全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (5) : 963～958
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 01 - 18; 修回日期 : 2006 - 09 - 19
基金项目 : 国家 ‘863计划’项目 (2001AA247041)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: dsgao@ sdau1edu1cn)
油桃芽高温处理后酚和活性氧与休眠解除的关系
王海波 1, 2, 3 　王孝娣 2 　高东升 13 　李　疆 3
(1 山东农业大学园艺科学与工程学院 , 山东泰安 271018; 2 中国农业科学院果树研究所 , 辽宁兴城 125100; 3 新疆农
业大学园艺学院 , 新疆乌鲁木齐 830052)
摘 　要 : 以 6年生曙光油桃 /青州冬雪蜜桃为试材 , 研究 40℃、45℃、50℃高温短时间处理对油桃芽
总酚含量、活性氧含量及相关酶活性和自然休眠解除的影响。结果表明 : 40℃高温处理对油桃芽自然休眠
的解除具有负调控效应 (11月 30日 ) 或效应不明显 ( 12月 10日 ) , 其萌芽级数、·OH (羟基自由基 )
和 O·2 (超氧阴离子自由基 ) 产生速率、H2O2 (过氧化氢 ) 含量及 POD (过氧化物酶 )、CAT (过氧化氢
酶 )、PPO (多酚氧化酶 ) 活性均低于对照 (11月 30日 ) 或与对照无显著差异 ( 12月 10日 ) , 而总酚含
量和 PAL (苯丙氨酸解氨酶 )、SOD (超氧化物歧化酶 ) 活性高于对照 (11月 30日 ) 或与对照差异不明显
(12月 10日 ) ; 45℃和 50℃高温处理对油桃芽自然休眠的解除呈正调控效应 , 其萌芽级数、·OH和 O·2 产
生速率、H2O2含量及 POD、CAT、PPO活性与对照相比明显升高 , 而总酚含量和 PAL、SOD活性显著降低 ,
虽然部分花芽和叶芽因高温处理而死亡 , 但是在存活芽中短时间高温对油桃芽自然休眠解除的促进作用明
显增强。总酚含量的降低和活性氧的迅速增加可能是高温解除自然休眠的原因。
关键词 : 油桃 ; 芽 ; 高温 ; 自然休眠 ; 酚类物质 ; 活性氧代谢
中图分类号 : S 66211　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0520963206
Rela tion sh ips of Tota l Phenolics, Reactive O xygen Spec ies and D ormancy
Relea se in Nectar ine Bud Trea ted by Hea ting
W ang Haibo1, 2, 3 , W ang Xiaodi2 , Gao Dongsheng13 , and L i J iang3
(1 College of Horticultural Science and Engineering, Shandong A gricu ltural U niversity, Ta ipian, Shandong 271018, China;
2 Fruit Research Institu te, Ch inese A cadem y of A gricultural Science, X ingcheng, L iaon ing 125100, Ch ina; 3 College of Horticul2
ture, X injiang A gricultura l U niversity, U rm uqi, X in jiang 830052, Ch ina)
Abstract: Effects of short2term heating at 40℃, 45℃ and 50℃ on bud livability, bud burst, the con2
tent of reactive oxygen and total phenolics, and the activity of related enzyme in‘Shuguang’nectarine bud
were studied in order to investigate the mechanism of short2term heating releasing the endodormancy. The re2
sults indicated that effects of short2term heating on the endodormancy were differentwith date, temperature and
continuous time of treatment. On November 30, compared with no2heating treatment ( control) , the date of
endodormancy release was postponed, the bud burst series and the rate of p roduction in O·2 and ·OH, the
content of H2O2 and the activity of CAT, POD, PPO enzyme were lower, and the content of total phenolics
and the activity of PAL, SOD enzyme were higher on 40℃2heating treatment. W hereas, 45℃ and 50℃2heat2
ing treatment had the contrary effects. On December 10, 40℃2heating treatment nearly had the same results
as control on the above factors, and the effects of 45℃ and 50℃2heating treatment on endodormancy release
were the same as the treatment on 30 November, and the effect of the former was superior to the latter. The
decrease of the total phenolics content and the significant increase of reactive oxygen content and p roduction
rate were p robably the cause of endodormancy release.
