全 文 ：长江口低氧区异养细菌及氮磷细菌分布*
杜摇 萍摇 刘晶晶摇 曾江宁摇 陈全震**摇 江志兵摇 朱旭宇
(国家海洋局第二海洋研究所国家海洋局海洋生态系统与生物地球化学重点实验室, 杭州 310012)
摘摇 要摇 2009 年 8 月 15—28 日,对长江口低氧高发海域的异养细菌、无机磷细菌、有机磷细
菌、反硝化细菌和氨化细菌的空间分布特征进行初步研究.结果表明: 氨化细菌数量最高,表
层水、底层水和表层沉积物的数量均值分别为 307郾 52 伊104个·L-1、184郾 50 伊104个·L-1和
199郾 97伊102个· g-1;其次为异养细菌,数量均值分别为 87郾 35 伊 104 cfu·L-1、86郾 85 伊 104
cfu·L-1和 64郾 26 伊102 cfu·g-1;再次为有机磷细菌,数量均值分别为 19郾 26 伊104 cfu·L-1、
18郾 82伊104 cfu·L-1和 19郾 56伊102 cfu·g-1;无机磷细菌只分布在长江口内和河口南槽至舟山
海域,数量均值分别为 18郾 50伊104 cfu·L-1、31郾 00伊104 cfu·L-1和 7郾 17伊102 cfu·g-1;反硝化
细菌分布广,但数量较低,均值分别为 3郾 94 伊104个·L-1、23郾 08 伊104个·L-1和 6郾 22 伊102
个·g-1 .相关性分析结果说明:盐度、硝酸盐、磷酸盐、硅酸盐和 pH是影响水体和表层沉积物
异养细菌、磷细菌和反硝化细菌分布的主要因子;底层水和表层沉积物异养细菌、磷细菌与水
温呈显著正相关;底层水异养细菌和有机磷细菌与溶解氧(DO)呈显著正相关;表层沉积物无
机磷细菌与 DO呈显著正相关,氨化细菌与 DO 呈显著负相关.聚类分析结果说明:低氧对表
层沉积物的细菌群落结构产生影响.
关键词摇 长江口摇 低氧区摇 异养细菌摇 氮细菌摇 磷细菌
*国家重点基础研究发展计划项目(2010CB428903)、国家“908冶专项(908鄄01鄄BC06,908鄄01鄄ST04)、浙江省自然科学基金项目(Y5100401)、国
家海洋局青年海洋科学基金项目(2010125,2011106)和国家海洋局第二海洋研究所基本科研业务费专项(JG200819)资助.
**通讯作者. E鄄mail: chenqz6509@ 126. com
2010鄄10鄄01 收稿,2011鄄02鄄10 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)05-1316-9摇 中图分类号摇 Q938摇 文献标识码摇 A
Spatial distribution patterns of heterotrophic, nitrogen, and phosphate bacteria in hypoxic
zone of Yangtze River Estuary. DU Ping, LIU Jing鄄jing, ZENG Jiang鄄ning, CHEN Quan鄄zhen,
JIANG Zhi鄄bing, ZHU Xu鄄yu (Key Laboratory of Marine Ecosystem and Biogeochemistry, Second
Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Hangzhou 310012, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2011,22(5): 1316-1324.
