全 文 ：太阳辐射减弱对冬小麦旗叶光合速率的影响*
郑有飞1,2,3**摇 倪艳利3摇 麦博儒3摇 吴荣军1,3摇 冯摇 妍3摇 孙摇 健3摇 李摇 健3摇 徐静馨3
( 1 江苏省大气环境监测与污染控制高技术研究重点实验室, 南京 210044; 2 南京信息工程大学气象灾害省部共建教育部重
点实验室, 南京 210044; 3 南京信息工程大学环境科学与工程学院, 南京 210044)
摘摇 要 摇 以冬小麦扬麦 13 号为供试材料,设计了 15% (T15 )、20% (T20 )、40% (T40 )、60%
(T60)和 100% (CK)自然光 5 个处理,在大田条件下研究了模拟太阳辐射减弱对冬小麦旗叶
光合速率日变化及其影响因素的影响.结果表明:太阳辐射减弱显著提高了冬小麦叶绿素和
叶黄素含量,降低了光合速率(Pn) .不同辐射减弱条件下冬小麦 Pn 日变化差异较大,日最高
值表现为 CK>60%自然光>40%自然光>20%自然光>15%自然光,其中 CK呈双峰曲线变化,
有明显的“午休冶现象,其他各处理均呈单峰型曲线变化,“午休冶现象不明显,但峰值出现时
间滞后.相关分析表明,太阳辐射减弱是影响 Pn 日变化的主导因子,但其他因子也显著影响
Pn .与 CK相比,60%和 40%自然光处理中光合有效辐射(PAR)、叶温(Tl)、气孔导度(Gs)和
蒸腾速率(Tr)与 Pn 均呈显著正相关,表明上述因子对 Pn 有正效应;冬小麦叶片胞间二氧化
碳浓度(C i)和气孔导度限制值(Ls)在 60%和 40%自然光处理中与 Pn 呈显著负相关,但在
20%和 15%自然光处理中与 Pn 呈显著正相关,说明太阳辐射强度高于 40%自然光时 C i 和 Ls
对 Pn 有负效应,太阳辐射强度低于 40%自然光时则为正效应.
关键词摇 太阳辐射减弱摇 冬小麦摇 光合日变化
*江苏省高校自然科学研究重大项目(09KJA170004)、国家自然科学基金项目(41075114)和江苏省普通高校研究生科研创新计划项目
(CX10B_291z)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhengyf@ nuist. edu. cn
2010鄄11鄄12 收稿,2011鄄03鄄22 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)06-1457-08摇 中图分类号摇 S181摇 文献标识码摇 A
Effects of reduced solar radiation on winter wheat flag leaf net photosynthetic rate. ZHENG
You鄄fei1,2,3, NI Yan鄄li3, MAI Bo鄄ru3, WU Rong鄄jun1,3, FENG Yan3, SUN Jian3, LI Jian3, XU
Jing鄄xin3 ( 1Jiangsu Key Laboratory of Atmospheric Environmental Monitoring and Pollution Control
High鄄tech Research, Nanjing 210044, China; 2Jiangsu Province Key Laboratory of Meteorological
Disaster, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China;
3College of Environmental Science and Engineering, Nanjing University of Information Science &
Technology, Nanjing 210044, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(6): 1457-1464.
Abstract: Taking winter wheat Triticum aestivum L. (cv. Yangmai 13) as test material, a field ex鄄
periment was conducted in Nanjing City to study the effects of simulated reduced solar radiation on
the diurnal variation of winter wheat flag leaf photosynthetic rate and the main affecting factors. Five
treatments were installed, i. e. , 15% (T15), 20% (T20), 40% (T40), 60% (T60), and 100%
(CK) of total incident solar radiation. Reduced solar irradiance increased the chlorophyll and lutein
contents significantly, but decreased the net photosynthetic rate (Pn). Under different solar irradi鄄
ance, the diurnal variation of Pn had greater difference, and the daily maximum Pn was in the order
of CK>T60>T40>T20>T15 . In CK, the Pn exhibited a double peak diurnal curve; while in the other
four treatments, the Pn showed a single peak curve, and the peak was lagged behind that of CK.
Correlation analysis showed that reduced solar irradiance was the main factor affecting the diurnal
variation of Pn, but the physiological parameters also played important roles in determining the diur鄄
nal variation of Pn . In treatments T60 and T40, the photosynthesis active radiation (PAR), leaf tem鄄
perature (Tl), stomatal conductance (Gs), and transpiration rate (Tr) were significantly positively
correlated with Pn, suggesting their positive effects on Pn . The intercellular CO2 concentration (C i)
and stomatal limitation (Ls) had significant negative correlations with Pn in treatments T60 and T40
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 6 月摇 第 22 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2011,22(6): 1457-1464
but significant positive correlations with Pn in treatments T20 and T15, implying that the C i and Ls
had negative (or positive) effects on Pn when the solar irradiance was higher (or lower) than 40%
of incident solar irradiance.
