全 文 ：几种生态因子对曼氏无针乌贼野生
和养殖卵孵化的影响*
蒋霞敏**摇 陆珠润摇 何海军摇 叶蓓蕾摇 应摇 震摇 王春琳
(宁波大学生命科学与生物工程学院, 浙江宁波 315211)
摘摇 要摇 比较了曼氏无针乌贼野生卵和养殖卵的区别,研究了不同温度、盐度、孵化密度、卵
类型对野生和养殖曼氏无针乌贼孵化率和孵化时间的影响.结果表明:野生卵的质量较佳,养
殖卵则以黑色小卵的质量为佳. 野生卵的最佳孵化温度为 27 益 ~ 29 益,最佳孵化盐度为
24郾 5 ~ 32郾 0;孵化密度对野生卵孵化率的影响不显著.养殖卵在 19 益 ~ 29 益下的孵化率为
6郾 7% ~30郾 0% ,高于 33 益和低于 17 益均不能孵化;在盐度 19郾 5 ~ 32郾 0 范围内孵化率为
18郾 3% ~ 25郾 0% ,盐度低于 17郾 0 不能孵化;充气情况下,孵化密度对养殖卵的孵化率影响不
显著,而不充气情况下影响显著.
关键词摇 曼氏无针乌贼摇 卵类型摇 温度摇 盐度摇 密度
文章编号摇 1001-9332(2010)05-1321-06摇 中图分类号摇 Q958摇 文献标识码摇 A
Effects of several ecological factors on the hatching of Sepiella maindroni wild and cultured
eggs. JIANG Xia鄄min, LU Zhu鄄run, HE Hai鄄jun, YE Pei鄄lei, YING Zhen, WANG Chun鄄lin
(College of Life Science and Biotechnology, Ningbo University, Ningbo 315211, Zhejiang, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(5): 1321-1326.
Abstract: This paper compared the differences between Sepiella maindroni wild and cultured eggs,
and studied the effects of temperature, salinity, hatching density, and egg type on the hatching rate
and hatching time of the eggs. Wild eggs had better quality than cultured eggs. Among cultured
eggs, small and black eggs had the best quality. For wild eggs, the optimum hatching temperature
was 27 益-29 益, and the optimum hatching salinity was 24郾 5-32郾 0. Hatching density had no sig鄄
nificant effects on the hatching rate of wild eggs. For cultured eggs, their hatching rate was 6郾 7% -
30郾 0% when the temperature was 19 益-29 益 . No cultured eggs were hatched when the tempera鄄
ture was higher than 33 益 or lower than 17 益 . When the salinity was 19郾 5-32郾 0, the hatching
rate of cultured eggs was 18郾 3% -25郾 0% . No hatching was observed when the salinity was below
17郾 0. Hatching density had no significant effects on the hatching rate of cultured eggs when air was
provided, but the hatching rate was significantly affected when no air was provided.
Key words: Sepiella maindroni; egg type; temperature; salinity; density.
*国家自然科学基金项目 (40646030 )、国家农业成果转化项目
(2009GB2C220415)和浙江省重大科技专项(2007C12061)资助.
**通讯作者. E鄄mail: jiangxiamin@ nbu. edu. cn
2009鄄07鄄22 收稿,2010鄄02鄄28 接受.
摇 摇 曼氏无针乌贼(Sepiella maindroni),俗称墨鱼,
隶属于软体动物门、头足纲、二鳃亚纲、十腕目、乌贼
科、无针乌贼属,为我国沿海广温广盐种. 20 世纪 70
年代以前,曼氏无针乌贼为东海区四大渔获量之一;
20 世纪 70 年代中期开始资源衰退至今一蹶不振,
对其资源的保护已迫在眉睫[1-3] .
关于曼氏无针乌贼的研究,国内外主要集中在
形态和群体描述[4-6]、性腺发育[5]、洄游分布[7-9]、生
态生理[10-11]、怀卵量[12-13]等方面,有关该种乌贼的
胚胎发育仅见对浙江东海自然群体卵在自然海区环
境因子下的孵化以及自然收集的卵在实验室中孵化
的初步研究[7,14] .