Abstract: In August 15-28, 2009, a preliminary study was conducted on the spatial distribution
characteristics of heterotrophic bacteria (HB), inorganic phosphate bacteria (IPB), organic phos鄄
phate bacteria (OPB), denitrifying bacteria (DB), and ammonifying bacteria (AB) in the hypoxic
zone of Yangtze River Estuary. In the water surface, water bottom, and sediment surface of the
zone, the average quantity of AB was the largest, being 307郾 52 伊104 cells·L-1, 184郾 50 伊104
cells·L-1, 199郾 97伊102 cells·g-1, followed by that of HB (87郾 35伊104 cfu·L-1, 86郾 85 伊104
cfu·L-1, and 19郾 56伊102 cfu·g-1), and of OPB (19郾 26伊104 cfu·L-1, 18郾 82伊104 cfu·L-1,
and 19郾 56伊102 cfu·g-1, respectively). IPB was only observed within the Yangtze Estuary, south
passage of the Estuary, and Zhoushan inshore, and its average quantity in the water surface, water
bottom, and sediment surface was 18郾 50 伊104 cfu·L-1, 31郾 00 伊104 cfu·L-1, and 7郾 17 伊102
cfu·g-1 respectively. DB had a wide distribution, but its average quantity was low, being 3郾 94伊
104 cells·L-1, 23郾 08伊104 cells·L-1, and 6郾 22伊102 cells·g-1 in the water surface, water bot鄄
tom, and sediment surface, respectively. Salinity, NO3 - 鄄N, PO4 3- 鄄P, SiO3 2-Si, and pH were the
main factors affecting the distribution of HB, IPB, OPB, and DB in water body and sediment sur鄄
face. The HB, IPB, and OPB in water bottom and sediment surface had significant positive correla鄄
tion with water temperature; the HB and OPB in water bottom and the IPB in sediment surface were
significantly positively correlated with dissolved oxygen (DO); while the AB in sediment surface
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 5 月摇 第 22 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2011,22(5): 1316-1324
was significantly negatively correlated with DO. Cluster analysis showed that hypoxia affected the
bacterial community structure in sediment surface.
Key words: Yangtze River Estuary; hypoxia zone; heterotrophic bacteria; nitrogen bacteria; phos鄄
phate bacteria.
摇 摇 全球许多大陆架、海岸及河口都有季节性水体
缺氧现象,由于排污加剧和气候变化等原因,缺氧出
现的频率、范围、持续时间和强度呈明显上升的趋
势[1-2],缺氧常伴随着氨、硫化氢和颗粒有机物的增
加,并影响浮游、游泳和底栖生物的分布和生
存[3-6],最终影响整个海洋生态系统.缺氧现象已引
起多国科学家的重视[7-10] . 1999 年 8 月我国长江口
外(123毅E 附近)发现面积达 13700 km2、平均厚度
达 20 m的底层低溶氧区(DO<2 mg·L-1) [2] .此低
氧区的产生与水体层化[11]、底层化学氧化或微生物
降解[12]及富营养化有关[13] .
微生物因无处不在、代谢能力多样和酶活力高
而在生物地球化学循环中扮演着重要角色[14],有研
究报道,低氧区的微生物数量丰富、种类和代谢多
样[15] .海洋细菌与营养物质相互作用[16],研究各功
能类群的细菌对了解物质循环及环境变化具有重要
作用[17-19] .近年来,通过氮、磷细菌和异养细菌分布
对湖泊富营养化程度、物质循环水平和水体自净能
力的研究较多[20-22],海洋中也有少量报道[23-24] . 李
佳霖等[24]研究长江口海域夏季沉积物反硝化细菌
数量及反硝化作用时发现,反硝化细菌数量与反硝
化速率相关性达到 0郾 95,反硝化作用产生的氮通量
约为初级生产消耗无机氮量的 1 / 3. 长江口低氧区
的存在和加重与长江冲淡水大量输入碳、氮、磷等营
养物质密切相关,本文在低氧高发的 8 月对该区的
异养细菌、无机磷、有机磷细菌及反硝化、氨化细菌
的生态分布进行初步研究,以期为研究长江口海域
细菌分布与物质循环的关系及解释低氧相关微生物
的作用提供基础资料.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 样品采集
样品采集于 2009 年 8 月 15—28 日,设置 17 个
站位(图 1),按照《海洋生物生态调查技术规程》 [25]
采集表层水、底层水和表层沉积物,立即回到试验室
内进行细菌培养分析.
1郾 2摇 分析方法
异养细菌 ( heterotrophic bacteria, HB):采用
ZoBell 2216E平板涂布培养法,25 益恒温条件下培
图 1摇 微生物调查站位图
Fig. 1摇 Sampling stations of microbe.