Key words: reduced solar radiation; winter wheat; diurnal variation of photosynthesis.
摇 摇 工业化革命以来,人类活动不断地向大气排放
大量有害粒子,使大气光学性能发生改变,特别是气
溶胶的光学性能,导致到达地球表面的太阳辐射大
幅减少.尤其在过去的 50 年里,到达地球表面的太
阳辐射强度减少尤为明显,全球每年平均减少
(0郾 51 依 0郾 05 ) W·m-2,相当于每 10 年减少了
2郾 7% ,现已降到 20 W·m-2 [1] .在亚洲地区,到达地
表的太阳辐射平均降幅每 10 年亦超过 2% [2] .太阳
辐射强度降低已经给作物生产带来挑战[3] . 我国长
江中下游地区是大型工业区,也是空气污染严重的
高风险区域,这里太阳辐射强度每 10 年减少超过
6% ,且减少幅度在近 20 多年有增加趋势[4],该区是
我国冬小麦的主要种植基地,其种植面积占全国的
15% [5],因此,在该区开展太阳辐射减弱对冬小麦
光合作用的影响具有重要现实意义.
有关太阳辐射减弱对农作物的影响,国内外主
要通过遮光方法进行模拟研究.前人研究表明,太阳
辐射减弱会使植物产生一系列的生态适应性反应,
包括形态、结构、生理生化过程和基因表达等方
面[6-9] .植物叶片的光合速率受多种因素的影响,就
叶片本身而言,叶角、叶形、气孔阻力、蒸腾速率、叶
绿素含量及抗逆性等均对光合速率有明显影响[10];
就外部环境而言,太阳辐射、温度是影响光合作用的
主要因子[11-12] .大量研究表明[13-17],太阳辐射减弱
会降低植物单叶的净光合速率,在光饱和点以下时,
随着太阳辐射的减弱,净光合速率和蒸腾速率逐渐
降低,下降幅度受温度、CO2 浓度、相对湿度等因素
的影响[18-21] .但前人研究均是在短期辐射减弱条件
下完成的,有关太阳辐射减弱对农作物光合速率日
变化的长期影响研究仍鲜见报道.为此,本试验以冬
小麦为供试材料,在大田条件下研究了太阳辐射减
弱对冬小麦光合日变化的影响,以期为正确评估气
候变化对作物的影响提供依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
试验地点位于南京信息工程大学农业气象试验
站(32毅14忆 N,118毅42忆 E),该地海拔约 22 m,属亚热
带季风气候,年均降水量 1107 mm,年均气温
15郾 6 益,其中 1 月和 7 月的平均气温分别为 2郾 2 益
和 27郾 8 益 .试验地前茬作物为水稻,供试土壤为黄
棕壤,土质细腻均匀,土壤肥力的测定于小麦播种前
进行,0 ~ 30 cm 土层有机质含量 12郾 1 g·kg-1,全
氮 0郾 99 g·kg-1, 碱 解 氮 57郾 9 mg·kg-1, 速 效 磷
70郾 94 mg·kg-1,速效钾 50郾 39 mg·kg-1,pH 7郾 26,肥
力中等偏上.供试作物为扬麦 13 号[Triticum aestivum
L郾 (cv. Yangmai 13)],为当地主栽品种,由江苏里下
河地区农业科学研究所提供.
1郾 2摇 试验设计
试验在大田进行,共设计 5 个处理,分别为对照
(自然光,CK)、自然光的 60% (T60)、自然光的 40%
(T40)、自然光的 20% (T20 )、自然光的 15% (T15 ),
每处理 2 次重复,共 10 个小区,随机排列.各小区面
积均为 4 m伊4 m,小区间设 1郾 5 m的缓冲区,以防止
相互干扰.选择颗粒饱满、均匀的种子于 2009 年 11
月 4 日大田播种,2010 年 3 月拔节期开始用遮阳网
进行太阳辐射减弱处理,直至 2010 年 6 月 10 日结
束.根据冬小麦实际生长情况,调整遮阳网高度,使
之与冬小麦冠层始终保持 0郾 5 m 左右的距离,采用
线性光量子计(TBQ鄄5A,杰伟弗,上海)和总辐射计
(TBQ鄄2,杰伟弗,上海)实时监测小区内太阳辐射强
度,严格监控各处理的辐射量.水肥管理与当地生产
习惯一致.在灌浆盛期随机挑选 3 株小麦,对旗叶光
合速率日变化及相关参数进行测量,每处理测定 5
个重复,随后将植株叶片样本冷冻带回实验室,测定
其光合色素含量.
