全 文 ：互花米草群落功率最大化倾向*
王金丽摇 李卓然摇 钦摇 佩**
(南京大学盐生植物实验室, 南京 210093)
摘摇 要摇 植物新种进入新区域后,通过扰动或搅局,改变生态系统的结构,形成有特色的自组
织生态系统,趋向新条件下的功率最大化. 本文应用能值分析的方法,分别对苏北互花米草
生态系统和光滩生态系统进行能值分析和系统评估.结果表明:互花米草生态系统每年能值
产出比光滩生态系统高 1郾 52E+18 sej.能值密度是光滩的 4郾 72 倍,基础能值产出率约为光滩
生态系统的 5 倍.互花米草生态系统能更有效地利用能量,增加系统内部的 能值贮存,实现系
统内部的功率最大化.互花米草入侵某区域滩涂后,通过自组织促使整个互花米草生态系统
趋于功率最大化,充分发挥生态服务功能,但由于其繁殖扩散过快,导致种群爆发,产生了一
系列负面效应,如抑制本土物种、侵占航道、危害贝类养殖等.
关键词摇 互花米草摇 能值分析摇 生态服务摇 功率最大化
文章编号摇 1001-9332(2010)04-0843-06摇 中图分类号摇 Q148摇 文献标识码摇 A
Maximizing empower of Spartina alterniflora community. WANG Jin鄄li, LI Zhuo鄄ran, QIN Pei
(Halophyte Research Lab, Nanjing University, Nanjing 210093, China) . 鄄Chin. J. A ppl. Ecol. ,
2010,21(4): 843-848.
Abstract: When a new plant species is introduced to a new district, its disturbance could alter the
structure of original ecosystem, resulting in the formation of a distinctive self鄄organized ecosystem to
develop the maximizing empower under the new situation. In this paper, an emergy analysis method
was made on the two ecosystems Spartina alterniflora salt marsh and mudflat in North Jiangsu. Com鄄
pared with the mudflat, S. alterniflora ecosystem had a 1郾 52E+18 sej higher annual total emergy
output, 4郾 72 times of emergy density, and about 5 times of base emergy yield ratio. S. alterniflora
ecosystem could use the energy more efficiently to increase its emergy storage and to realize it self爷s
empower maximizing. After invading into a tidal flat ecosystem, S. alterniflora via self organization
could promote the ecosystem to achieve empower maximizing, and to full play its ecological serv鄄
ices. However, too fast propagation and spread could induce a series of negative effects, such as in鄄
hibiting native plants, trenching on sea鄄route, and endangering the seashells breeding, etc.
Key words: Spartina alterniflora; emergy analysis; ecological service; empower maximizing.
*国家“十一五冶科技支撑计划项目(2006BAD03A19)资助.
**通讯作者. E鄄mail: qinpei@ nju. edu. cn
2009鄄10鄄12 收稿,2010鄄01鄄27 接受.
摇 摇 能值分析方法经过 20 多年的应用与发展,目前
已成为一种比较成熟的评价体系[1] . 该方法利用能
值转换率对各种生态流价值进行统一的单位转换,
实现了不同能质及不同等级能量之间的统一度
量[2] .近 10 年间,国内外能值分析研究十分活跃,大
都集中在对复合系统生态经济的分析与评价上[3],
对于能值分析方法的基本理论 “最大功率原则
(maximum power principle) 冶研究则较少.最大功率
原则的思想最早是由 A. J. Lotka在 1922 年提出,并
提议作为热力学第四定律[4] . H. T. Odum 引用最大
功率概念,并将它扩展为普适的系统假说,成为能值
分析方法的基本理论[5] . 最大功率原理可表达为:
具有活力的系统,其设计组织方式必须能从外界获
取可利用能量加以有效地转化利用,并能反馈部分
能量以获取更多的能量,以应存活之需[4] . 以最大
功率原则设计的系统,由于可获得更多可用能量,并
能适应周围环境条件,因此,该类系统更具存活力和
竞争力.
依据最大功率原则,新物种进入新区域形成新
的生态系统后,即进行自我组织和调整,以期利用新
结构、通过新途径,牟取系统最大功率化.