养 3 d,选取平均菌落数在 30 ~300的平板计数菌落数
(colony forming units,CFU)[25],每个样品 3个平行板.
磷细菌:有机磷细菌(organic phosphate bacteria,
OPB)采用蒙金娜卵磷脂培养基,无机磷细菌
(inorganic phosphate bacteria,IPB)采用蒙金娜磷酸
钙培养基.利用平板涂布法,25 益恒温条件下培养 4
d,计数菌落数[26],每个样品 3 个平行板.
氮细菌:反硝化细菌( denitrifying bacteria,DB)
和氨化细菌( ammonifying bacteria,AB)培养分别采
用酒石酸钾钠硝酸盐培养基和氨化细菌培养基,5
梯度 (1、10-1、10-2、10-3、10-4 ) 3 平行的 MPN 法,
25 益培养 15 d,分别用萘氏试剂(DB)和锌鄄碘鄄淀粉
(AB)检测,查 MPN表计算细菌数[26] .
盐度、水温、水深使用温盐深仪 ( conductivity鄄
temperature鄄depth,CTD)直接测出. 化学因子,如溶
解氧(dissolved oxygen,DO)、营养盐、pH 等按《海洋
监测规范》海水分析部分[27]测定.
1郾 3摇 数据处理
采用 Surfer 8 绘制站位和细菌水平分布图;采
用 Statistica 6郾 0 软件进行各站位细菌的数量均值计
算、方差分析及细菌数量与环境因子的相关性分析;
采用 Primer 5 软件进行细菌群落的 Bray鄄Curtis相似
性聚类分析.
71315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杜摇 萍等: 长江口低氧区异养细菌及氮磷细菌分布摇 摇 摇 摇 摇 摇
2摇 结果与分析
2郾 1摇 水体中溶解氧的分布
本次调查的表层水温为 24郾 2 益 ~ 31郾 0 益,底
层水温为 18郾 7 益 ~ 28郾 3 益 .调查海区内,表层水的
溶解氧为 3郾 9 ~ 9郾 5 mg·L-1,最高值出现在浙江近
岸的 E2 站,最低值出现在杭州湾舟山海域的 D1 和
D5 站;底层水的溶解氧范围为 1郾 9 ~ 6郾 7 mg·L-1,
最高值出现在 A1 站,最低值出现在浙江沿海的 E2、
F2 站(<2郾 0 mg·L-1),已形成底层氧亏损[2],溶解
氧的水平分布如图 2.
2郾 2摇 水体中细菌的生态分布特征
2郾 2郾 1 异养细菌及氮、磷细菌的数量分布 摇 调查海
区水体中异养细菌的检出率为 100% ,表层水的数
量均值为 87郾 35伊104 cfu·L-1,底层水的数量均值为
86郾 85伊104 cfu·L-1 .异养细菌数量的水平分布如图
3A,长江口内 G1、G5 站(盐度为 0郾 2)的数量明显高
于其他站,其表层异养细菌的数量分别为 588伊104
cfu·L-1和 325伊104 cfu·L-1,底层分别为 566伊104
cfu·L-1和 265伊104 cfu·L-1 .
水体中无机磷细菌的检出率较低,表层仅在 C9、
D1、D5、E5、G1、G5、G9 站检测到,被检测到的 7 个站
的数量均值为 18郾 50伊104 cfu·L-1,底层仅在 D1、D5、
G1、G5、G9站检测到,被检测到的 5 个站的数量均值
为 31郾 00伊104 cfu·L-1 .由图 3B 可见,无机磷细菌主
要分布在长江口内和河口南槽至舟山海域.
摇 摇 有机磷细菌在调查海区水体内除 C9 站外均被
检测到,表层水的数量均值为 19郾 26伊104 cfu·L-1,
底层水的数量均值为 18郾 82伊104 cfu·L-1 . 由图 3C
可见,有机磷细菌数量有沿长江河口向外逐渐减少
的趋势.