1郾 3摇 测定指标与方法
1郾 3郾 1 光合色素的测定 摇 叶绿素采用乙醇溶解
法[22]测定,叶黄素采用紫外可见分光光度法测
定[23] .
1郾 3郾 2 光合速率日变化及相关参数的测定摇 采用英
国 ADC公司的 LC pro+光合仪原位测定冬小麦旗叶
的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度
(C i)和蒸腾速率(Tr). 仪器设置条件如下:叶室温
度为(25依1郾 3) 益,CO2 浓度为 400 滋L·L-1,相对空
气湿度为 65% 依5% .在灌浆期选择晴朗无云天气(5
月 6 日)测定光合速率日变化,每个处理选取大小
基本均匀且受光方向一致的 3 ~ 4 片旗叶,从8:00—
8541 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
18:00 每 2 h测定 1 次,获得叶片光合速率日变化曲
线.测定时叶片在叶室中适应 3 min,待数据稳定后
开始记录,每处理测定 3 次.根据记录的数据计算气
孔限制值(Ls) [24]和水分利用效率(WUE) [25],其公
式分别为:Ls =1-(C i / Ca),WUE =Pn / Tr .其中:C i 为
胞间二氧化碳浓度;Ca 为叶外空气二氧化碳浓度.
并采用相关分析法分析光合速率与其他参数的相
关性.
1郾 4摇 数据处理
采用 Excel软件进行数据处理,差异分析采用
LSD法进行(琢=0郾 05 为差异显著),采用 SPSS 16郾 0
软件进行相关分析. 图形的绘制采用 Origin 8郾 0 软
件进行.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 太阳辐射减弱对冬小麦旗叶光合色素的影响
经过太阳辐射减弱处理后冬小麦旗叶叶绿素
a、叶绿素 b和叶黄素含量都呈增加趋势,增加幅度
随辐射减弱强度的增加而加大(图 1). 叶绿素 b 上
升幅度最大,至灌浆中期,T60、T40、T20和 T15分别比
CK上升 90郾 2% 、83郾 1% 、50郾 8%和 31郾 8% .同时,辐
射减弱处理使冬小麦叶绿素 a / b 降低,降低幅度也
随辐射减弱强度的增加而加大. CK与 4 种辐射减弱
处理间差异均达显著水平,但各处理叶绿素 a / b 的
降低程度不同,其中 T60与 T40间差异不显著,T20与
T15间差异不显著,但 T60、T40与 T20、T15间差异显著.
综上,太阳辐射减弱促进了叶绿素 a、b的合成,这是
植物对光能减弱的一种适应性调节.
叶黄素含量与叶绿素 a、b 含量变化规律一致,
也随着太阳辐射减弱程度的增加而增加,特别是在
灌浆中期,T60、T40、T20和 T15分别比 CK提高 41郾 3% 、
40郾 8% 、39郾 8%和 25郾 8% (图 1). CK 与 4 种辐射减
弱处理间差异均达显著水平,但 4 种辐射减弱处理
间差异不显著.
2郾 2摇 太阳辐射减弱对冬小麦旗叶光合速率日变化
的影响
由图 2 可知,只有 CK 组呈双峰型曲线,在
12:00左右出现光合“午休冶现象,其余辐射减弱处
理均呈单峰型曲线. T60、T40、T20和 T15处理峰值均随
着辐射减弱程度的增加而减小,且峰值出现时间滞
后,其中 T60和 T40在 12:00左右达到峰值,T20和 T15则
滞后至 13:00 左右.可见,太阳辐射减弱明显降低了
冬小麦叶片的光合速率,延迟光合速率峰值出现的时
间,这必然会影响作物正常的生理代谢及物质合成.
图 1摇 不同太阳辐射下冬小麦叶片光合色素含量
Fig. 1摇 Contents of photosynthetic pigments of winter wheat leaf under different solar radiations.
T15: 15%自然光 15% natural light; T20: 20%自然光 20% natural light; T40: 40%自然光 40% natural light; T60: 60%自然光 60% natural light;
CK:自然光 Natural light. 下同 The same below.
