全 文 ：葡 萄 根 系 浸 提 液 的 化 感 作 用*
李摇 坤1,2 摇 郭修武1**摇 郭印山1 摇 李成祥1 摇 谢洪刚2 摇 胡禧熙3 摇 张立恒1 摇 孙英妮1
( 1沈阳农业大学园艺学院, 沈阳 110161;2辽宁农业职业技术学院, 辽宁营口 115214;3黑龙江省农业科学院大庆分院,
黑龙江大庆 163316)
摘摇 要摇 以晚红(Red Globe)葡萄组培苗为材料,研究了葡萄根系浸提液对葡萄幼苗生长的
影响,并采用 LC鄄MS技术对其中的主要化感物质进行鉴定.结果表明:0郾 02 g·ml-1(风干根质
量 /浸提液体积,下同)、0郾 1 g·ml-1、0郾 2 g·ml-1的葡萄根系浸提液显著抑制了葡萄幼苗的生
长,且浓度越高,抑制作用越强.葡萄根系浸提液中含有对羟基苯甲酸、水杨酸、苯丙酸和香豆
酸 4 种酚酸类物质.盆栽模拟试验表明,不同浓度的(0郾 1、1、10 mmol·L-1)水杨酸和苯丙酸
显著抑制了葡萄植株的生长,随着作用浓度的升高,葡萄的株高、茎粗、地上和地下鲜质量、叶
片净光合速率和根系活力降低,叶片可溶性糖、MDA含量升高,淀粉含量降低,而叶片蛋白质
含量无明显变化规律.
关键词摇 葡萄摇 根系浸提液摇 化感作用摇 化感物质
文章编号摇 1001-9332(2010)07-1779-06摇 中图分类号摇 S663郾 1摇 文献标识码摇 A
Allelopathy of grape root aqueous extracts. LI Kun1,2, GUO Xiu鄄wu1, GUO Yin鄄shan1, LI
Cheng鄄xiang1, XIE Hong鄄gang2, HU Xi鄄xi3, ZHANG Li鄄heng1, SUN Ying鄄ni1 ( 1College of Horti鄄
culture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China; 2Liaoning Agricultural Voca鄄
tional and Technical College, Yingkou 115214, Liaoning, China; 3Daqing Branch, Heilongjiang
Academy of Agricultural Sciences, Daqing 163316, Heilongjiang, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2010,21(7): 1779-1784.
Abstract: Taking the tissue鄄cultured seedlings of grape cultivar Red Globe as test objects, this pa鄄
per examined the effects of their root aqueous extracts on seedling爷s growth, with the allelochemi鄄
cals identified by LC鄄MS. The results showed that 0郾 02 g·ml-1(air鄄dried root mass in aqueous ex鄄
tracts volume; the same below), 0郾 1 g·ml-1, and 0郾 2 g·ml-1 of the aqueous extracts inhibited
the growth of the seedlings significantly, and the inhibition effect increased with increasing concen鄄
tration of the extracts. The identified allelochemicals of the extracts included 籽鄄hydroxybenzoic
acid, salicylic acid, phenylpropionic acid, and coumaric acid. Pot experiment showed that different
concentration (0郾 1, 1, and 10 mmol·L-1) salicylic acid and phenylpropionic acid inhibited the
seedling爷s growth remarkably. With the increasing concentration of the two acids, the plant height,
stem diameter, shoot鄄 and root fresh mass, leaf net photosynthetic rate and starch content, and root
activity of the seedlings decreased, while the leaf soluble sugar and MDA contents increased. No
obvious change pattern was observed in leaf protein content.
Key words: grape; root extracts; allelopathy; allelochemicals.
*国家现代农业产业技术体系建设专项(nycytx鄄30鄄zp鄄08)和辽宁省
科技厅重大科技攻关项目(2008204003)资助.
**通讯作者. E鄄mail: guoxw1959@ 163. com
2009鄄09鄄23 收稿,2010鄄04鄄14 接受.