摇 摇 水体中反硝化细菌的检出率较高,仅表层 A5
站、底层 A5 和 D5 站未检测到,但数量较少,表层水
均值为 3郾 94伊104个·L-1,底层水均值为 23郾 08伊104
个·L-1,底层水在 G5 站出现 350伊104个·L-1的高
值,其他站位的数量均值仅为 2郾 65伊104个·L-1 . 由
图 4A可见,长江口内的反硝化细菌数量明显高于
外侧海区.
摇 摇 氨化细菌在调查海区的水体中普遍存在,表层
水的数量均值为 307郾 52伊104个·L-1,底层水的数量
均值为 184郾 50伊104个·L-1 . 由图 4B 可见,氨化细
菌呈斑块状分布,表层水在长江口内的 G1 站和长
江口北侧出海口的 B1 站出现 2500伊104 个·L-1的
高值,底层水在舟山海域的 D1 站出现 2500 伊 104
个·L-1的高值.
2郾 2郾 2 各类群细菌与环境因子的相关性 摇 对表、底
层水体的各类群细菌与环境因子分别做相关性分析
(表 1).由表 1 可见,表、底层水异养细菌、无机磷细
菌、有机磷细菌和反硝化细菌均与盐度呈显著负相
关,与 SiO3 2- 鄄Si、NO3 - 鄄N 呈显著正相关;异养细菌、
无机磷细菌与 PO4 3- 鄄P呈显著正相关,与 pH呈显著
负相关. 表层水反硝化细菌也与 PO4 3- 鄄P 呈显著正
相关,与 pH呈显著负相关;底层水异养细菌、无机
磷细菌、有机磷细菌与温度呈显著正相关,异养细
菌、有机磷细菌与 DO呈显著正相关.
图 2摇 水体中溶解氧的水平分布
Fig. 2摇 Horizontal distribution of DO in water.
8131 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 3摇 水体异养细菌(HB)、无机磷细菌(IPB)和有机磷细菌(OPB)数量水平分布
Fig. 3 摇 Horizontal distribution of heterotrophic bacteria (HB), inorganic phosphate bacteria ( IPB), organic phosphate bacteria
(OPB) in water (伊104 cfu·L-1).
2郾 3摇 表层沉积物中细菌的分布特征
2郾 3郾 1 异养细菌及氮、磷细菌的数量分布 摇 调查海
区表层沉积物中异养细菌、有机磷细菌和氨化细菌
的检出率都为 100% ,数量均值依次为 64郾 26 伊102
cfu·g-1、19郾 56伊102 cfu·g-1、199郾 97伊102 个·g-1 .
无机磷细菌在 A1、A5、B5、C4、C7、C9、D5、E2 8 个站
91315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杜摇 萍等: 长江口低氧区异养细菌及氮磷细菌分布摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 水体反硝化细菌(A)和氨化细菌(B)数量水平分布
Fig. 4摇 Horizontal distribution of denitrifying bacteria (A) and ammonifying bacteria (B) in water (伊104 cells·L-1).
未检出,被检出站位的细菌数量均值为 7郾 17 伊102
cfu·g-1,反硝化细菌在 A5、B5、D5 3 个站未检出,
被检出站位的细菌数量均值为 6郾 22伊102 个·g-1 .