Key words: Nectarine; Bud; Heating; Endodormancy; Total phenolics; Reactive oxygen species
落叶果树进入自然休眠后 , 需要一定低温量才能解除自然休眠 , 而后才能正常萌芽开花 , 否则即
使给予适宜的环境条件 , 也不萌芽开花 , 或萌芽不整齐 , 生长结果不良〔1〕。因此落叶果树芽自然休
园 　　艺 　　学 　　报 33卷
眠的解除成为保护地促成栽培限制扣棚升温时间的关键因素。在过去 30多年里 , 对休眠解除措施的
研究主要集中在化学破眠剂方面 , 但化学破眠剂如硫脲等不符合无公害生产的要求 , 生产中急需无公
害破眠技术 , 而物理破眠措施正适应了这一要求。本试验旨在通过分析短时间高温处理后油桃休眠芽
中酚类物质和活性氧含量及其相关酶活性的变化规律 , 明确酚类物质和活性氧代谢与高温破眠的关
系 , 探讨高温破眠的相关机制 , 为人工物理破眠技术的应用提供理论依据。
1　材料与方法
以 6年生曙光油桃 ( P runus persica var. nectarina) /青州冬雪蜜桃 [ P. persica (L. ) Batsch. ] 为
试材 , 于 2004年 11月 30日 (此时低温累积量约是曙光油桃需冷量的 2 /3) 和 12月 10日 (此时低
温累积量约是曙光油桃需冷量的 3 /4) 随机采集树冠外围生长健壮的 1年生枝条。枝条采回用清水冲
洗干净后立即插在清水中用人工光照培养箱分别进行 40、45和 50℃高温处理 , 每一高温设置 015、
115、215、315 h的时间梯度 , 3次重复 , 以未经高温处理的为对照。高温处理后的枝条放在光照培
养箱中进行清水培养 , 每处理 3个重复 , 每一重复 10条枝条。培养条件为 : 温度 25℃; 光照强度 40
μmol·m - 2 ·s- 1 , 12 h·d - 1 ; 空气湿度 80%左右。在光照培养箱中培养 72 h后测定存活芽中酚类物
质〔2, 3〕和活性氧含量〔4～6〕及其相关酶活性 , 25 d后调查芽存活率 (存活芽数 /总芽数 )。存活芽标准 :
萌发芽和生长点未变褐芽。同时调查萌芽状况 , 计算存活芽的萌芽级数〔7〕。
苯丙氨酸解氨酶 ( PAL)、多酚氧化酶 ( PPO)、超氧化物歧化酶 ( SOD ) 活性分别参照文献 〔8
～10〕的方法测定。过氧化物酶 ( POD ) 的测定 : 每处理 3次重复 , 每重复称取新鲜花芽和叶芽各
015 g分别放入预冷的研钵中 , 加 4 mL 0105 mol·L - 1 pH 718磷酸缓冲液冰浴研磨成匀浆 , 倒入离心
管中 , 低温 (0～4℃, 10 000 r·m in) 离心 10 m in, 吸取 50μL上清液加入比色杯中 , 加 2195 mL反
应液 (011 mol·L - 1 pH 610的磷酸缓冲液 50 mL, 加入 28μL愈创木酚 , 和 19μL 30% H2 O2 ) , 立即
于 470 nm下比色测定 , 以每 g鲜样光密度每 m in增加 0101为一个酶活单位 ; 过氧化氢酶 (CAT) 的
测定 : 取样和提取同 POD 的测定 , 取 100μL上清液加入比色杯中 , 然后加 219 mL 反应液 ( 011
mol·L - 1 pH 710的磷酸缓冲液 20 mL, 加入 5 mL 011 mol·L - 1 H2 O2 ) , 立即于 240 nm下比色测定 ,
酶活力以每 g鲜样光密度每 m in增加 0101为一个酶活单位。
2　结果与分析
211　不同高温处理对芽存活率和萌芽级数的影响
从表 1萌芽级数变化规律可以看出 , 短时间高温处理对油桃芽自然休眠解除的效应因处理时期、
表 1　不同短时间高温处理对曙光油桃芽萌芽级数和存活率的影响
Table 1　Effects of short2term hea ting a t 40℃, 45℃, 50℃ on bud2burst index and livab ility in‘Shuguang’nectar ine bud
温度
Temperature
(℃)
时间
Time
( h)
萌芽级数 Bud burst series
叶芽 Vegetative bud
11 - 30 12 - 10
花芽 Flower bud
11 - 30 12 - 10
存活率 L ivability( % )
叶芽 Vegetative bud
11 - 30 12 - 10
花芽 Flower bud
11 - 30 12 - 10
对照 Control 1152AaCa 1177AaBa 1131Aac 1159Aa 100100 100100 100100 100100