95416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郑有飞等: 太阳辐射减弱对冬小麦旗叶光合速率的影响摇 摇 摇 摇 摇
2郾 3摇 太阳辐射减弱对冬小麦旗叶光合日变化相关
参数的影响
2郾 3郾 1 光合有效辐射和叶温摇 由图 2 可知,CK 与各
太阳辐射减弱处理的光合有效辐射(PAR)和叶温
(Tl)日变化均呈单峰型曲线变化,峰值均出现在
12:00 左右,最低值出现在 18:00 左右. 总体上,太
阳辐射减弱后冬小麦叶片的 PAR 和 Tl 均显著降
低,其中 T60与 T40的 PAR 差异不明显,但均显著高
于 T20和 T15;而各太阳辐射减弱处理的 Tl 差异均不
明显,但均显著低于 CK.
2郾 3郾 2 胞间二氧化碳浓度、气孔限制值和气孔导度
摇 各处理的胞间二氧化碳浓度(C i)日变化均随时
间呈减小趋势(图 2). 随着太阳辐射减弱程度的增
加,C i明显升高,T60 、T40 、T20和T15均与CK差异显
图 2摇 不同太阳辐射下冬小麦旗叶光合速率(Pn)、光合有效辐射(PAR)、叶温(Tl)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、气孔限制值(Ls)
和气孔导度(Gs)的日变化
Fig. 2摇 Diurnal changes of Pn, PAR, Tl, Ci, Ls and Gs of winter wheat leaf under different solar radiations.
图 3摇 不同太阳辐射下冬小麦叶片蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)的日变化
Fig. 3摇 Diurnal changes of Tr and WUE of winter wheat leaf under different solar radiations.
0641 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
著.太阳辐射减弱处理显著降低了植物叶片的气孔
限制值(Ls),降低程度与太阳辐射减弱程度有关;与
CK相比,各辐射减弱处理 Ls 的午间峰值出现时间
滞后,值得注意的是在 18:00 左右,CK、T60的 Ls 明
显降低,而 T40、T20和 T15的 Ls 明显升高. 气孔导度
(Gs)日变化趋势与 Pn 基本一致,其中 CK呈双峰曲
线,4 个太阳辐射减弱处理的 Gs 均在 12:00 达到最
高值,并在 12:00 至 14:00 之间保持较高水平,在
10:00 至 12:00 之间 T60、T40、T20和 T15的 Gs 均与 CK
差异显著,其余时间差异不显著.
2郾 3郾 3 蒸腾速率和水分利用效率 摇 由图 3 可知,冬
小麦 Tr 日变化呈单峰型曲线,在 12:00 达到最高
值.与 CK相比,太阳辐射减弱处理表现出一定的增
加趋势,但处理间差异不明显.太阳辐射减弱条件下
冬小麦叶片的水分利用效率(WUE)发生了显著变
化(P<0郾 05). CK 呈先上升后下降再上升的双峰型
曲线变化趋势;T60、T40、T20的 WUE 日变化趋势不明
显,但均显著低于 CK;T15的 WUE 高于 CK,其日变
化特征与其他太阳辐射减弱处理不完全一致,表现
为在 16:00 之后呈上升趋势,这与 T15的低蒸腾效率
有一定关系.
2郾 4摇 光合速率与其他光合参数的相关系数
对 Pn 与其他光合参数进行相关性分析,结果表
明,在 CK 处理中与 Pn 相关性较大的因子依次为
PAR>Tr>Tl >Gs,且均达极显著水平(P<0郾 01),而
C i 、Ls则与Pn呈极显著负相关(表1) . 可见在自然
表 1摇 不同太阳辐射下冬小麦光合速率与其他光合参数的
相关系数
Table 1 摇 Correlation coefficients between photosynthetic
rate and photosynthetic parameters of winter wheat under
different solar radiations
PAR C i Tr Gs T l Ls
CK 0郾 852** -0郾 553** 0郾 783** 0郾 697** 0郾 751** -0郾 553**
T60 0郾 802** -0郾 209* 0郾 333** 0郾 686** 0郾 827** -0郾 209*
T40 0郾 861** -0郾 028 0郾 732** 0郾 494** 0郾 768** -0郾 028
T20 0郾 588** 0郾 435** 0郾 132 0郾 639** 0郾 070 0郾 435**
T15 0郾 052 0郾 497** 0郾 057 0郾 114 0郾 042 0郾 497**
*P<0郾 05; **P<0郾 01. 下同 The same below.