各类群细菌数量的水平分布如图 5.由图 5 可见,异
养细菌、无机磷细菌和反硝化细菌数量都呈现长江
口内高于口外的特征;有机磷细菌数量除河口内高
表 1摇 水体中各类群细菌与环境因子的相关性
Table 1摇 Correlation between various groups of bacteria and environmental factors in water
细菌类群
Bacteria
group
水层
Water
layer
温度
Temperature
盐度
Salinity
溶解氧
DO
SiO3 2- 鄄Si NO3 - 鄄N NO2 - 鄄N NH4 + 鄄N PO4 3- 鄄P pH
HB s 0郾 10 -0郾 83* -0郾 16 0郾 75* 0郾 69* -0郾 20 -0郾 26 0郾 75* -0郾 71*
b 0郾 61* -0郾 88* 0郾 50* 0郾 86* 0郾 84* -0郾 26 -0郾 34 0郾 57* -0郾 61*
IPB s 0郾 09 -0郾 85* -0郾 35 0郾 80* 0郾 71* -0郾 26 -0郾 27 0郾 86* -0郾 80*
b 0郾 55* -0郾 92* 0郾 43 0郾 92* 0郾 87* -0郾 37 -0郾 25 0郾 72* -0郾 60*
OPB s 0郾 10 -0郾 68* -0郾 29 0郾 59* 0郾 51* -0郾 06 0郾 06 0郾 43 -0郾 48
b 0郾 53* -0郾 77* 0郾 72* 0郾 73* 0郾 75* -0郾 19 -0郾 24 0郾 45 -0郾 38
DB s 0郾 10 -0郾 87* -0郾 10 0郾 80* 0郾 74* -0郾 19 -0郾 21 0郾 84* -0郾 80*
b 0郾 38 -0郾 65* 0郾 39 0郾 65* 0郾 66* -0郾 25 -0郾 16 0郾 39 -0郾 46
AB s -0郾 11 -0郾 37 0郾 02 0郾 40 0郾 37 -0郾 06 -0郾 40 0郾 25 -0郾 42
b 0郾 30 -0郾 08 0郾 00 0郾 03 0郾 04 -0郾 09 -0郾 19 0郾 27 -0郾 04
HB: 异养细菌 Heterotrophic bacteria; IPB: 无机磷细菌 Inorganic phosphate bacteria; OPB: 有机磷细菌 Organic phosphate bacteria; DB: 反硝化细
菌 Denitrifying bacteria; AB: 氨化细菌 Ammonifying bacteria. s: 表层水 Surface water;b: 底层水 Bottom water. *P<0郾 05郾 下同 The same below.
0231 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 5摇 表层沉积物中各类群细菌数量水平分布
Fig. 5摇 Horizontal distribution of various groups of bacteria in surface of sediment.
HB: 异养细菌 Heterotrophic bacteria (伊102 cfu·g-1); IPB:无机磷细菌 Inorganic phosphate bacteria (伊102 cfu·g-1); OPB: 有机磷细菌 Organic
phosphate bacteria (伊102 cfu·g-1); DB: 反硝化细菌 Denitrifying bacteria (cells·g-1); AB: 氨化细菌 Ammonifying bacteria (cells·g-1) .
外,在浙南沿海的 F2 和 F5 站也较高;氨化细菌数量
则呈现浙江近岸(E2、F2)最高,其次为长江冲淡水
区及北侧海域(31毅—33毅 N,122毅—124毅 E).
2郾 3郾 2 各类群细菌与环境因子的相关性摇 表层沉积
物中细菌的分布可能受底层水中化学成分的影响,
对表层沉积物中的各类群细菌与底层水体的环境因
子做相关性分析,结果如表 2. 综合表 1 和表 2 可
见,表层沉积物与水体相同的相关性是:异养细菌、
无机磷细菌、有机磷细菌和反硝化细菌与盐度呈显
著负相关,与 SiO2-3 鄄Si、NO-3 鄄N呈显著正相关,异养细
菌和无机磷细菌与 PO3-4 鄄P 呈显著正相关,与 pH 呈
显著负相关;仅与底层水体相同的相关性是:异养细
菌、无机磷细菌、有机磷细菌与温度呈显著正相关.