40 015 1130Ab 1190Aa 1115Aab 1170Aa 100100 100100 100100 98150
115 1112Ab 1189Aa 0191Ab 1166Aa 98170 100100 100100 100100
215 0194B 1189Aa 1107Aab 1163Aa 100100 100100 100100 100100
315 1113Ab 1189Aa 1100Aab 1163Aa 100100 100100 98190 100100
45 015 1174Cab 2131BbCa 1114Aab 2107Ab 100100 100100 100100 100100
115 1185Cb 2134BbCa 1159Acd 2116AbBa 100100 97160 100100 100100
215 1176Cab 2160Cb 1160Acd 2140Bb 94180 100100 91130 100100
315 2115Cc 2178CbDa 1175Ad 2151Bbc 93110 94182 83160 91130
50 015 2100CcDa 2165Cb 1167Acd 2147Bbc 100100 100100 100100 100100
115 2137DbEa 3121DbEa 1183Ad 2170BcCa 100100 96190 97130 100100
215 2163Eb 3151EbFa 2127Ba 3101CbDa 91130 94130 89130 93140
315 3116F 3186Fb 2150Bb 3151Db 82150 86170 79160 86170
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　5期 王海波等 : 油桃芽高温处理后酚和活性氧与休眠解除的关系 　
高温程度及处理持续时间的不同而异 : 40℃高温对休眠的解除呈负调控效应 , 并随处理持续时间的延长
对休眠解除的抑制作用增强 ; 而 45℃和 50℃高温对休眠的解除呈正调控效应 , 并随处理时期的推迟、
处理温度的升高和处理持续时间的延长对休眠解除的促进作用增强。从芽存活率可以看出随着处理持续
时间的延长和处理温度的升高 , 部分油桃芽因高温处理而死亡 , 但是存活芽的萌芽级数明显增大。
212　不同高温处理对总酚含量的影响
从表 2可以看出 , 与萌芽级数变化趋势相反 , 与对照相比 , 40℃处理油桃芽中总酚含量升高 , 并
随处理时间的延长 , 升高幅度进一步加大 (11月 30日 ) ; 或差异不明显 (12月 10日 )。而 45℃和
50℃处理油桃芽中总酚含量降低 , 并且随处理温度的升高和处理时间的延长 , 降低幅度迅速加大。从
油桃芽总酚含量和萌芽级数的相关性分析可以看出 , 酚类物质与高温破眠紧密相关。两者相关方程和
相关系数如下 , 均达 1%显著相关水平 : ( 1) 11月 30日高温处理 : 叶芽 y = 016449x2 - 313203x +
512198, r = 019517, n = 13; 花芽 y = 018889x2 - 512417x + 815924, r = 019727, n = 13。 (2) 12月 10
日高温处理 : 叶芽 y = 019103x2 - 31642x + 514036, r = 019785, n = 13; 花芽 y = 013318x2 - 219318x +
616466, r = 01985, n = 13。
表 2　短时间高温处理对 ‘曙光’油桃芽总酚和 H2O 2含量的影响
Table 2　Effects of short2term hea ting a t 40℃, 45℃, 50℃ on tota l phenolics and H2O 2 con ten t in‘Shuguang’nectar ine bud
温度
Temperature
(℃)
时间
Time
( h)
总酚 Total phenolics(△OD760 ·g - 1 FM)
叶芽 Vegetative bud
11 - 30 12 - 10
花芽 Flower bud
11 - 30 12 - 10
H2O2 (△OD410 ·g - 1 FM)
叶芽 Vegetative bud
11 - 30 12 - 10
花芽 Flower bud
11 - 30 12 - 10
对照 Control 1177AaBa 1160Aa 2140Aa 2124AabBa 1173AaBa 1186Aa 1112AaBa 1121Aa
40 015 1180AaBa 1158Aa 2136Aabc 2129AabBa 1166Aab 1186Aa 1100AaBa 1116Aa