摇 摇 葡萄为多年生果树,是我国主要水果之一,在全
国有大量栽培,目前多数葡萄园由于栽培年限较长,
普遍面临着重茬更新问题. 但是,葡萄再植时,幼树
生长不良,病虫害发生严重,即表现出严重的连作障
碍,限制了葡萄园的持续生产.多数报道认为土壤养
分失衡、微生物种群结构变化及化感作用是连作障
碍产生的三大因素[1] .其中,化感作用在水稻[2]、大
豆[3]、茄子[4]、辣椒[5]、草莓[6]、苹果[7]等作物上都
有研究报道,并且普遍认为地上部的挥发、淋溶及根
系的分泌和腐解是化感物质产生的重要途径[8-9],
但目前对于葡萄的化感作用研究还鲜见报道. 本试
验研究了葡萄根系浸提液的化感作用,并对其中的
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 7 月摇 第 21 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2010,21(7): 1779-1784
主要化感物质进行了分离鉴定,探讨了葡萄化感物
质的作用机制,以期揭示葡萄连作障碍产生机理.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 根系浸提液的化感作用测定
根系浸提液的提取:取 100 g 贝达(Beta)葡萄
鲜根,剪碎放入棕色广口瓶中,加入 200 ml 蒸馏水,
震荡过夜.收集浸提液,过滤,在 40 益下减压浓缩至
10 ml,最后将浓缩后的根系浸提液稀释成 8 g·ml-1
(风干根质量 /浸提液体积,下同)、4 g·ml-1和
0郾 8 g·ml-1 .
生物测定:将 1 ml(过 0郾 22 滋m滤膜)不同浓度
的根系浸提液加入 39 ml MS培养基中,使其在培养
基中的浓度为 0郾 02、0郾 1 和 0郾 2 g·ml-1,对照(CK)
加入同体积的蒸馏水.受试材料为晚红(Red Globe)
葡萄组培苗,于 2009 年 6 月 21 日接苗,每处理 6
瓶,每瓶 3 株,培养 4 周后测定植株高度、最大根长、
根数、地上和地下部鲜质量.
1郾 2摇 根系浸提液中化感物质的 LC鄄MS分析
根系浸提液的收集方法同 1郾 1,将收集液混合
定容,过滤,在 40 益下减压浓缩至 50 ml,通过 XAD鄄
4 树脂柱吸附,用 5 倍柱体积的甲醇解析后,30 益下
减压浓缩至 1 ml,待测.
标准样品为对羟基苯甲酸、苯丙酸、水杨酸和香
豆酸(定性分析时发现葡萄根系浸提液中只含有对
羟基苯甲酸、苯丙酸、水杨酸和香豆酸),除对羟基
苯甲酸为分析纯外,其他均为色谱纯.液相色谱的检
测条件为:diamonsil C18 色谱柱(250 mm伊4郾 6 mm,
迪马公司),流动相为 0郾 1%甲酸和甲醇,梯度洗脱
(0 ~ 15 min,甲醇 35% ~ 50% ;15 ~ 20 min,甲醇
50% ~ 95% ;保持 5 min,然后回到初始状态,平衡
10 min),流速 1郾 0 ml·min-1(分流,分流比 3 颐 7,
0郾 3 进入质谱),检测波长 280 nm和 325 nm,进样量
20 滋l,柱温 35 益 . 质谱条件:Agilent 1100 LC鄄Trap
SL,雾化压力 25 psi,干燥气流速 8郾 0 L·min-1,干燥
温度 325 益,扫描范围为 50 ~ 400 m·z-1,离子化模
式为负模式.