本文比较了曼氏无针乌贼野生卵和养殖卵在不
同环境因子下的孵化情况,探讨其孵化的最适温度、
盐度、光照和孵化密度等条件,以期为人工育苗生产
和乌贼的自然增殖提供参考.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 5 月摇 第 21 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2010,21(5): 1321-1326
1摇 材料和方法
1郾 1摇 供试材料
试验时间为 2007 年 6 月—2008 年 11 月. 养殖
亲体由浙江省宁波市奉化臭皮匠水产养殖场提供,
野生亲体捕自舟山六横海域. 野生亲体胴长 8郾 5 ~
12郾 3 cm,胴宽 5郾 3 ~ 8郾 9 cm,体质量 81郾 0 ~ 220郾 1 g;
养殖亲体胴长 12郾 4 ~ 13郾 4 cm,胴宽 8郾 2 ~ 9郾 1 cm,
体质量 159郾 4 ~ 174郾 4 g.分别暂养在 8郾 0 m伊3郾 5 m伊
1郾 2 m水泥池中,挂塑料绳附卵器,让其自然产卵.
亲体培养条件:培育用水取自浙江象山港,经暗沉淀
和沙滤,水温 19郾 1 益 ~ 22郾 1 益,平均 20郾 8 益; pH
8郾 02 ~ 8郾 10,平均 8郾 08;盐度 20郾 97 ~ 28郾 37,平均
22郾 82;COD 5郾 45 ~ 7郾 5 mg·L-1,平均 6郾 12 mg·
L-1 .同一批试验采自同一只乌贼所产的卵.
1郾 2摇 试验方法
1郾 2郾 1 卵类型试验摇 取野生大卵(平均卵径长 8郾 95
mm、平均卵径宽 5郾 17 mm、平均卵径比 1郾 73)、野生
小卵(平均卵径长 8郾 67 mm、平均卵径宽 5郾 58 mm、
平均卵径比 1郾 55)和不同类型养殖卵:白色大卵(平
均卵径长 7郾 96 mm、平均卵径宽 6郾 46 mm、平均卵径
比 1郾 23)、白色小卵(平均卵径长 7郾 43 mm、平均卵
径宽 4郾 58 mm、平均卵径比 1郾 62)、黑色大卵(平均
卵径长 8郾 90 mm、平均卵径宽 5郾 47 mm、平均卵径比
1郾 62)、黑色小卵(平均卵径长 8郾 07 mm、平均卵径
宽 4郾 73 mm、平均卵径比 1郾 70)各 20 粒.用 1000 ml
三角烧瓶进行培养,玻璃方缸水浴,用 80 W ACO空
气压缩机充气. 孵化条件为自然光照,温度为 21郾 6
益 ~ 26郾 5 益,盐度为 21郾 5 ~ 22郾 1, pH 为 7郾 38 ~
8郾 21,3 次重复,试验期间用等温、等盐的海水每天
换水 1 次,每次换 1 / 2,试验用水取自象山港的自然
海水,经暗沉淀、脱脂棉过滤. 每日观察并记录乌贼
卵的孵化情况,并取出破裂或死亡的卵;换水时调整
位置,以减少光照差异.以各试验组最后一粒卵孵化
后 1 周内不再有卵孵化为试验结束时间.
1郾 2郾 2 温度试验 摇 温度设置梯度:17 益、19 益、21
益、23 益、25 益、27 益、29 益、31 益、33 益 . 用电热
棒或冰块调节温度.每处理 20 粒卵,3 次重复,其他
试验条件同 1郾 2郾 1.
1郾 2郾 3 盐度试验摇 盐度设置梯度:20郾 5、23郾 0、26郾 0、
28郾 5、31郾 0、33郾 5、36郾 0.不同盐度的用水是用过滤海
水加 NaCl或曝气后的自来水配制而成,并用 ATA鄄
GO比重计测量盐度. 每处理 20 粒卵,3 次重复,其
他试验条件同 1郾 2郾 1.
1郾 2郾 4 密度与充气试验 摇 孵化密度设置梯度:20、
30、40、50、60、70 ind·L-1 . 试验设充气和不充气 2
个对照组.用 YSI手提式溶解氧测定仪测定溶氧.每
处理 20 粒卵,3 次重复,其他试验条件同 1郾 2郾 1.