115 2105Ab 1170Aa 2148Aab 2130Aa 1170Aab 1194Aa 1105AaBa 1127Aa
215 1196Ab 1162Aa 215Aab 2133Aa 1157Ab 1196Aa 0187Ab 1110Aa
315 2110Ab 1166Aa 2160Ab 2130Aa 1156Ab 1190Aa 0185Ab 1120Aa
45 015 1164Bc 1134AbBa 2122Ac 2112AbBbCa 2111BbCa 2149Ba 1137BbCa 1166Ba
115 1140BdCa 1120Ba 2107Bab 1190BbCab 2137CbcDa 2178BbCa 1155CabDa 1188Bb
215 1127Ca 1101BbCa 2100BabCa 1181CbDa 2148CcDab 2178BbCa 1163CbDa 1192BbcCa
315 1101CbDab 0178CbDa 1190BaCa 1170CbDa 2162DbEa 2197Cb 1173CbDab 2111BcCa
50 015 1141BdCa 1100BbCa 2110Bb 1192BbCab 2124Cab 2140Ba 1143BbCa 1173Bab
115 1110CbDa 0186CbDa 1196BabCa 1166CbDa 2157CcDbEa 2167BbCa 1172Cb 1197BcdCa
215 0197CbDb 0163CcDb 1166Cb 1147DbEa 2164DbEa 3133Da 1184Db 2130Cb
315 0184Dc 0150Db 1162Cb 1127Eb 2195Eb 3135Da 1184Db 2139Cb
213　不同高温处理对芽 H2 O2含量及 O·2 和 ·O H产生速率的影响
从表 2和表 3可以看出 , 高温处理对油桃芽内 H2 O2含量及 O·2 和 ·OH产生速率的影响趋势与高
表 3　不同短时间高温处理对 O·2 和·O H产生速率的影响
Table 3　Effects of short2term hea ting a t 40℃, 45℃, 50℃ on the O·2 and ·O H production ra te in‘Shuguang’nectar ine bud
温度
Temperature
(℃)
时间
Time
( h)
O·2 (△OD530 ·m in - 1 ·g - 1 FM)
叶芽 Vegetative bud
11 - 30 12 - 10
花芽 Flower bud
11 - 30 12 - 10
·OH (△OD420 ·m in - 1 ·g - 1 FM)
叶芽 Vegetative bud
11 - 30 12 - 10
花芽 Flower bud
11 - 30 12 - 10
对照 Control 01069AabBa 01074AaBa 01046Aa 01051Aa 01145AaBa 01062Aa 01126AaBa 01042Aa
40 015 01065AaBa 01070Aa 01050Aa 01051Aa 01140AaBa 01065Aa 01116Aa 01046Aa
115 01066AaBa 01075Aa 01046Aa 01054Aab 01138AaBa 01058Aa 01126AaBa 01039Aa
215 01064Aa 01072Aa 01044Aa 01052Aa 01128Ab 01050Aa 01111Aa 01042Aa
315 01061Aa 01072Aa 01042Aa 01049Aa 01110Ab 01062Aa 01092Ab 01040Aa
45 015 01076Ab 01092BbCa 01062AbBa 01064Abc 01177BbCa 01111Ba 01148AcBb 01092Ba
115 01082BbCa 01098Ca 01064AbBa 01070AcBa 01182BbCa 01133Bb 01160BcCa 01104BaCa
215 01096CbcDa 01110CbDa 01067Bab 01084Bbc 01206Cb 01137Bb 01164BcCa 01128BbCb
315 01099CcDa 01114CbDa 01077Bbc 01087Bbc 01218CbDa 01162Ca 01192Cb 01134Cb
50 015 01086Cab 01093BbCa 01066Bab 01068Abc 01180BbCa 01115Ba 01151AcBb 01 090Ba