1郾 3摇 化感物质盆栽模拟试验
基于 LC鄄MS的检测结果,采用盆栽模拟试验对
检测物质的化感效应进行研究,试验于 2009 年 5—
7 月在沈阳农业大学葡萄试验园进行,供试品种为
贝达葡萄扦插苗,5 月初定植,每盆装土 2 kg,盆口
径和深度为 16 cm伊13 cm,避雨栽培,6 月 1 日进行
各种处理.以前期室内试验结果为依据,根据苯丙酸
和水杨酸对室内组培苗生长状况的调查、分析,筛选
了外源化感物质的盆栽试验浓度(考虑到土壤微生
物分解及土壤吸附转化作用,将试验浓度适当增
加).苯丙酸和水杨酸先用少量甲醇溶解,然后将其
配制成浓度为 0(CK)、0郾 1、1、10 mmol·L-1的水溶
液,各溶液甲醇浓度均控制在 1% (v / v),每隔 2 d
浇灌 1 次,每次每处理 200 ml,一个月后测定各项指
标.株高、茎粗、地上及地下鲜质量采用常规方法测
定;净光合速率采用 CIRAS鄄1 型便携式光合仪测
定;根系活力采用 TTC 法测定;叶片可溶性糖和淀
粉含量采用蒽酮法测定;蛋白质含量采用考马斯亮
蓝 G鄄250 法测定;SOD 活性采用 NBT 光化还原法,
取新梢从上至下第 3 和第 4 片叶测定;MDA含量采
用硫代巴比妥酸法测定[10] . 各处理随机取样,重复
3 次.
1郾 4摇 数据处理
所有数据用 DPS软件进行处理,差异显著性分
析采用 Duncan新复极差法.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 根系浸提液对葡萄幼苗生长的影响
由表 1 可知,不同浓度的葡萄根系浸提液对幼
苗生长均有一定的抑制作用,且随着浓度的提高,抑
制作用增强. 当根系浸提液浓度达到 0郾 2 g·ml-1
时,葡萄幼苗株高、地上部鲜质量、最大根长、根数和
地下部鲜质量分别比对照降低了 36郾 5% 、82郾 7% 、
73郾 6% 、77郾 8%和 91郾 1% ,并且幼苗的愈伤组织已
褐化.可见葡萄根系浸提液具有显著的自毒作用.
2郾 2摇 根系浸提液中的化感物质
将葡萄根系浸提液浓缩后进行 LC鄄MS 分析,确
定根系浸提液中含有水杨酸、对羟基苯甲酸、苯丙酸
和香豆酸 4种酚酸类物质.从表 2 可以看出,葡萄根
系浸提液中水杨酸的含量最高,达到 29郾 7 滋g·ml-1,
表 1摇 葡萄根系浸提液对幼苗的化感作用
Tab. 1 摇 Allelopathy of aqueous extracts of grape roots on
seedlings
处 理
Treatment
(g·ml-1)
株 高
Plant height
(cm)
地上部
鲜质量
Fresh mass
of shoot
(g)
最大根长
Maximum
length
of root
(cm)
根数
Root
number
地下部
鲜质量
Fresh mass
of root
(g)
CK 5郾 2a 1郾 33a 5郾 3a 9a 0郾 045a
0郾 02 4郾 7c 0郾 53b 2郾 6b 9a 0郾 044b
0郾 1 4郾 4b 0郾 41c 2郾 4b 7a 0郾 035c
0郾 2 3郾 3b 0郾 23d 1郾 4c 2b 0郾 004d
同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters in the
same column meant significant difference among treatments at 0郾 05 level.
0871 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 2摇 葡萄根系浸提液中化感物质的 LC鄄MS检测结果
Tab. 2摇 LC鄄MS detection results of allelochemicals in aque鄄
ous extracts of grape roots
化感物质
Allelochemicals
质核比
m / z
保留时间
Retention
time
(min)
含 量
Content
(滋g·ml-1)
对羟基苯甲酸 籽鄄hydroxybenzoic acid 137 6郾 0 0郾 640
香豆酸 Coumaric acid 163 9郾 2 0郾 071
水杨酸 Salicylic acid 137 16郾 8 29郾 700
苯丙酸 Phenylpropionic acid 149 20郾 8 0郾 220
其次是对羟基苯甲酸和苯丙酸,香豆酸的含量最低,
仅为 0郾 071 滋g·ml-1 .