1郾 3摇 测定方法与数据处理
测量初产卵和即将孵化卵的卵径,记录每天的
孵化个数和孵化时间,计算平均孵化时间.孵化率 =
孵化出膜个数 /总卵个数伊100%
平均孵化时间=移(每天孵化出膜个数伊孵化时
间) /总孵化出膜个数
数据、图表用 Excel 进行处理,采用 SPSS 13郾 0
进行单因素方差分析,如差异显著(P<0郾 05),则用
邓肯(Duncan)检验进行多重比较.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 野生卵和养殖卵的比较
由图 1 可知,不同类型的卵(除养殖白色大卵
外)随孵化时间的增加,发生变化,卵径长和卵径宽
都明显增长,野生卵的径长和径宽随发育增大明显,
且均匀长大;但养殖卵的径长和径宽增大不均匀.同
时发现不论是初产的卵,还是即将出膜的卵,各类卵
径长和卵径宽差异显著,初产卵的卵径长依次为:野
生黑色大卵>养殖黑色大卵>野生黑色小卵>养殖黑
色小卵>养殖白色大卵>养殖白色小卵;卵径宽最大
的是养殖白色大卵,最小的是养殖白色小卵;即将出
膜的卵中,卵径长最大的是野生大卵,最小的是养殖
黑色小卵和养殖白色小卵;卵径宽最大的是野生大
卵和野生小卵,最小的是养殖黑色小卵.
图 1摇 卵类型对曼氏无针乌贼卵径长和径宽的影响
Fig. 1摇 Effects of egg type on length and width of eggs of Sepiel鄄
la maindroni.
玉:即将出膜卵径长 Iength of the egg hatch soon; 域:即将出膜卵径宽
Width of the egg hatch soon; 芋:初产卵径长 Iength of the egg just
layed; 郁:初产卵径宽 Width of the egg just layed. A:养殖白色大卵
Cultured white large eggs; B:养殖白色小卵 Cultured white small eggs;
C:养殖黑色大卵 Cultured black large eggs; D:养殖黑色小卵 Cultured
black small eggs; E:野生大卵Wild large eggs; F:野生小卵Wild small
eggs. 下同 The same below.
2231 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
摇 摇 由图 2 可知,卵类型对曼氏无针乌贼卵孵化率
的影响显著(P<0郾 05). Duncan 多重比较表明,孵化
率高低的排序依次为野生卵(94% )>养殖黑色小卵
(25% )>养殖白色大卵(13郾 33% )、养殖白色小卵
(8郾 33% )、养殖黑色大卵(6郾 67% ). 说明野生卵质
量明显优于养殖卵,在养殖卵中则以黑色小卵的质
量为佳.
2郾 2摇 温度对野生和养殖卵孵化的影响
由图 3 可知,同一水温条件下野生卵的孵化率
远高于养殖卵的孵化率,不同温度对野生卵和养殖
卵孵化率影响显著(P<0郾 05),经 Duncan 多重比较
可得,野生卵在 17 益 ~ 29 益条件下孵化率可达
86郾 7% ~ 96郾 7% , 显 著 高 于 31 益 的 孵 化 率
(3郾 33% ),但 33 益条件下完全不能孵化;养殖卵在
19 益 ~29 益条件下孵化率为 6郾 7 ~ 30郾 0% ,17 益和
33 益条件下胚胎发育停滞,均不能孵化.
由表 1 可知,不同水温对对野生卵和养殖卵的
平均孵化时间影响显著(P<0郾 05),Duncan 多重比
较可知,乌贼卵的平均孵化时间都随水温的升高而
图 2摇 卵类型对曼氏无针乌贼孵化率的影响
Fig. 2摇 Effects of egg style on hatching rate of Sepiella maindro鄄
ni.
不同字母差异表示差异显著 Different letters meant significant differ鄄
ence. G: 野生卵 Wild eggs.
图 3摇 温度对曼氏无针乌贼野生卵和养殖卵孵化率的影响
Fig. 3摇 Effects of temperature on hatching rate of wild and cul鄄
tured eggs of Sepiella maindroni.
吁:养殖卵 Cultured eggs; 遇:野生卵Wild eggs. 下同 The same below.
表 1摇 温度对曼氏无针乌贼野生卵和养殖卵平均孵化时间
的影响
Tab. 1摇 Effects of temperature on average hatching time of
wild and cultured eggs of Sepiella maindroni
温 度
Temperature
(益)
平均孵化时间 Average incubation time(d)
养殖卵
Cultured eggs
野生卵
Wild eggs
17 - 29郾 0依1郾 2d
19 28郾 0依0郾 8c 27郾 4依2郾 0d
21 21郾 9依1郾 5b 27郾 8依1郾 6d
23 21郾 9依2郾 9b 25郾 3依1郾 3c
25 18郾 1依2郾 1a 20郾 5依1郾 3b
27 16郾 3依1郾 1a 17郾 7依1郾 3a
29 14郾 8依1郾 6a 17郾 0依1郾 0a
31 - 16郾 3依1郾 0a
33 - -
-无孵化 No hatched. 不同字母差异表示差异显著 Different letters
meant significant difference. 下同 The same below.