115 01101CcDa 01112CbDa 01080Bc 01090BcCa 01203Cb 01175Ca 01164BcCa 01143Cb
215 01103Db 01121Db 01085Bc 01093BcCa 01210CbDa 01194CbDa 01196CbDa 01150CbDa
315 01111Db 01127Db 01087Bc 01103Cb 01244Db 01226Db 01215Db 01184Db
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温处理对萌芽级数的影响趋势相同 : 与对照相比 , 40℃处理油桃芽中 H2 O2含量及 O·2 和 ·OH产生速
率下降 (11月 30日 ) 或变化不大 (12月 10日 ) ; 而 45℃和 50℃处理油桃芽中 H2 O2含量及 O·2 和
·OH产生速率急剧上升 , 与对照相比达显著水平 , 并且 50℃处理油桃芽中 H2 O2含量及 O·2 和 ·OH
产生速率的上升速率大于 45℃高温处理的上升速率。
214　不同高温处理对 PAL、PPO、POD、SOD、CAT活性的影响
不同时期不同高温处理对 5种酶活性的影响不同 (表 4～表 6)。结果表明 : 11月 30日处理中 ,
40℃处理与对照相比 , PAL和 SOD活性升高 , 而 PPO、POD和 CAT活性降低 , 并且随着处理时间的
延长 , 5种酶活性变幅加大 ; 而 45℃和 50℃处理则相反 , PAL 和 SOD 活性降低 , 显著低于对照 ,
PPO、POD和 CAT活性升高 , 显著高于对照。
12月 10日处理中 , 40℃处理与 11月 30日处理不同 , 5种酶活性与对照差异不大 ; 而 45℃和
50℃各处理与 11月 30日处理相同 , PAL和 SOD活性显著低于对照 , PPO、POD和 CAT活性高于对
照 , 并且 45℃和 50℃处理随处理温度的升高和处理时间的延长 , PPO、POD和 CAT活性进一步升高 ,
与对照差距进一步拉大。
表 4　不同短时间高温处理对 PAL和 PPO活性的影响
Table 4　Effects of short2term hea ting a t 40℃, 45℃, 50℃ on PAL and PPO activ ity in‘Shuguang’nectar ine bud
温度
Temperature
(℃)
时间
Time
( h)
PAL (U·g - 1 FM)
叶芽 Vegetative bud
11 - 30 12 - 10
花芽 Flower bud
11 - 30 12 - 10
PPO (U·g - 1 FM)
叶芽 Vegetative bud
11 - 30 12 - 10
花芽 Flower bud
11 - 30 12 - 10
对照 Control 4185aA 4147Aa 5139AaBaCa 5116Aa 15120AaBa 16128AaBa 11100Aa 12160AaBa
40 015 4181Aa 4153Aa 5144AaBa 5122Aa 14168AaBa 15190Aa 10129Aa 12143AaBa
115 4198Aa 4143Aa 5141AaBaCa 5118Aa 14126Aa 16160AaBa 9189Aa 12160AaBa
215 5103Aa 4148Aa 5153Aa 5126Aa 13196Ab 16100Aa 10120Aa 11170Aa
315 5113Ab 4150Aa 5167Aa 5130Aa 13140Ab 16180AaBa 9150Aa 12150aBa
45 015 4138Ba 4123AbBa 5112BbCbDa 4195AbBa 16173BbCa 1816BbCa 12137Ba 14156Bb
115 4119BabCa 4107BaCa 5103CbDa 4178BbCa 18124CbDa 20125Cb 14110BbCa 17131Ca
215 4104BbCa 3189Cb 4192CbDab 4153CbDa 19150Db 22184Da 17161DaEa 20167DaEa
315 3186Cb 3163CcDa 4176DbEa 4137CbDaEa 22116Ea 26113Ea 19150Eb 24108Fa
50 015 4123Bab 4101BaCa 4197CbDab 4172BbCa 17180Cab 21120CbDb 16137CbDb 18150CaDb
115 4105BbCb 3193Cb 4184CbDabEa 4158CbDb 20143Db 23141Da 18154DcEb 21132Ea