2郾 3摇 苯丙酸和水杨酸对葡萄生长和生理特性的影
响
2郾 3郾 1 对葡萄生长和光合速率的影响摇 盆栽模拟试
验表明,不同浓度的苯丙酸和水杨酸均抑制了葡萄
的生长(表 3),表现为低浓度时葡萄株高、茎粗与对
照差异不显著,随着浓度的升高,抑制作用增强. 当
苯丙酸和水杨酸浓度达 10 mmol·L-1时,葡萄株高、
茎粗、地上和地下部鲜质量分别比对照降低了
32郾 7% 、26郾 7% 、56郾 7% 、81郾 9%和 29郾 7% 、20郾 0% 、
37郾 7% 、55郾 1% ,其中苯丙酸处理对葡萄生长的抑制
作用大于水杨酸处理. 叶片的净光合速率随着两种
物质作用浓度的增加而下降,当苯丙酸浓度达到 10
mmol·L-1时,葡萄叶片的净光合速率为负值.
2郾 3郾 2 对葡萄根系活力的影响 摇 从图 1 可以看出,
葡萄根系活力均随着苯丙酸和水杨酸浓度的增加而
表现降低趋势.其中 0郾 1 mmol·L-1的苯丙酸处理葡
萄根系活力与对照差异不显著,但当浓度达到
1 mmol·L-1和10 mmol·L-1时,根系活力分别比对
照降低了 15郾 5% 和 28郾 3% ; 水杨酸在 0郾 1、 1、
10 mmol·L-1浓度下,根系活力分别比对照降低了
42郾 8% 、57郾 4%和 58郾 3% .
表 3摇 苯丙酸和水杨酸对葡萄幼苗生长和光合速率的影响
Tab. 3摇 Effects of phenylpropionic acid and salicylic acid on growth and photosynthetic rate of grape seedlings
化感物质
Allelochemicals
处 理
Treatment
(mmol·L-1)
株 高
Plant height
(cm)
茎 粗
Stem diameter
(cm)
地上部鲜质量
Fresh mass
of shoot
(g)
地下部鲜质量
Fresh mass
of root
(g)
净光合速率
Net photosynthetic
rate (滋mol CO2·
m-2·s-1)
苯丙酸 CK 9郾 93a 0郾 30a 6郾 63a 6郾 61a 10郾 1a
Phenylpropionic 0郾 1 8郾 60a 0郾 28a 5郾 79b 5郾 48b 7郾 5b
acid 1 7郾 75ab 0郾 25b 4郾 14c 3郾 58c 6郾 5c
10 6郾 68bc 0郾 22c 2郾 87d 1郾 20d -0郾 3
水杨酸 CK 9郾 93a 0郾 30a 6郾 63a 6郾 61a 10郾 1a
Salicylic acid 0郾 1 8郾 90ab 0郾 29ab 5郾 93b 5郾 78b 7郾 4b
1 8郾 25bc 0郾 28b 5郾 58c 4郾 47c 6郾 7bc
10 6郾 98c 0郾 24c 4郾 13d 2郾 97d 6郾 3c
不同小写字母表示同一处理不同浓度间差异显著(P<0郾 05)Different small letters in the same column meant significant difference among concentra鄄
tions under the same treatment at 0郾 05 level.
图 1摇 苯丙酸和水杨酸对葡萄根系活力的影响
Fig. 1摇 Effects of phenylpropionic acid and salicylic acid on root
activity of grape (mean依SD).
不同小写字母表示同一处理不同浓度间差异显著(P<0郾 05) Differ鄄
ent small letters in the figure meant significant difference among concen鄄
trations under the same treatment at 0郾 05 level. 下同 The same below.
2郾 3郾 3 对葡萄叶片可溶性糖、淀粉和蛋白质含量的
影响摇 由图 2 可以看出,随着两种物质浓度的提高,
葡萄叶片的可溶性糖含量持续增加. 当浓度为 0郾 1
mmol·L-1时,叶片可溶性糖含量的增幅不大;当浓
度提高到 1、10 mmol·L-1时,水杨酸处理叶片可溶
性糖含量分别比对照提高了 2郾 2%和 4郾 5% ;苯丙酸
处理分别比对照提高了 0郾 8%和 1郾 8% .