缩短.野生卵在 27 益 ~ 31 益条件下,只需 16郾 29 ~
17郾 66 d,而 17 益 ~ 21 益条件下需 27郾 82 ~ 28郾 96
d;养殖卵在 25 益 ~29 益条件下只需 14郾 77 ~ 18郾 09
d,而 19 益条件下需 28郾 00 d.
2郾 3摇 盐度对野生卵和养殖卵孵化的影响
由图 4 可知,同一盐度野生卵的孵化率远高于
养殖卵的孵化率,不同盐度对野生卵孵化率的影响
无显著差异 (P > 0郾 05),对养殖卵影响显著 ( P <
0郾 05),Duncan 多重比较表明,野生卵在盐度 17 ~
32 范围内孵化率高达 75郾 0% ~95郾 0% ;养殖卵在盐
度 19郾 5 ~ 32郾 0 范围内孵化率仅达 18郾 3% ~25郾 0% ,
盐度低于 17郾 0 就不能孵化.
由表 2 可知,不同盐度对野生卵和养殖卵平均
孵化时间的影响显著(P<0郾 05),经 Dancan 多重比
较可得,野生卵在盐度 24郾 5 ~ 29郾 5 下平均孵化时间
为 20郾 43 ~ 20郾 90 d,而养殖卵在盐度 19郾 5 ~ 27郾 0 下
的平均孵化时间较短,需 16郾 38 ~ 17郾 73 d.
图 4摇 盐度对曼氏无针乌贼野生卵和养殖卵孵化率的影响
Fig. 4摇 Effects of salinity on hatching rate of wild and cultured
eggs of Sepiella maindroni.
32315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蒋霞敏等: 几种生态因子对曼氏无针乌贼野生和养殖卵孵化的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 盐度对曼氏无针乌贼野生卵和养殖卵平均孵化时间
的影响
Tab. 2摇 Effects of temperature on average hatching time of
wild and cultured eggs of Sepiella maindroni
盐 度
Salinity
平均孵化时间 Average incubation time (d)
养殖卵 Cultured eggs 野生卵 Wild eggs
17郾 0 - 23郾 6依1郾 2c
19郾 5 16郾 4依1郾 1b 21郾 6依0郾 7b
22郾 0 15郾 0依1郾 1a 22郾 9依0郾 6c
24郾 5 17郾 2依1郾 5bc 20郾 9依1郾 1ab
27郾 0 17郾 7依1郾 6c 20郾 8依0郾 8a
29郾 5 20郾 5依1郾 1d 20郾 4依1郾 2a
32郾 0 20郾 0依1郾 7d 21郾 2依0郾 7ab
2郾 4摇 孵化密度对野生和养殖卵孵化的影响
由图 5 可知,在同一孵化密度下,野生卵的孵化
率远高于养殖卵.不管充气与否,不同孵化密度对野
生卵(高密度 70 ind·L-1除外)孵化率的影响不显
著,孵化率高达 79郾 1% ~ 97郾 8% ;充气情况下、对养
殖卵的孵化率影响也不显著,孵化率达 12郾 3% ~
34郾 4% .若不充气,对养殖卵孵化率的影响高度显著
(P<0郾 05),经 Duncan多重比较可得,在孵化密度为
20 ~ 40 ind·L-1时孵化率为 17郾 2% ~ 23郾 0% ,而孵
化密度 50 ~ 70 ind·L-1时孵化率只有 4郾 0% ~
6郾 2% .由表 3 可知,不同孵化密度对曼氏无针乌贼
野生卵和养殖卵平均孵化时间的影响差异显著(P<
0郾 05),经 Dancan 多重比较可得,不管是养殖卵还
是野生卵,在孵化密度 60 ind·L-1下平均孵化时间
最短(15郾 1 ~ 17郾 3 d).
摇 摇 对试验各组进行水中溶氧测量,结果如表 4.经
方差分析可知,充气情况下,各密度组换水前后的溶
氧变化不大,差异不显著 郾 换水前各密度组溶氧达
4郾 31 ~ 4郾 77 mg·L-1,换水后达4郾 50 ~ 4郾 84 mg·
图 5摇 孵化密度对曼氏无针乌贼野生和养殖卵孵化率的影响
Fig. 5摇 Effects of hatching density on hatching rate of wild and
cultured eggs of Sepiella maindroni.
玉:养殖卵充气 Cultured eggs oxygenated; 域:野生卵充气 Wild eggs
oxygenated; 芋:养殖卵不充气 Cultured eggs unoxygenated; 郁: 野生
卵不充气 Wild eggs unoxygenated.