215 3183Cb 3172CcDa 4171DbEa 4129DcEa 23138Ea 2712EaFa 20110Eb 24119Fa
315 3161Cc 3143Db 4149Eb 4108Eb 26114F 29160Fb 24137F 27190G
表 5　不同短时间高温处理对 POD和 SOD活性的影响
Table 5　Effects of short2term hea ting a t 40℃, 45℃, 50℃ on POD and SOD activ ity in‘Shuguang’nectar ine bud
温度
Temperature
(℃)
时间
Time
( h)
POD (U·g - 1 FM)
叶芽 Vegetative bud
11 - 30 12 - 10
花芽 Flower bud
11 - 30 12 - 10
SOD (U·g - 1 FM)
叶芽 Vegetative bud
11 - 30 12 - 10
花芽 Flower bud
11 - 30 12 - 10
对照 Control 8142Aa 9100Aa 7134AabBa 8108Aa 22120AaBa 21140Aa 18100Aa 17100Aa
40 015 8125Aa 8197Aa 7124AabBa 8104Aa 22150AaBa 21170Aa 18180Aa 17140Aa
115 8107Aa 8175Aa 7101AabBa 8116Aab 23140Ab 21190Aa 18190Aa 16180Aa
215 8112Aa 9120Aa 6184Aa 8127Aab 23110Aab 21140Aa 18120Aa 17180Aa
315 7179Aa 9133Aa 6182Aa 8120Aab 23160Ab 21170Aa 19100Ab 17110Aa
45 015 9135AbBa 10150AbBa 7185AbBa 9110Abc 21130Ac 19190Ba 15190Ba 14160Ba
115 10141Bb 11112BbCa 8187BbCa 9173Ac 20170BbCa 19130Ba 15120Ba 14140Bab
215 11132Bc 12160CbDa 10168CbDa 11102Ba 19120Cb 17100CaDa 15140Ba 12100Ca
315 13100Ca 13137DbEa 11173Db 12132BbCa 18170CcDa 16100DbEa 13190BbCa 11120Ca
50 015 10125Bb 11126BbCa 8123Bab 9117Abc 20120BbCa 18140BbCb 14190BbCb 13160Bb
115 11152Bc 12138CbDa 9145Ca 10180AdBa 19130Cb 16160CaDa 14120BbCb 12100Ca
215 12126Ca 13100Db 11109Cb 12114BbCa 17190Da 15180DbEa 13120Cc 11170Ca
315 14100Cb 15106Eb 12120Db 13131Cb 17160Da 14180Eb 12170Cc 10150Cb
669
　5期 王海波等 : 油桃芽高温处理后酚和活性氧与休眠解除的关系 　
3　讨论
311　温度与自然休眠解除
一般认为低温能有效解除休眠 , 其最佳打破
休眠的温度接近果树基点温度。但是关于高温处
理对芽休眠的效果报道很少 : O rtter等〔11〕报道把
葡萄枝条置入 50℃热水浴中 015 h可解除根和芽
的休眠 ; W isniewski等〔12〕报道接近致死的热胁迫
可解除杨树芽休眠。但是他们都是采用热水浴的
方法进行高温处理 , 不能区分高温破眠和缺氧胁
迫破眠的效果。本试验采用人工光照培养箱进行
高温处理 , 有效地反映了短时间高温 ( 45℃和
50℃) 对曙光油桃芽的破眠效果。试验中发现 :
高温处理的时间短并且破眠反应迅速 , 这说明高
温破眠存在一个快速反应机制。在自然条件下 , 冬
表 6　不同短时间高温处理对 CAT活性的影响
Table 6　Effects of short2term hea ting a t 40℃, 45℃, 50℃
　on CAT activ ity in‘Shuguang’nectar ine bud (U·g - 1 FM)
温度
Temperature
(℃)
时间
Time
( h)
叶芽 Vegetative bud
11 - 30 12 - 10
花芽 Flower bud
11 - 30 12 - 10
对照 Control 0173Aa 0188Aa 0154Aa 0163Aa
40 015 0166Aa 0182Aa 0151Aa 0156Aa