与水体不同的相关性是:无机磷细菌与DO呈显著
表 2摇 表层沉积物中各类群细菌与底层水中环境因子的相关性
Table 2摇 Correlation between various groups of bacteria in surface of sediment and environmental factors in bottom water
细菌类群
Bacteria group
温度
Temperature
盐度
Salinity
溶解氧
DO
SiO3 2- 鄄Si NO3 - 鄄N NO2 - 鄄N NH4 + 鄄N PO4 3- 鄄P pH
HB 0郾 56* -0郾 85* 0郾 36 0郾 87* 0郾 85* -0郾 26 -0郾 33 0郾 52* -0郾 71*
IPB 0郾 58* -0郾 93* 0郾 49* 0郾 93* 0郾 92* -0郾 31 -0郾 30 0郾 61* -0郾 66*
OPB 0郾 49* -0郾 66* 0郾 35 0郾 63* 0郾 62* -0郾 04 -0郾 30 0郾 42 -0郾 54*
DB 0郾 30 -0郾 64* 0郾 42 0郾 64* 0郾 63* -0郾 35 -0郾 18 0郾 39 -0郾 32
AB -0郾 10 0郾 26 -0郾 60* -0郾 22 -0郾 26 0郾 04 0郾 04 -0郾 03 -0郾 24
*P<0郾 05.
12315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杜摇 萍等: 长江口低氧区异养细菌及氮磷细菌分布摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 6摇 根据细菌群落对站位的聚类分析
Fig. 6摇 Cluster analysis of the stations according to the bacterial community.
正相关,氨化细菌与 DO呈显著负相关,有机磷细菌
与 pH呈显著负相关.
2郾 4摇 细菌群落的聚类分析
分别根据表、底层水体和表层沉积物中的细菌
群落对站位进行聚类分析,结果如图 6. 以相似度
60%为界,表层水调查站位可分为 3 类:B1 和 G1 站
聚为一类,G5 站单独一类,其余站位为一类;底层水
调查站位可分为 5 类:D1、F5、G1、G5 站分别为一
类,其余站位为一类;表层沉积物调查站位可分为 4
类:G1 和 G5 站聚为一类,E2 和 F2 站聚为一类,C9
站单独一类,其余站位为一类.可见,122毅—124毅 E,
28毅—33毅 N海域水体和表层沉积物中的微生物生
境都较相近. 此外,底层氧亏损的 E2 和 F2 站细菌
群落只在沉积物中表现出与其他站位的聚类不同.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 细菌分布与溶解氧的关系
从各类群细菌与 DO 的相关性看,由于表层水
中的 DO浓度较高,各类群细菌的生长都未受到 DO
的限制,而底层水中的 DO浓度下降,影响了底层水
和表层沉积物中某些细菌的分布. 底层水中异养细
菌和有机磷细菌数量随 DO 浓度的升高而增加,表
层沉积物中异养细菌数量随 DO 升高而增加,氨化
细菌数量随 DO 升高而减少. 此分布规律可能与各
类细菌的代谢类型有关,李捍东等[28]用异养细菌和
氮循环菌研究底质鄄水界面耗氧特性时发现,异养细
菌是主要的耗氧细菌,当 DO 浓度低于 1 mg·L-1
时,基本为兼氧或厌氧微生物作用,由此可推断,本
研究中的异养细菌和磷细菌以好氧代谢为主,在
DO较高的环境中数量和活性较高,而氨化细菌为
兼氧或厌氧代谢,在低氧环境中占优势,出现底层氧
亏损的 E2、F2 站沉积物中的氨化细菌数量远高于
其他站位也验证了这一点. 很多关于最低含氧区
(oxygen minimum zone, OMZ)的研究显示,OMZ 的
反硝化和厌氧氨氧化作用强[29-31],与本研究中的 N
循环活跃的结果一致.
从聚类分析结果看,底层氧亏损的 E2 和 F2 站
细菌群落在沉积物中表现出与其他站位聚类不同,
说明水体中的细菌群落结构未因 DO 影响而出现明
显变化,但表层沉积物中的细菌群落已发生变化.
3郾 2摇 细菌分布与盐度、营养盐和 pH的关系
长江口外的营养盐由长江冲淡水带来[32],本调
查海区水体的营养盐浓度随盐度升高而降低,pH随
盐度升高而升高,即盐度、营养盐和 pH 同步变化.