表 3摇 不同孵化密度对平均孵化时间的影响
Tab. 3 摇 Effects of hatching density on average hatching
time of wild and cultured eggs of Sepiella maindroni
孵化密度
Hatch density
( ind·L-1)
平均孵化时间 Average incubation time (d)
养殖卵
Cultured eggs
野生卵
Wild eggs
20 18郾 6依1郾 4b 18郾 6依1郾 1bc
30 19郾 6依0郾 8c 18郾 4依0郾 7b
40 19郾 5依1郾 3c 18郾 4依0郾 5b
50 17郾 9依1郾 4b 18郾 1依1郾 1ab
60 15郾 1依1郾 0a 17郾 3依1郾 3a
70 20郾 0依1郾 1c 19郾 1依1郾 2c
L-1郾 而不充气各密度组换水前后的溶氧存在显著
差异.换水前各密度组溶氧为 1郾 34 ~ 1郾 95 mg·L-1,
换水后溶氧 1郾 96 ~ 2郾 78 mg·L-1 . 对照图 5 和表 3
可知,在不充气的情况下,当密度达到 40 ind·L-1
以上,水中溶氧不足已严重影响乌贼卵孵化的正常
进行.
表 4摇 不同孵化密度下换水前后的溶氧
Tab. 4摇 Dissolved oxygen under different incubation density before and after water changing (mg·L-1)
孵化密度 Hatch density
20 ind·L-1 30 ind·L-1 40 ind·L-1 50 ind·L-1 60 ind·L-1 70 ind·L-1
不充气 换水前 Before water changing 1郾 95 1郾 95 1郾 85 1郾 85 1郾 87 1郾 34
Non鄄inflated 换水后 After water changing 2郾 78 2郾 57 2郾 47 2郾 33 2郾 10 1郾 96
充气 换水前 Before water changing 4郾 64 4郾 77 4郾 74 4郾 56 4郾 38 4郾 31
Inflated 换水后 Aafter water changing 4郾 84 4郾 70 4郾 70 4郾 68 4郾 52 4郾 50
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 野生卵和养殖卵的比较
曼氏无针乌贼属体内受精,直接发育.受精卵成
乳头状,外被黑色坚韧而富有弹性的三级卵膜,聚集
一起成葡萄串状.从外观上看,刚产出的野生卵乌黑
饱满,色泽均匀,大小均一(初产卵卵径长 8郾 67 ~
8郾 95 mm,卵径宽 5郾 17 ~ 5郾 58 mm);但养殖亲体产
出的卵会或多或少地出现白卵(无黑色三级卵膜包
裹),且卵径变小,随着养殖世代的增加,白卵出现
4231 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
率明显上升,养殖卵色泽黯淡,颜色、大小参差不齐,
可分为白色大卵、白色小卵、黑色大卵、黑色小卵.本
试验结果表明,野生卵的径长和径宽随着孵化过程
增大明显,且均匀增大;但养殖卵不管是白卵还是黑
卵的径长和径宽增大不均匀,特别是白色大卵虽然
径长增大,径宽却几乎不变,这是由于里面的胚胎大
多数为畸形或水泡.
曼氏无针乌贼在自然海区一般每年 4—7 月繁
殖 1 次,亲体繁殖后就会死亡.而人工养殖的曼氏无
针乌贼一年可以繁殖 2 次,即 4—7 月(春卵)和 9—
11 月(秋卵).李星劼等[8,13-14]对自然海区收集到的
卵进行孵化试验发现,孵化率在 70% ~ 90% ,本试
验中野生卵的孵化率达 94% ,但养殖卵的孵化率只
有 6郾 67% ~25% (图 1),说明野生卵的质量明显优
于养殖卵,而养殖卵中白卵不如黑卵.养殖中为何会
出现白卵? 黑白卵所占多寡的原因到底是物种退化
所致,还是因为亲体营养不良造成,这有待于进一步
研究.