表 2摇 不同太阳辐射下光合参数间的相关系数
Table 2摇 Correlation coefficients among photosynthetic parameters under different solar radiations
处理
Treatment
PAR Ci Tr Gs Tl Ls
CK Pn 0郾 852** -0郾 553** 0郾 783** 0郾 697** 0郾 751** -0郾 553**
PAR 1 -0郾 632** 0郾 867** 0郾 633** 0郾 923** -0郾 632**
Ci 1 -0郾 354** 0郾 019 -0郾 566** 1郾 000**
Tr 1 0郾 817** 0郾 931** -0郾 354**
Gs 1 0郾 617** 0郾 019
Tl 1 -0郾 566**
T60 Pn 0郾 802** -0郾 209* 0郾 333** 0郾 686** 0郾 827** -0郾 209*
PAR 1 -0郾 363** 0郾 278** 0郾 670** 0郾 940** -0郾 363**
Ci 1 0郾 004 0郾 375** -0郾 199 1郾 000**
Tr 1 0郾 303** 0郾 127 0郾 004
Gs 1 0郾 747** 0郾 375**
Tl 1 -0郾 199
T40 Pn 0郾 861** -0郾 028 0郾 732** 0郾 494** 0郾 768** -0郾 028
PAR 1 -0郾 140 0郾 752** 0郾 494** 0郾 806** -0郾 140
Ci 1 0郾 372** 0郾 692** -0郾 012 1郾 000**
Tr 1 0郾 859** 0郾 889** 0郾 372**
Gs 1 0郾 601** 0郾 692**
Tl 1 -0郾 012
T20 Pn 0郾 588** 0郾 435** 0郾 132 0郾 639** 0郾 070 0郾 435**
PAR 1 0郾 396** -0郾 293** 0郾 765** -0郾 119 0郾 396**
Ci 1 -0郾 081 0郾 735** 0郾 292** 1郾 000**
Tr 1 -0郾 168 0郾 890** -0郾 081
Gs 1 -0郾 219* 0郾 735**
Tl 1 -0郾 292**
T15 Pn 0郾 052 0郾 497** 0郾 057 0郾 114 0郾 042 0郾 018
PAR 1 0郾 446** 0郾 883** 0郾 806** 0郾 822** 0郾 562**
Ci 1 -0郾 098 0郾 139 0郾 276** 0郾 297**
Tr 1 0郾 898** 0郾 889** 0郾 765**
Gs 1 0郾 631** 0郾 821**
Tl 1 0郾 486**
16416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郑有飞等: 太阳辐射减弱对冬小麦旗叶光合速率的影响摇 摇 摇 摇 摇
光照条件下,对 Pn 起促进作用的因子为 PAR、Tr、Gs
和 Tl .不同太阳辐射减弱处理 Pn 的影响因子不同.
T60处理中与 Pn 相关性较大的因子依次为 Tl>PAR>
Gs>Tr,且均达极显著水平,而 C i、Ls 则与 Pn 呈极显
著负相关,与 CK 相比,叶面温度成为影响 Pn 最大
的因子. T40处理中与 Pn 相关性较大的因子依次为
PAR>Tl>Tr >Gs,且均达极显著水平,而 C i、Ls 虽与
Pn 呈负相关,但相关不显著. T20处理中与 Pn 相关性
较大的因子依次为 Gs>PAR>C i(Ls),且均达极显著
水平,值得注意的是,T20处理中 C i(Ls)与 Pn 呈极显
著正相关(P<0郾 01),这与 CK、T60、T40有较大差异.
T15处理中与 Pn 相关性较大的因子只有 C i,且与 Pn
呈极显著正相关关系(P<0郾 01),表明在太阳辐射强
度大幅减弱情况下,胞间二氧化碳浓度成为光合速
率的主要影响因素. 各光合参数除了直接或间接影
响 Pn 外,各参数之间也相互影响(表 2).以 PAR 为
例, CK冬小麦 PAR 与 Tl、Gs、Tr 均呈显著正相关,
与 C i(Ls)则呈显著负相关(-0郾 632);T60、T40处理中
PAR与 Tl、Gs、Tr、C i、Ls 之间的相关关系与 CK 一
致,但相关系数减小,尤其是 C i 与 PAR 之间的相关
系数减小较多,CK、T60、T40、T20、T15处理 PAR 与 C i
的相关系数分别为-0郾 632、-0郾 363、-0郾 140、0郾 396
和 0郾 446.自然光下生长的冬小麦各光合参数之间
相关系数较大,均达到显著水平,随着光照强度的减
弱,各光合参数之间相关系数出现变化,尤其是光照
减少程度最多的 T15处理,其 PAR 与 C i(Ls)的相关
系数达到正显著水平,这与自然光照下相反.而在不
同太阳辐射强度下,C i 与 Tl 间的相关系数变化明
显,CK、T60、T40、T20、T15处理 C i 与 Tl 的相关系数分
别为-0郾 566、-0郾 199、-0郾 012、0郾 292 和 0郾 276,表现
为随着太阳辐射强度的减弱(以 40%自然光为界),
Tl 对 C i 由显著负效应变为显著正效应.