水杨酸浓度在 0郾 1 mmol·L-1时,葡萄叶片的淀
粉含量表现为增加趋势,比对照增加了 22郾 2% ,而
苯丙酸处理与对照差异不显著(图 2). 随着作用浓
度的提高,淀粉含量呈持续下降趋势.中高浓度酚酸
处理后叶片可溶性糖含量与淀粉含量的变化规律相
反,此时期可溶性糖含量的增加可能来自淀粉分解.
苯丙酸处理随着作用浓度的提高,叶片蛋白质
含量表现为先升高再降低的变化趋势,在10 mmol·
18717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 坤等: 葡萄根系浸提液的化感作用摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 苯丙酸和水杨酸对葡萄叶片可溶性糖、淀粉和蛋白质
含量的影响
Fig. 2摇 Effects of phenylpropionic acid and salicylic acid on solu鄄
ble sugar, starch and protein contents in grape leaves (mean依SD).
图 3摇 苯丙酸和水杨酸对葡萄叶片 SOD活性和 MDA含量的
影响
Fig. 3 摇 Effects of phenylpropionic acid and salicylic acid on
SOD activity and MDA content in grape leaves (mean依SD).
L-1时蛋白质含量比对照降低了 0郾 51% .而水杨酸处
理叶片蛋白质含量随着作用浓度的提高表现为持续
增加趋势(图 2).
2郾 3郾 4 对葡萄叶片 SOD 活性和 MDA 含量的影响摇
由图 3 可以看出,苯丙酸在 0郾 1、1、10 mmol·L-1浓
度下,叶片 SOD 活性持续降低,分别比对照降低了
2郾 8% 、5郾 6%和 7郾 2% .而水杨酸处理叶片的 SOD活
性表现为先升高后降低的变化趋势,在 0郾 1 mmol·
L-1时,叶片 SOD 活性比对照提高了 2郾 5% . 浓度为
0郾 1 mmol·L-1时,苯丙酸和水杨酸处理的 MDA 含
量与对照差异不显著;浓度为 1、10 mmol·L-1时,
MDA 含量分别比对照增加了 9郾 7% 、 26郾 9% 和
3郾 4% 、22郾 6% .其中苯丙酸处理叶片 MDA含量的增
加幅度高于水杨酸处理(图 3).
3摇 讨摇 摇 论
Yu等[11]报道认为,黄瓜根系浸提液具有显著
的自毒作用,是产生连作障碍的重要原因之一.本试
验采用葡萄组培苗作为检测材料,在无微生物影响
的情况下,葡萄根系浸提液显著抑制了幼苗生长,且
浓度越高抑制作用越强,因此可以确定葡萄根系浸
提液也具有自毒作用. LC鄄MS 分析表明葡萄根系浸
提液中含有对羟基苯甲酸、水杨酸、苯丙酸和香豆酸
4 种酚酸类物质,这些物质在其他作物上已有相关
报道[12-13] .
摇 摇 本研究采用相同的提取溶剂和分离检测条件,
在葡萄根系浸提液中检测出 4 种酚酸类物质,而在
根系分泌物中只检测出对羟基苯甲酸和水杨酸两种
酚酸类物质(另文待发),这说明根系浸提液可能不
仅包含根系分泌的物质,还包括雨水淋溶后根系的
溶解物等.因此,本试验选取了根系分泌物和根系浸
提液中的共有物质水杨酸和根系浸提液中的特有物
质苯丙酸,采用盆栽模拟试验,研究了它们对葡萄的
化感作用,结果表明,两种物质均显著抑制了葡萄的
生长,并且浓度越高,抑制作用越强. 连作葡萄园的
土壤中存在的残根的溶解物是化感物质的重要来源
之一.因此,及时清除果园的老根残茬可以在一定程
度上缓解葡萄的连作障碍.