水体层化和高浓度的营养盐是低氧区的理化成因,
本研究结果显示,盐度、NO3 - 鄄N、SiO3 2- 鄄Si、PO4 3- 鄄P
营养盐和 pH是长江口低氧高发区水体和表层沉积
物中异养细菌、磷细菌和反硝化细菌分布的主要影
响因子.细菌数量与盐度、pH呈负相关,与 NO3 - 鄄N、
SiO3 2- 鄄Si、PO4 3- 鄄P营养盐呈正相关.
异养细菌分解有机物,使营养盐再生,同时也可
以吸收利用营养盐[33],在水体和沉积物中,异养细
菌常与 N、P 营养盐呈正相关[34-37] . 李云和李道
季[38]研究长江口邻近海域细菌时发现,表层硝酸盐
浓度高于 1 滋mol·L-1的海域,陆源输入的硝酸盐对
异养细菌的生长和分布具有重要影响,也验证了本
文的结果. pH能引起微生物细胞膜电荷的变化而影
响微生物对营养物质的吸收和酶活性[39],本研究海
域异养细菌数量与 pH 呈负相关,已有的试验和调
查也得到相同结果[20,40] . 在河口区,异养细菌分布
还受到盐度的影响[40],长江口亦有此特点.
无机磷细菌和有机磷细菌可分别将难溶的无机
磷和有机磷转化为可溶性磷酸盐,促进磷的再生.由
于不同水域中磷元素的存在形式和浓度不同,磷细
2231 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
菌的分布及与磷浓度的相关性水平也不同[20,22],而
本研究海域的无机磷细菌数量与 PO4 3- 鄄P 浓度呈显
著正相关.此外,磷细菌的生长也受到其他营养盐的
影响,本研究中,两类磷细菌与 NO3 - 鄄N、SiO3 2- 鄄Si 也
呈显著正相关,Wu 等[41]在研究细菌对氮磷释放的
影响时也得到类似的结论.
反硝化细菌能将硝酸盐转化为 N2O和 N2,促进
氮素释放,故反硝化细菌常与 NO3 - 鄄N 呈显著正相
关[20,41],本研究海域的反硝化细菌数量符合此规
律.氨化细菌可将有机氮转化为铵和氨,促进氨以气
态形式挥发,通常在有机物较多的底质中生长较
好[21,42],而本文无机化学因子对氨化细菌的影响不
显著.
3郾 3摇 细菌分布与温度的关系
本研究中底层水和表层沉积物中的细菌分布受
温度影响,相关性分析显示异养细菌和磷细菌与温
度呈显著正相关.长江口氧亏损的研究中发现,低氧
区的形成明显受等温线的影响,夏季水温的垂直分
层是导致低氧区形成的主要物理因素之一,且水温
的增加可加快生物的代谢作用[2],由此可理解,本
研究海区的底层水温影响到底层水和表层沉积物中
某些细菌的数量. 李云和李道季[38]也发现,温度是
长江口及邻近海域夏季水体中异养细菌数量的重要
调节因素.氮细菌的数量与温度的相关性不显著,说
明本海区氮细菌的活动受温度的限制较小.
3郾 4摇 影响细菌分布的其他因素
关于 OMZ的研究报道,低氧区附近的水体和沉
积物中有机物含量较高、有机物降解活动强[43-44],
而本研究海域水体和沉积物中的细菌类群分布特征
(以有机物为底物的氨化细菌、异养细菌和有机磷
细菌较以无机物为底物的反硝化细菌和无机磷细菌
数量高)与以上报道相符,因此有机物的含量可能
也是该低氧海区各类细菌的重要影响因素,可在今
后的研究中深入讨论.
致摇 谢摇 感谢国家海洋局第二海洋研究所陈建芳老师为本
文润色英文摘要,高生泉、李宏亮、王奎等老师提供化学数
据,高爱根和宣基亮老师提供采样和实验室分析的帮助,感
谢北斗号调查船各位船员.
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作者简介摇 杜摇 萍,女,1985 年生,硕士研究生. 主要从事海
洋生态学研究.发表论文 5 篇. E鄄mail: duping816@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
4231 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