3摇 讨摇 摇 论
太阳辐射减弱对冬小麦光合作用的影响直接表
现在光合色素含量的变化上.研究表明,对花生进行
不同程度的遮光处理,其叶绿素 a 和叶绿素 b 含量
均随遮光程度的增加而增加,并且在重度遮光处理
时达最高值[26-27] . 本研究也获得了类似的结果,冬
小麦叶绿素 a和叶绿素 b含量均随太阳辐射减弱程
度的增加而显著增加,表明在太阳辐射减弱的情况
下,冬小麦可通过提高光合色素含量来增加对光能
的吸收,这种机制在一定程度上弥补了光能不足所
带来的不利影响.另外,叶绿素 a / b随着太阳辐射减
弱程度增加而显著降低,即叶绿素 b含量相对提高,
这有利于提高冬小麦对周围环境中散射辐射的利用
率,是冬小麦对辐射减弱的一种适应性反应.叶黄素
是植物体内耗散过剩光能、保护光反应中心、维持光
合作用正常运转的重要色素.当太阳辐射减弱时,冬
小麦的叶黄素含量显著升高(图 1),表明植物通过
叶黄素循环提高了过剩光能的耗散程度,有助于维
持正常的光合作用.
植物光合作用日变化曲线一般呈双峰型或单峰
型,其中单峰型在中午光合速率最高,双峰型在上、
下午各有 1 个高峰[28] . Farquhar 等[26]认为,影响 Pn
下降的因素有气孔限制和非气孔限制,一般用气孔
限制值(Ls)和胞间二氧化碳浓度(C i)的变化方向
作为判别依据和标准,当 Pn 和 Gs 下降时,若 Ls 增
大和 C i 降低,则为气孔限制;若 Ls 减小和 C i 增大或
不变,则为非气孔限制.本研究表明,CK在 12:00 时
Pn 的下降主要由气孔限制因素引起,T20、T15处理在
14:00 时 Pn 的下降亦为气孔限制因素造成,而 T60、
T40则为非气孔限制因素造成.
自然光辐射条件下的各种因子均会影响作物的
光合作用,其中 PAR、Tr、Gs、Tl 与 Pn 均呈显著正相
关关系,而 C i、Ls 与 Pn 则为显著负相关关系. 太阳
辐射强度为 60%自然光处理(T60)各影响因子与 Pn
的相关系数变化趋势与 CK基本一致,但 T60中 Tl 与
Pn 的相关系数较高,这是由于到达叶片的 PAR 强
度较低,叶片温度下降明显. 太阳辐射强度为 40%
自然光(T40)时,各因子对 Pn 的影响基本与 CK 和
T60相同,但 T40中 C i、Ls 与 Pn 的相关系数均未达到
显著水平,而 Tr 与 Pn 的相关系数差异显著.由此可
见,太阳辐射减弱条件下,植物可通过调节蒸腾作用
在一定程度上弥补 PAR 降低所带来的不利影响.
T20处理 C i 与 Pn 的相关关系为正,且达到显著水
平;另外,Tl 与 Pn 的相关系数下降,但未达到显著
水平,说明其对光合作用的影响明显减弱. 由此可
见,光照、叶温和蒸腾作用的降低是导致胞间二氧化
碳浓度与净光合速率相互关系变化的主要原因. 太
阳辐射强度为 15%自然光(T15)时,C i 与 Pn 的相关
系数达到显著水平,原因在于光照不足造成到达叶
面的 PAR及 Tl 显著降低,这必然影响叶片的正常
生理活性,造成胞间二氧化碳浓度的大量累积,叶片
光合作用降低.
在一定温度范围内,随着温度的升高,光合速率
增大,温度与光合速率呈正相关关系[29] . 但叶片温
度过高会影响机体内的一些相关酶活性[28],不利于
2641 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
光合作用的正常进行.本研究结果显示,在 CK、T60、
T40中叶温与 Pn 呈显著正相关关系,而在 T20、T15中
温度与 Pn 的相关关系不明显,总体上,其影响程度
表现为 T60>T40>CK>T20 >T15 . 随着辐射减弱程度的
增强,T60、T40对 Pn 的影响逐渐由负效应转为正效
应,其主导影响因子分别为 Tl 和 PAR. 在自然光条
件下,午间温度过高会降低叶片的光合作用,出现明
显的“午休冶现象;同时,光照和温度影响土壤水分
的供给状况,从而影响叶片气体交换和蒸腾作
用[30] .由于叶片气体交换和蒸腾作用与光合作用及
呼吸作用密切相关,因此,由太阳辐射减弱所引起的
光合有效辐射和叶温的变化,将对作物干物质累积
和分配及品质形成产生重大影响,这还有待进一步
研究.
