃芽内活性氧代谢各指标(H2O2 含
量,O2
-·和·OH产生速率,SOD、POD、CAT 活性)与
其萌芽级数密切相关,可见活性氧代谢与高温解除
自然休眠密切相关,活性氧的迅速增加可能是高温
解除自然休眠的原因.
图 1摇 不同高温处理对桃芽存活率和萌芽级数的影响
Fig. 1摇 Effects of short鄄term heating on survival rate and burst series of peach bud.
a)2008鄄11鄄30; b)2008鄄12鄄10; A:40 益; B:45 益; C:50 益; 1)0郾 5 h; 2)15 h; 3)2郾 5 h; 4)3郾 5 h. 玉:叶芽 Vegetative bud; 域:花芽 Flower bud.
*P<0郾 05; **P<0郾 01. 下同 The same below.
157211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王孝娣等: 短时间高温处理下桃树活性氧代谢与桃芽自然休眠解除的关系摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同高温处理对 H2O2 含量和 O2
-·与·OH产生速率的影响
Fig. 2摇 Effects of short鄄term heating on H2O2 content and O2
-·, ·OH production rates of peach bud.
图 3摇 不同高温处理对 SOD、POD和 CAT活性的影响
Fig. 3摇 Effects of short鄄term heating on SOD, POD and CAT activities of peach bud.
2572 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 1摇 桃芽 H2O2 含量、O2
-·和·OH产生速率及 SOD、POD和 CAT活性与萌芽级数的相关系数
Tab. 1摇 Correlation coefficients between H2O2 content, O2
-· and ·OH production rate, SOD, POD, CAT activities and
burst series of peach bud
日期
Date
(m鄄d)
类型
Type
H2O2 含量
H2O2
content
O2
-·产生速率
O2
-· production
rate
·OH产生速率
·OH production
rate
SOD活性
SOD
activity
POD活性
POD
activity
CAT活性
CAT
activity
11鄄30 花 芽 Flower bud 0郾 871** 0郾 938** 0郾 860** 0郾 931** 0郾 829** 0郾 922**
叶 芽 Vegetative bud 0郾 907** 0郾 927** 0郾 858** 0郾 904** 0郾 896** 0郾 905**
12鄄10 花 芽 Flower bud 0郾 921** 0郾 926** 0郾 926** 0郾 913** 0郾 882** 0郾 921**
叶 芽 Vegetative bud 0郾 897** 0郾 920** 0郾 927** 0郾 933** 0郾 921** 0郾 932**
**P<0郾 01.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 温度与果树自然休眠解除的关系
一般认为低温能有效解除休眠,其最佳打破休
眠的温度接近果树基点温度[12],多数情况下为 5 益
左右.打破休眠的有效温度范围因树种、品种而异,
而且存在地理差异[13] . Richardson 等[14]认为温度与
破眠的关系符合偏态分布曲线,大于 16 益的温度对
休眠呈负效应,对低温累积具有抵消作用.但是关于
高温处理对芽休眠的报道很少:Chandler[15]研究表
明,把桃、苹果的休眠短枝浸泡于 45 益水浴中数小
时可解除其休眠;Ortter和 Goussand[16]研究表明,把
葡萄枝条置于 50 益热水浴中 0郾 5 h 可解除其根和
芽的休眠;Wsinieski等[17]报道接近致死的热胁迫可
解除杨树枝条的芽休眠. 但是他们的研究都是采用
热水浴的方法对休眠材料进行高温处理,不能区分
高温破眠和缺氧胁迫破眠的效果,本试验采用人工
光照培养箱进行高温处理可单一反映高温破眠的效
果.试验结果表明,当植株进入休眠后,只要休眠达
到一定程度,短时间高温处理(45 益和 50 益)就可
有效解除曙光油桃的芽休眠,并且对芽休眠的解除
效果随处理时期的推迟、处理温度的升高及处理时
间的延长而增强(图 1).本研究中,高温处理的时间
短并且破眠反应迅速,这说明高温破眠存在一个快
速反应机制.在自然条件下,冬季露地大于 45 益的
昼温根本不可能,而在温室条件下比较容易达到,并
且升温成本低廉且符合无公害破眠的要求,对果树
温室生产具有重要的现实意义.
3郾 2摇 活性氧代谢与果树自然休眠解除的关系
活性氧是分子态氧还原后产生的活性态氧的总
称,包括超氧阴离子自由基 ( O2
-· )、羟基自由基
(·OH)和过氧化氢(H2O2)等,活性氧代谢是生物
长期进化过程中逐渐形成的,植物的正常生长发育
总是伴随着活性氧代谢的发生,因此,活性氧的产生
对生命过程具有双重性.但是长期以来,关于活性氧
的研究大都与逆境胁迫有关,均倾向于认为活性氧
为毒害物质[18-20],而关于活性氧对生命的必要性和
重要性研究较少,尤其是关于活性氧对植物生命活
动的必要性研究更少.目前研究表明,活性氧参与了
植物细胞内的许多酶促反应,还参与了植物体内激
素的形成,并在植物的抗病过程中起重要作用.
活性氧代谢与休眠的关系已有一些研究[21-22],
但是不够系统.本试验以曙光油桃花芽和叶芽为试
材,较为系统地研究了短时间高温处理下桃芽的活
性氧代谢状况.结果表明,短时间高温处理中,40 益
高温处理对曙光桃芽自然休眠解除具有负调控效
应,与对照相比,使桃芽 H2O2 含量及 O2
-·和·OH产
生速率下降,SOD活性升高,POD和 CAT活性降低;
45 益和 50 益高温处理对曙光桃芽自然休眠解除具
有正调控效应,使桃芽 H2O2 含量及 O2
-·和·OH 产
生速率迅速上升,同时 SOD 活性快速下降,POD 和
CAT活性急剧升高.
关于活性氧代谢与自然休眠解除的关系,高东
升等[23]研究发现 H2O2 含量的变化与休眠有密切的
关系,并指出 H2O2 含量的提高对于植物休眠的解
除具有促进作用,H2O2 可能作为一种信号物质改变
了花芽的代谢途径从而起到促进休眠解除的作用.
邵浩和马锋旺[24]研究表明,在低温休眠解除过程中
花芽细胞内的活性氧代谢对植物休眠的解除产生了
影响.本试验研究发现,短时间高温处理桃芽萌芽级
数的变化趋势和活性氧的变化趋势一致,因此,与长
时间低温解除自然休眠一样,在短时间高温处理中,
活性氧代谢与自然休眠解除密切相关,高温热激引
起的“活性氧迅速增加冶可能是高温破眠的机制
之一.
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作者简介 摇 王孝娣,女,1977 年生,硕士,助理研究员. 主要
从事设施果树生理生态研究. E鄄mail: wangxiaodi223@ 163.
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责任编辑摇 张凤丽
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