115 0152Aab 0183Aa 0147Aa 0162Aa
215 0145Aab 0190Aa 0148Aa 0159Aa
315 0139Ab 0188Aa 0142Aa 0158Aa
45 015 1128Ba 1148Ba 0198Ba 1126Ba
115 1165BbCa 1170BaCa 1133BbCa 1156BbCa
215 1171BbCa 2109CbDa 1150Cab 1177Cb
315 2103CbDa 2121Da 1176CbDa 1195CbDa
50 015 1167BbCa 1181BbCa 1126BbCa 1148BabCa
115 1194CabDa 1197Ca 1160Cab 1179Cb
215 2106CbDab 2130Da 1176CbDa 1193CbDa
315 2128Db 2143Da 2106Db 2117Db
季露地大于 45℃的昼温根本不可能 , 而在温室条件下是比较容易达到这一温度范围的 , 并且升温成
本低廉 , 符合无公害破眠的要求 , 因此短时间高温处理对果树温室生产具有重要的现实意义。本试验
研究发现结合保护地促成栽培生产的要求并综合考虑经济成本在实际生产中以 12月 10日即需冷量大
约满足 3 /4时进行 45℃ 315 h高温处理比较适宜 , 2003年预备试验也表明此高温处理比较适宜应用
于保护地促成栽培生产。
312　酚类物质与自然休眠解除
一些研究表明 , 酚类物质能抑制某些植物种子的萌发 , 但也有一些研究表明酚类物质可促进某些
植物发芽 , 还有一些研究表明酚类物质对某些植物的发芽没有影响 , 而关于酚类物质与落叶果树休眠
芽自然休眠解除的关系 , 研究极少。本试验结果表明油桃芽中总酚含量与高温破眠紧密相关 , 酚类物
质是休眠解除的抑制物 , 其抑制途径可能是通过耗氧使油桃芽萌发缺乏足够氧气 , 进而影响正常呼吸
代谢过程。酚类物质容易氧化 , 但在冬季正常情况下氧化较慢 , 而在高温条件下氧化速度加快 , 因此
高温处理起到了较为迅速的破眠效果。酚类物质与其他落叶果树芽休眠解除的关系 , 以及对自然休眠
解除起促进作用的酚类物质的详细种类尚待进一步研究。
PAL是酚类物质合成的关键酶 , 而 PPO是酚类物质氧化的关键酶 , POD对其氧化也有促进作用。
本试验中看到与总酚含量迅速下降相对应 , PAL活性也迅速降低 , 而 PPO和 POD活性则急剧升高。
由此分析可知高温可能是通过改变与酚类物质合成和氧化相关的酶的活性使总酚含量下降 , 消除对油
桃芽休眠解除的抑制作用。
313　活性氧代谢与自然休眠解除
长期以来对活性氧的认识均倾向于其有毒害 , 而其对植物生命活动的必要性研究很少。植物体内
O·2 产生的主要来源是线粒体呼吸链的电子漏 , 而清除 O·2 的主要酶类是 SOD。从试验结果推断 , 短
时间高温处理可能是通过改变油桃芽的呼吸代谢途径促进线粒体呼吸链电子漏的产生 , 同时短时间高
温处理使清除 O·2 的主要酶类活性降低 , 两方面共同作用使油桃芽内 O·2 产生速率上升。
通常认为 SOD催化超氧化物分解生成 H2 O2 , 而 POD和 CAT则是植物体内清除 H2 O2的主要酶
类。但从试验结果看 , 短时间高温处理油桃芽 H2 O2含量变化趋势与 SOD、POD、CAT活性变化趋势
相矛盾 , 可能的解释是短时间高温处理使油桃芽代谢途径发生变化 , 使 H2 O2产生的主要来源发生变
化 , 而 H2 O2的大量产生诱导 POD和 CAT活性上升 , 但是 POD和 CAT对 H2 O2的清除能力有限 , 从而
使其积累。植物体内 ·OH主要通过 Fenton反应产生 , O·2 对 Fenton反应具有促进作用 , 结合试验结
769
园 　　艺 　　学 　　报 33卷
果分析 , 短时间高温处理首先使 O·2 产生速率上升 , 然后 O·2 促进 Fenton反应加速 ·OH的产生。
关于活性氧代谢与自然休眠解除的关系 , 高东升等〔13〕指出 H2 O2含量的提高对于植物休眠的解除
具有促进作用 , H2 O2可能是作为一种信号物质改变了花芽的代谢途径从而起到促进休眠解除的作用。
邵浩等〔14〕的研究也表明在低温休眠解除过程中花芽细胞内的活性氧代谢对于植物休眠的解除产生了
影响。本试验研究发现 , 短时间高温处理油桃芽萌芽级数的变化趋势和活性氧的变化趋势相一致 , 因
此 , 和长时间低温解除自然休眠一样 , 在短时间高温处理中 , 活性氧代谢与自然休眠解除密切相关 ,
高温热激引起的 “活性氧迅速增加 ”可能是高温破眠的机制之一。
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