参考文献
[1]摇 Stanhill G, Cohen S. Global dimming: A review of the
evidence for a widespread and significant reduction in
global radiation with discussion of its probable causes
and possible agricultural consequences. Agricultural and
Forest Meteorology, 2001, 107: 255-278
[2]摇 Forster P, Ramaswamy V, Artaxo P, et al. Changes in
Atmospheric Constituents and in Radiative Forcing.
Cambridge, New York, USA: Cambridge University
Press, 2007
[3]摇 Li H, Jiang D, Wollenweber B, et al. Effects of shad鄄
ing on morphology, physiology and grain yield of winter
wheat. European Journal of Agronomy, 2010, 33: 267-
275
[4]摇 Shi X鄄H (施晓晖), Xu X鄄D (徐祥德), Xie L鄄A (谢
立安). The feature of climate change of warm aerosols
“significantly affected zone冶 in eastern China. Science
in China Series D, Earth Sciences (中国科学 D辑: 地
球科学), 2008, 38(4): 519-528 (in Chinese)
[5]摇 Qian Y, Wang W, Leung LR, et al. Variability of solar
radiation under cloud鄄free skies in China: The role of
aerosols. Geophysical Research Letters, 2007, 34:
L12804, doi:10. 1029 / 2006GL028800
[6]摇 Bierhuizen JF, Slatyer RO. Effect of atmospheric con鄄
centration of water vapor and CO2 in determing transpira鄄
tion of cotton leaves. Journal of Agricultural Meteorolo鄄
gy, 1965, 2: 259-270
[7]摇 Wang S鄄H (王绍辉), Hao C鄄L (郝翠玲), Zhang Z鄄X
(张振贤). The study and advance in the shade effect of
plant. Journal of Shandong Agricultural University (山
东农业大学学报), 1998, 3(1): 130-134 ( in Chi鄄
nese)
[8]摇 Zou Q (邹摇 琦). Studies on Physiological Drought Re鄄
sistance of Crop. Ji爷 nan: Shandong Science and Tech鄄
nology Press, 1994: 155-242 (in Chinese)
[9]摇 Zhang M鄄N (张明农), Jiang L (江摇 力). The prelim鄄
inary study on ecological characters of photosynthesis in
rice. Journal of Anhui University (Natural Science) (安
徽大学学报·自然科学版), 1996, 20(1): 88 -94
(in Chinese)
[10]摇 Wang S (王摇 术), Wang B鄄L (王伯伦), Huang Y鄄C
(黄元财), et al. Studies on the comparison of photo鄄
synthetic characteristics at late growth period among rice
varieties. Journal of Shenyang Agricultural University
(沈阳农业大学学报), 2003, 34(1): 1-3 ( in Chi鄄
nese)
[11]摇 Liu Y鄄F (刘允芬), Yu G鄄R (于贵瑞), Li J鄄Y (李家
永), et al. Characteristics of photosynthesis for double鄄
cropping rice in the red soil hilly area. Resources Science
(资源科学), 2001, 23(6): 49-53 (in Chinese)
[12]摇 Zhou H鄄K (周鸿凯), Guo J鄄F (郭建夫), Li H鄄S (黎
华寿), et al. Canonical correlations of light and tem鄄
perature with yield and quality characters of F1 ecologi鄄
cal populations of hybrid rice. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2006, 17(4): 663 -667
(in Chinese)
[13]摇 Wu E鄄H (伍恩华), Li Y鄄H (李燕华), Wang M鄄Y
(王敏英), et al. The diurnal variation of photosynthe鄄
sis of peel seedlings under different light conditions.