3郾 2摇 温度对野生和养殖卵胚胎发育的影响
温度是影响物种孵化的重要生态因子之一.众
多研究结果表明,温度影响着物种的孵化率和孵化
速度[15-16] .本试验表明,野生卵在 17 益 ~29 益下均
可孵化,孵化率达 86郾 7% ~ 96郾 7% ,在 31 益下孵化
率只有 3郾 33% ,高温(逸33 益)下则完全不能孵化,
而李星劼等[14]对自然海区收集到的卵进行孵化时
发现有部分卵在 32郾 5 益还可以孵化,这和本试验不
太吻合,到底何故? 野生卵的孵化温度高限究竟多
少? 还有待进一步研究. 吴耀泉等[9]认为,曼氏无
针乌贼每年 5、6 月份,当水温上升到 16 益时,产卵
群体从黄海越冬场游抵黄河口及其他海湾,进行产
卵繁殖.本试验进一步证实了野生乌贼在 17 益下能
产卵孵化.养殖卵虽然在 19 益 ~ 29 益条件下也能
孵化,但孵化率明显降低,只有 6郾 7% ~ 30郾 0% ,而
且水温低于 17 益或高于 31 益均不能孵化,说明养
殖卵的质量明显变差,孵化的适宜温度范围明显变
窄.由表 1 可知,野生卵在 27 益 ~ 31 益下,所需平
均孵化时间为 16郾 3 ~ 17郾 7 d,17 益 ~ 21 益下所需
平均孵化时间 27郾 8 ~ 29郾 0 d;养殖卵在 25 益 ~ 29
益下所需平均孵化时间 14郾 8 ~ 18郾 1 d,19 益下所需
孵化时间 28郾 0 d.唐逸民等[17]报导了曼氏无针乌贼
的孵化时间通常为 28 ~ 34 d,并且在一定温度范围
内,温度越高,孵化的速度越快;Vicente 等[18]、Men鄄
diola等[19]和史海东等[15]分别在对豹纹石斑鱼、大
西洋鲐鱼和横带髭鲷进行胚胎发育研究,发现出膜
时间与温度呈逆相关,说明在很多物种中,胚胎在适
合的发育温度范围内,出膜时间随温度的升高而减
短.
3郾 3摇 盐度对野生和养殖卵胚胎发育的影响
海水盐度与水温一样是直接影响海水物种胚胎
发育的主要因素之一[20-22] . 李永明等[23]对浙江北
部近海乌贼产卵场的水文特征进行了分析,发现曼
氏无针乌贼在繁殖季节的自然海区盐度为 24 ~ 29.
本试验中证明野生卵在盐度 17郾 0 ~ 32郾 0 范围内孵
化率可达 75郾 0% ~ 95郾 0% ;养殖卵在盐度 19郾 5 ~
32郾 0 范围内孵化率仅达 18郾 3% ~ 25郾 0% ,盐度低于
17郾 0 就不能孵化. 野生卵在盐度为 32 时孵化率较
高,说明在高盐度的海区曼氏无针乌贼也能生存孵
化.有学者[24-25]认为,当盐度过高或过低时,卵膜由
于难以调节细胞与周围介质之间的物质平衡而导致
卵细胞受到损伤或破裂,最终导致胚胎发育畸形甚
至死亡.此试验结果说明了野生卵卵膜调节平衡的
能力远比养殖卵好.
野生卵的平均孵化时间随盐度的升高而变短,
而养殖卵的平均孵化时间随盐度的升高而变长.
3郾 4摇 孵化密度对野生和养殖卵胚胎发育的影响
孵化密度和溶氧量是野生物种孵化的一个影响
因子[26,27] . 充气与否直接影响胚胎发育. 充气情况
下,由于有充足的溶氧,孵化密度的高低不影响其孵
化率;但不充气情况下,孵化密度高(70 ind·L-1),
孵化率明显下降,而且组内误差比较大,孵化率不稳
定.实验分析表明,野生卵的最佳孵化密度为 50 ~
60 ind·L-1 .不管充气与否,不同孵化密度对野生卵
(高密度 70 ind·L-1除外)孵化率的影响不显著,孵
化率高达 79郾 1% ~ 97郾 8% ;充气情况下、对养殖卵
的孵化率影响也不显著, 孵化率达 12郾 3% ~
34郾 4% .若不充气,孵化密度对养殖卵孵化率的影响
高度显著(P<0郾 05),经 Duncan多重比较可知,在孵
化密度为 20 ~ 40 ind·L-1时孵化率为 17郾 2% ~
23郾 0% ,而孵化密度 50 ~ 70 ind·L-1时孵化率只有
4郾 0% ~6郾 2% .
李星劼等[13-14]研究发现,曼氏无针乌贼产卵海
区的溶解氧为 7郾 0 ~ 8郾 8 mg·L-1,本试验中的溶解
氧为 4郾 3 ~ 4郾 8 mg·L-1,比自然海区的溶解氧低.王
春琳等[28]研究了曼氏无针乌贼耗氧率及溶氧胁迫
对其体内酶活力的影响,发现在溶氧胁迫下,曼氏无
针乌贼基体处于负平衡状态,从而产生应激反应,不
得不动用体内保护酶系统,曼氏无针乌贼成体对低
溶氧的耐受力很强. 本试验发现其卵在较低溶解氧
范围内(约 2 mg·L-1)也能孵化,这进一步表明不
但成体,而且卵和幼体对低溶氧的耐受力均较强.