本试验中,水杨酸和苯丙酸处理后葡萄的净光
合速率降低,但叶片的可溶性糖含量却增加,糖含量
的增加可能来自淀粉的分解. 有报道认为逆境条件
下可溶性糖含量的增加,不仅是由于可溶性糖参与
细胞的渗透调节作用,更重要的是许多可溶性碳水
化合物是植物适应环境的信号物质[14],可以调控植
2871 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
物的防御性反应[15] . 另外,逆境条件下植株的一些
蛋白表达量下调,而另一些特异蛋白被诱导[16-17],
蛋白质含量取决于两者的变化情况. 在中低浓度下
(0郾 1 和 1 mmol·L-1)两种酚酸类物质均增加了葡
萄叶片的蛋白质含量,表明在自毒物质胁迫下,植株
可能产生一些特异蛋白以抵抗外界的不利影响. 这
与杨梅等[18]的自毒物质邻羟基苯甲酸对杉木无性
系叶片蛋白质含量影响的研究结果一致. 但在高浓
度下(10 mmol·L-1)苯丙酸处理葡萄叶片蛋白质含
量低于对照(这可能是由于高浓度下产生了酸毒
害,叶片的净光合速率已为负值,不再同化营养,导
致蛋白质合成或转化受阻),而水杨酸处理叶片蛋
白质含量则高于对照,表明高浓度下不同酚酸类物
质对葡萄叶片蛋白质代谢的作用机制不同. 本试验
只测定了叶片可溶性糖和蛋白质的总量变化,而它
们具体组成成分的变化及其作用机制有待深入研
究.
Malanga等[19]认为,逆境条件下植物会启动一
系列防御性反应以抵抗外界的不利影响. 本研究中
水杨酸处理后葡萄叶片的 SOD 活性随着作用浓度
的提高先上升后下降,前期 SOD活性的升高可能是
植物受到化感胁迫后,因体内过氧化产物增多而启
动的一种应激机制[20],这种适应性反应只能在一定
胁迫程度内发挥作用,当体内过氧化产物累积到一
定水平时,SOD 活性下降. 而苯丙酸处理后 SOD 活
性持续下降,可能是由于葡萄受到苯丙酸胁迫后,产
生的过氧化产物较多,超出了自身调节的阈值而导
致酶活性持续降低. 另外,苯丙酸处理后叶片的
SOD活性低于水杨酸处理,而 MDA 含量高于水杨
酸处理,说明相同浓度条件下,苯丙酸对葡萄细胞膜
的伤害程度高于水杨酸,这与两者对葡萄生长指标
的影响结果相符.值得一提的是,水杨酸目前被认为
是一种信号分子和植物激素,可以促进植株生长,特
别是在逆境胁迫下可以缓解逆境伤害[21-22] .但在本
研究中,水杨酸并没有对葡萄生长起促进作用,这可
能与水杨酸的施用方法及作用浓度有关,目前水杨
酸作为激素多数是采用喷施或浸种的方法,处理浓
度较低,基本都小于 1 mmol·L-1,而本试验是采用
土壤施用的方法,并且每两天浇灌一次,一个月后取
样测定,土壤中水杨酸出现累积现象,超出了其促进
作用阈值.另外,水杨酸作为公认的化感物质之一,
许多研究均表明其对植株生长可产生抑制作用,且
对于不同的受体植物其作用浓度不同[23-24] . 邱龙
等[25]认为,水杨酸作为信号分子经过一系列的信号
转导过程,可以诱导苯丙氨酸解氨酶(PAL)的合成,
而 PAL是酚酸合成的关键酶,其含量的升高可以促
进植株分泌更多的酚酸类物质,引起化感作用. 可
见,水杨酸的作用机制极其复杂,其作用机理还需深
入研究.
本研究中化感物质苯丙酸和水杨酸增加了葡萄
植株细胞膜透性、降低了 SOD 活性及植株根系活
力,影响了光合作用和叶片物质积累等生理生化过
程,进而使葡萄株高、茎粗、地上和地下部鲜质量发
生变化,导致植株长势受到影响,这与陈绍莉等[26]
和王玉洁等[27]认为化感物质主要是通过干扰植物
细胞膜及相关生理过程来影响植物生长发育的结论
相一致.但本研究是采用盆栽模拟试验,通过外施酚
酸类物质来研究它们的化感作用,而在田间情况下,
各种酚酸类物质的实际作用浓度以及它们之间的交
互作用还需进一步深入研究.