Journal of Hainan Normal University (Natural Science)
(海南师范大学学报·自然科学版), 2009, 22(2):
185-203 (in Chinese)
[14] 摇 Liu X鄄Z (刘贤赵), Kang S鄄Z (康绍忠). Effects of
shading on photosynthesis, dry matter partitioning and
N, P, K concentrations in leaves of tomato plants at dif鄄
ferent growth stages. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 2002, 22(12): 2261-2271 (in Chinese)
[15]摇 L俟 X鄄J (吕晓静), Ren A鄄X (任安祥), Wang Y鄄M
(王羽梅). Diurnal variation of photosynthesis and re鄄
lated physiological index of Moringa oleifera at different
light鄄intensities. Plant Physiology Communications (植
物生理学通讯), 2009, 45 (2): 142 - 144 ( in Chi鄄
nese)
[16]摇 Yang M (杨摇 渺), Mao K (毛摇 凯). Effects of shad鄄
ing on turfgrass. Practacultural Science (草业科学),
2002, 19(1): 60-63 (in Chinese)
[17]摇 Yao Q鄄Q (姚庆群), Zhang Z鄄W (张振文), Xie G鄄S
(谢贵水). The diurnal variation research of rubber net
photosynthetic rate and impact factors. Chinese Journal
of Tropical Agriculture (热带农业科学), 2006, 26
(5): 1-4 (in Chinese)
[18]摇 Ding X鄄T (丁小涛), Jin H鄄J (金海军), Zhang H鄄M
(张红梅), et al. Effect of shading on growth and diur鄄
36416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郑有飞等: 太阳辐射减弱对冬小麦旗叶光合速率的影响摇 摇 摇 摇 摇
nal photosynthetic changes of four vegetables in glass鄄
house. Acta Agriculturae Zhejiangensis (浙江农业学
报), 2010, 22(1): 51-56 (in Chinese)
[19]摇 Fay PA, Knapp AK. Photosynthetic and stomatal re鄄
sponses of Avena sativa (Poaceae) to a variable light en鄄
vironment. American Journal of Botany, 1993, 80:
1369-1373
[20]摇 Knapp AK, Smith WK. Gas exchange response to varia鄄
ble sunlight in two sonoran desert herbs: Comparison
with subalpine species. Botanical Gazette, 1991, 152:
269-274
[21]摇 Pearcy RW. Sunflecks and photosynthesis in plant cano鄄
pies. Annual Review of Plant Physiology, 1990, 41:
421-453
[22] 摇 Li H鄄S (李合生). Principles and Techniques of Plant
Physiology and Biochemical Experiment. Beijing: High鄄
er Education Press, 2000 (in Chinese)
[23]摇 Xia S鄄L (夏树林), Ji B鄄H (季本华), Ma B鄄P (马秉
鹏), et al. Study on the extracting method of lutein
from marigold flower. Journal of Anhui Agricultural Sci鄄
ences (安徽农业科学), 2006, 34(19): 5029-5030
(in Chinese)
[24] 摇 Xu D鄄Q (许大全), Ding Y (丁 摇 勇), Wu H (武
海). Relationship between diurnal variations of photo鄄
synthetic efficiency and midday depression of photosyn鄄
thetic rate in wheat leaves under field conditions. Acta
Phytophysiologica Sinica (植物生理学报), 1992, 18
(3): 279-283 (in Chinese)
[25]摇 Bierhuizen JF, Slatyer RO. Effect of atmospheric con鄄
centration of water vapour and CO2 in determining tran鄄
spiration鄄photosynthesis relationships of cotton leaves.
Agricultural Meteorology, 1965, 2: 259-270
[26]摇 Farquhar GD, Sharkey TD. Stomatal conductance and
photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology,
1982, 33: 317-345
[27]摇 George S, Nair RV. Effect of shading on leaf develop鄄
ment and chlorophyll content in groundnut (Arachis hy鄄
pogaea L. ). Legume Research, 1990, 13: 130-132
[28]摇 Salvucci ME, Portis AR, Ogren WL. Light and CO2 re鄄
sponse of ribulose鄄1,5鄄bisphosphate carboxylase / oxygen鄄
ase activation in Arabidopsis leaves. Plant Physiology,
1986, 80: 655-659
[29]摇 Li C鄄M (李春鸣), Pu X鄄P (蒲小朋), Ma S鄄W (马殊
雯), et al. Preliminary study on diurnal variations of
the photosynthetic efficiency of plastic multching cultiva鄄
tion on fodder sugar beet (Beta vulgaris) in alpine re鄄
gion. Journal of Northwest University for Nationalities
(Natural Science) (西北民族大学学报·自然科学
版), 2005, 26(1): 46-48 (in Chinese)
[30] 摇 Yang C (杨 摇 持), Yang L (杨 摇 理). Plasticity of
clonalmodules of Leymus chinensisin response to different
environments. Chinese Journal of Applied Ecology (应用
生态学报), 1998, 9(3): 265-268 (in Chinese)
作者简介 摇 郑有飞,男,1959 年生,博士,教授. 主要从事环
境气候变化和农业气象研究. E鄄mail: zhengyf@ nuist. edu. cn
责任编辑摇 张凤丽
4641 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