52315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蒋霞敏等: 几种生态因子对曼氏无针乌贼野生和养殖卵孵化的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
参考文献
[1] 摇 Ni Z鄄Y (倪正雅), Xu H鄄X (徐汉祥). The resource
evaluation and fishery management of cuttlefish in Zhe鄄
jiang Sea. Marine Fisheries (海洋渔业), 1986, 3(2):
51-54 (in Chinese)
[2]摇 Squid Resources Propagation Research Group (乌贼资
源增殖研究组). Protection of stocks and propagation
of Sepiella maindroni de Rochebrune in Zhejiang inshore
waters. Journal of Zhejiang College of Fisheries (浙江
水产学院学报), 1986, 5(2): 99-104 (in Chinese)
[3]摇 Zheng Y鄄J (郑元甲), Ling J鄄Z (凌建忠), Yan L鄄P
(严利平), et al. Cephalopod resources and rational
utilization in East China Sea. Journal of Fishery Sciences
of China (中国水产科学), 1999, 6(2): 52-56 ( in
Chinese)
[4]摇 Ni Z鄄Y (倪正雅), Xu H鄄L (徐汉祥). The prelimina鄄
ry study of the population of the cuttlefish Sepiella main鄄
droni de Rochebrune along the East China Sea. Marine
Sciences (海洋科学), 1985, 9(4): 41 -45( in Chi鄄
nese)
[5] Takashi Y. The investigation of geographic pattern of
shell of Sepia esculenta and Sepiella japonica. Journal of
Conchology, 1945, 14: 62-72
[6]摇 Zheng X鄄D (郑小东), Wang R鄄C (王如才), Liu W鄄
Q (刘维青). Study on the phenotypic variation in the
common Chinese cuttlefish Sepiella maindroni in south
China coastal waters. Journal of Ocean University of
Qingdao (青岛海洋大学学报), 2002, 32(5): 713-
719 (in Chinese)
[7]摇 Tang Y鄄M (唐逸民), Wu C鄄W (吴常文). The variety
of physiology characteristic and fishery distribution of
Sepiella maindroni. Journal of Zhejiang College of Fish鄄
eries (浙江水产学院学报), 1986, 5(2): 165 -170
(in Chinese)
[8]摇 Li X鄄J (李星劼), Dai J鄄S (戴健寿), Tang Z鄄Y (唐
志跃). On the number of eggs and fecundity of cuttle鄄
fish Sepiella maindroni de Rochebrune. Journal of Zhe鄄
jiang Ocean University (浙江海洋学院学报), 1985, 4
(1): 1-8 (in Chinese)
[9]摇 Wu Y鄄Q (吴耀泉), Tang Z鄄C (唐质灿). Population
composition and migratory distribution of cuttlefish
(Sepiella maindroni de Rochebrune) in the Huanghe
Estuary and the Laizhou Gulf. Journal of Fisheries of
China (水产学报), 1990, 14(2): 149-153 ( in Chi鄄
nese)
[10] 摇 Zhang B鄄L (张宝琳), Sun D鄄Y (孙道元), Bi H鄄S
(毕洪生), et al. Growth and seasonal distribution of
Sepiella maindroni in the Jiaozhou Bay and Adjacent wa鄄
ters. Marine Sciences (海洋科学), 1997(5): 61-64
(in Chinese)
[11]摇 Li Z (李摇 正), Jiang X鄄M (蒋霞敏), Wang C鄄L (王
春琳). Effects of diets on growth, survival and nutrient
composition of cuttlefish Sepiella maindroni. Journal of
Dalian Fisheries University (大连水产学院学报),
2007, 22(6): 436-441 (in Chinese)
[12] 摇 Chang K鄄M (常抗美), Wu C鄄W (吴常文), Lv Z鄄M
(吕振明), et al. The aquaculture development and uti鄄
lization of research progress of Sepiella maindroni. Chi鄄
na Fisheries (中国水产), 2008(3): 55-56 ( in Chi鄄
nese)
[13]摇 Li X鄄J (李星劼), Dai J鄄S (戴健寿), Tong D鄄Y (童
登勇). An ecological environment investigation on the
Egg鄄attaching area of Sepiella maindroni de Reche鄄
brune. Journal of Zhejiang College of Fisheries (浙江水
产学院学报), 1986, 5(2): 121-124 (in Chinese)
[14]摇 Li X鄄J (李星劼), Dai J鄄S (戴健寿). The artificial in鄄
cubation and its role in resource estimates proliferation
of Sepiella maindroni. Marine Fisheries (海洋渔业),
1982(1): 2-6 (in Chinese)
[15]摇 Shi H鄄D (史海东), Mao G鄄M (毛国民), Wang H鄄Y
(王海岳). Effects of temperature and salinity on em鄄
bryonic development of Hapalogenys mucronatus. Jour鄄
nal of Shanghai Fisheries University (上海水产大学学
报), 2004, 13(3): 243-248 (in Chinese)
[16]摇 Zhang H鄄F (张海发), Liu X鄄C (刘晓春), Wang Y鄄X
(王云新), et al. Effects of temperature, salinity and
pH on hatch and larval activity of Epinephelus coioides.