参考文献
[1]摇 Rutto KL, Mizutani F. Peach seedling growth in replant
and non鄄replant soils after inoculation with arbuscular
mycorrhizal fungi. Soil Biology & Biochemistry, 2006,
38: 2536-2542
[2]摇 Lin W鄄X (林文雄), He H鄄B (何海斌), Xiong J (熊
君), et al. Advances in the investigation of rice allelop鄄
athy and its molecular ecology. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 2006, 26(8): 2687-2694 (in Chinese)
[3] 摇 Han L鄄M (韩丽梅), Wang S鄄Q (王树起), Ju H鄄Y
(鞠会艳), et al. Identification and study on allelopathy
of soybean root exudates. Soybean Science (大豆科学),
2000, 19(2): 119-125 (in Chinese)
[4]摇 Liu N (刘摇 娜), Zhou B鄄L (周宝利), Li Y鄄X (李轶
修), et al. Allelopathy of the eggplant / tomato grafted
eggplants root exudates to verticillium wilt (Verticillium
dahllae) . Acta Horticulturae Sinica (园艺学报 ),
2008, 35(9): 1297-1304 (in Chinese)
[5]摇 Geng G鄄D (耿广东), Zhang S鄄Q (张素勤), Cheng Z鄄
H (程智慧). Allelopathy and allelochemicals of root
exudates in hot pepper. Acta Horticulturae Sinica (园艺
学报), 2009, 36(6): 873-878 (in Chinese)
[6]摇 Zhen W鄄C (甄文超), Cao K鄄Q (曹克强), Dai L (代
丽), et al. Simulation of autotoxicity of strawberry root
exudates under continuous cropping. Acta Phytoecologi鄄
ca Sinica (植物生态学报), 2004, 28(6): 828-832
(in Chinese)
[7]摇 Zhang J鄄H (张江红), Zhang D鄄S (张殿生), Mao Z鄄Q
(毛志泉), et al. Isolation and identification of root ex鄄
udates in different kinds of apple root stock seedlings.
Journal of Agricultural University of Hebei (河北农业大
学学报), 2009, 32(4): 29-32 (in Chinese)
[8] 摇 Rice EL. Allelopathy. 2nd Ed. New York: Academic
Press, 1984
[9]摇 Reigosa MJ, Sanchez鄄Moreiras A, Gonzale L. Ecophysi鄄
38717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 坤等: 葡萄根系浸提液的化感作用摇 摇 摇 摇 摇
ological approach in allelopathy. Critical Reviews in
Plant Sciences, 1999, 18: 577-608
[10]摇 Hao J鄄J (郝建军), Liu Y鄄J (刘延吉). Experimental
Technique of Plant Physiology. Shenyang: Liaoning Sci鄄
ence and Technology Press, 1994 (in Chinese)
[11]摇 Yu JQ, Ye SF, Zhang MF, et al. Effects of root exu鄄
dates and aqueous root extracts of cucumber (Cucumis
sativus) and allelochemicals, on photosynthesis and an鄄
tioxidant enzymes in cucumber. Biochemical Systematics
and Ecology, 2003, 31: 129-139
[12]摇 Song L (宋 摇 亮), Pan K鄄W (潘开文), Wang J鄄C
(王进闯), et al. Effects of phenolic acids on seed ger鄄
mination and seedling antioxidant enzyme activity of al鄄
falfa. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2006, 26
(10): 3393-3403 (in Chinese)
[13]摇 Hu Y鄄S (胡元森), Li C鄄X (李翠香), Du G鄄Y (杜国
营), et al. Identification of allelochemicals in cucumber
root exudates and its allelopathy to radicle and Fusarium
oxysporum. Ecology and Environment (生态环境),
2007, 16(3): 954-957 (in Chinese)
[14]摇 Wang J (王摇 静), Yang D鄄G (杨德光), Ma F鄄M (马
凤鸣), et al. Effects of water stress on soluble sugar
and proline contents in maize leaves. Journal of Maize
Sciences (玉米科学), 2007, 15(6): 57-59 ( in Chi鄄
nese)
[15]摇 Yoshida S, Ito M, Nishida I, et al. Identification of a
novel gene HYS1 / CPR5 that has a repressive role in the
induction of leaf senescence and pathogen鄄defense re鄄
sponses in Arabidopsis thaliana. The Plant Journal,
2002, 29: 427-437
[16]摇 Shen SH, Jing YX, Kuang TY. Proteomics approach to
identify wound鄄response related proteins from rice leaf
sheath. Proteomics, 2003, 3: 527-535
[17]摇 Renaut J, Lutts S, Hoffmann L, et al. Responses of
poplar to chilling temperatures: Proteomic and physio鄄
logical aspects. Plant Biology, 2004, 6: 81-90
[18]摇 Yang M (杨摇 梅), Lin S鄄Z (林思祖), Cao G鄄Q (曹
光球). The effects of salicylic acid stress on the leaves
nucleic acid and protein synthesis between two Chinese
fir with different resistance. Chinese Agricultural Science
Bulletin (中国农学通报), 2008, 24(11): 160-164
(in Chinese)
[19]摇 Malanga G, Puntarulo S. Oxidative stress and antioxi鄄
dant content in Chlorella vulgaris after exposure to ultra鄄
violet鄄B radiation. Physiologia Plantarum, 1995, 94:
672-679
[20] 摇 Scandalios JG. Oxygen stress and superoxide dismuta鄄
ses. Plant Physiology, 1993, 101: 7-12
[21]摇 Li T鄄L (李天来), Li M (李 摇 淼), Sun Z鄄P (孙周
平). Regulation effect of calcium and salicylic acid on
defense enzyme activities in tomato leaves under sub鄄
high temperature stress. Chinese Journal of Applied Ecol鄄
ogy (应用生态学报), 2009, 20(3): 586 -590 ( in
Chinese)
[22]摇 Sun Y (孙摇 艳), Xu W鄄J (徐伟君), Fan A鄄L (范爱
丽). Effects of salicylic acid on chlorophyll fluorescence
and xanthophyll cycle in cucumber leaves under high
temperature and strong light. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2006, 17(3): 399 -402
(in Chinese)
[23]摇 Kim YS, Kil BS. Identification and growth inhibition of
phytotoxic substances from tomato plants. The Korean
Journal of Botany, 1989, 32: 41-50
[24]摇 Zhou Z鄄H (周志红), Luo S鄄M (骆世明), Mu Z鄄P
(牟子平). Studies on allelopathic potentials of several
chemical compounds of tomato (Lycopersicon) . Journal
of South China Agricultural University (华南农业大学
学报), 1998, 19(3): 56-60 (in Chinese)
[25]摇 Qiu L (邱摇 龙), Wang H鄄B (王海斌), Xiong J (熊
君), et al. Regulation effect of exogenous salicylic acid
on weed suppression and molecular physiological charac鄄
teristics of allelopathic rice. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2008, 19(2): 330 -336
(in Chinese)
[26]摇 Chen S鄄L (陈绍莉), Zhou B鄄L (周宝利), Wang R鄄H
(王茹华), et al. Regulation effects of grafting on cin鄄
namic acid and vanillin in eggplant root exudates. Chi鄄
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2008, 19(11): 2394-2399 (in Chinese)
[27]摇 Wang Y鄄J (王玉洁), Yu J鄄H (郁继华), Zhang Y
(张 摇 韵), et al. Effects of two allelochemicals on
growth and physiological characteristics of eggplant seed鄄
lings. Journal of Gansu Agricultural University (甘肃农
业大学学报), 2007, 6(3): 47-50 (in Chinese)
作者简介摇 李摇 坤,女,1978 年生,博士研究生.主要从事果
树栽培与生理生态研究. E鄄mail: xhgbox@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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