Journal of Tropical Oceanography (热带海洋学报),
2006, 25(2): 31-36 (in Chinese)
[17]摇 Tang Y鄄M (唐逸民), Wu C鄄W (吴常文), Zhou J鄄H
(周江华). Influence factors on the hatching of Sepiella
maindroni and protection measures. Journal of Zhejiang
College of Fisheries (浙江水产学院学报), 1986, 5
(2): 147-154 (in Chinese)
[18]摇 Gracia鄄L佼pez V, Kiewek鄄Mart侏nez M, Maldonado鄄Garc侏a
M. Effects of temperature and salinity on artificially re鄄
produced eggs and larvae of the leopard grouper Myctero鄄
perca rosacea. Aquaculture, 2004, 237: 485-498
[19] 摇 Mendiola D, Alvarez P, Cotano U, et al. Effects of
temperature on development and mortality of Atlantic
mackerel fish eggs. Fisheries Research, 2006, 80: 158-
168
[20] 摇 Lin Z鄄Q (林志钦), Gao R鄄C (高如承), Huang Z鄄B
(黄振彬), et al. Effects of salinity on sperm motility,
fertilization and hatching鄄rate of Coelomactra antiquata.
Shandong Fisheries (齐鲁渔业), 2007, 24(10): 9-
12 (in Chinese)
[21]摇 Ding S (丁摇 森), Wang F (王摇 芳), Guo B (郭摇
彪), et al. Effects of salinity fluctuation on the molt,
growth, and energy budget of juvenile Fenneropenaeus
chinensis. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2008, 19(2): 419-423 (in Chinese)
[22]摇 Chen C (陈摇 冲), Wang Z鄄S (王志松), Sui X鄄L (随
锡林). Effects of salinity on hatching, larval clam sur鄄
vival and growth. Marine Sciences (海洋科学), 1999
(3): 16-18 (in Chinese)
[23]摇 Li Y鄄M (李永明), Miao Z鄄Q (妙振清). Hydrologic
nature of spuid spawning grounds in northern Zhejiang
Sea. Journal of Zhejiang College of Fisheries (浙江水
产学院学报), 1986, 5(2): 139-145 (in Chinese)
[24]摇 Wang H鄄T (王宏田), Zhang P鄄J (张培军). The im鄄
pact of environmental factors on the period of marine fish
eggs and larvae development. Marine Sciences (海洋科
学), 1998(4): 50-52 (in Chinese)
[25] 摇 Swanson C. Early development of milkfish: Effects of
salinity on embryonic and larval metabolism, yolk ab鄄
sorption and growth. Journal of Fish Biology, 1996,
48: 405-421
[26]摇 Chen D鄄F (陈德富). Different densities of soft鄄shelled
turtle hatching test. Reservoir Fisheries (水利渔业),
2001, 21(2): 21 (in Chinese)
[27]摇 Zhuang P (庄 摇 平), Li D鄄P (李大鹏), Wang M鄄X
(王明学), et al. Effect of stocking density on growth of
juvenile Acipenser schrenckii. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2002, 13 (6): 735 -738
(in Chinese)
[28]摇 Wang C鄄L (王春琳), Wu D鄄H (吴丹华), Dong T鄄Y
(董天野), et al. Oxygen consumption rate and effects
of hypoxia stress on enzyme activities of Sepiella main鄄
dron. Chinese Jounal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2008, 19(11): 2420-2427 (in Chinese)
作者简介摇 蒋霞敏,女,1957 年生,教授.主要从事水产养殖
与饵料生物培养研究,发表论文 60 余篇. E鄄mail:jiangxiamin
@ sina. com
责任编辑摇 肖摇 红
6231 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