互花米草( Spartina alterniflora)是禾本科米草
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 4 月摇 第 21 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2010,21(4): 843-848
属的多年生草本植物,原产于大西洋沿岸,从加拿大
的纽芬兰到美国的佛罗里达中部,直到墨西哥海岸
均有分布[5] . 其茎杆粗壮、坚韧、直立,地下部分由
短而细的须根和长而粗的地下茎组成,在茎基部和
根茎的节上常有胚芽生长出土,长出新的植株,种子
在 10—11 月成熟.出于保滩护岸、促淤造陆等目的,
我国于 20 世纪 80 年代引进互花米草,并推广到广
东、福建、浙江、江苏和山东等省的沿海滩涂上种植.
至今,互花米草在我国滩涂上已有广泛的分布,总面
积已达 34451 hm2, 其中江苏省面积达 18711 hm2,
江苏海岸滩涂已形成全国面积最大的互花米草盐沼
湿地[6],极具代表性.自互花米草引入我国之后,我
国学者对互花米草从引种栽培、生物学特征、开发利
用、环境影响等方面进行了研究,得出了一系列研究
成果[7-8] .张晟途等[9]通过对互花米草生态系统 15
年能值投入产出对比分析,发现该系统发育 5 年后,
年能值投入和产出保持稳定并大致相等,说明发育
5 年的互花米草生态系统已达到成熟状态.近 10 余
年来,互花米草群落在部分地区呈现爆发的趋势,对
本地物种造成严重威胁,表现出一定的入侵性,成为
颇受争议的外来种.鉴于此,本文以苏北发育成熟的
互花米草盐沼和光滩系统为研究对象,利用能值分
析方法分析外来物种互花米草生态系统功率最大化
的倾向,探究互花米草生态系统的发育状况及种群
爆发机制,以期为互花米草生态系统的科学管理提
供依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
苏北海滨地区指江苏北部的沿海滩涂地区,地
理位置在 120毅08忆—121毅44忆 E, 32毅02忆 —34毅16忆 N
之间.该地区处于暖温带和北亚热带的过渡区,又受
盛行季风的影响,兼有大陆性和海洋性气候的特点,
四季分明.夏季受西太平洋副热带高压控制,多偏南
风,炎热多雨;冬季受西伯利亚冷高压控制,盛行偏北
风,寒冷少雨. 光照充足,年平均气温为 13郾 7 益 ~
14郾 6 益, 极端最低气温为-17郾 3 益,极端最高气温为
39 益(1979年),逸10 益年积温在 4700 益 ~5200 益,
年均相对湿度>80% .该区域主要有外来种互花米草
和本地种芦苇(Phragmites australis)、獐毛(Aeluropus
littoralis)和碱蓬(Suaeda salsa )等植被类型.
本研究中的互花米草生态系统位于大丰王港垦
区(33毅17忆 N,120毅45忆 E) .目前该区域的互花米草
图 1摇 研究区地理位置
Fig. 1摇 Location of the study area.
盐沼为生长接近 5 年的草滩,系统发育已趋于成熟,
植被稳定,拥有较高的生物量和沉积速率;光滩生态
系统位于南通如东小洋口港(32毅36忆 N, 120毅59忆
E),没有任何植被,是江苏海滨现存的一块特征明
显的光滩. 在两个系统中,各取 50 hm2(沿海方向
1000 m 伊向海方向 500 m) 样地进行对比分析
(图 1).
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 绘制能量系统图 摇 根据系统的主要能量来
源、系统内的主要成分及各组分的过程和关系分别
绘制能量系统图(图 2).
1郾 2郾 2 编制能值分析表摇 分别选取两个生态系统的
可更新资源能值输入、不可更新资源能值输入和系
统能值输出 3 部分编制能值分析表(表 1),能值转
换率及计算公式参考文献[1,10-11 ].本文所研究
的两个生态系统均为自然系统,系统的能值产出主
要是米草与底栖动物生长过程中形成的有机物质,
以及泥沙沉积在土壤库中的有机质,贮存在系统内
形成环境基础能值,另外,互花米草生态系统的大气
组分调节、生物多样性保护等生态服务功能产出也
是生态系统能值产出的重要部分[16] .
1郾 2郾 3 主要能值指标的计算 摇 根据能值分析表,计
算能值密度 ( emergy density,DE )、基础能值改变
(Bec)和基础能值产出率(Beyr)3 个指标[5](表 2):
DE =总能值使用量(U) /总面积(Area)
Bec=非交换能值产出(Yne) -不可更新能值投
入(N)
Beyr=Bec /不可更新资源能值投入(N)
448 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 2摇 互花米草生态系统(A)和光滩生态系统(B)能值流动图
Fig. 2摇 Emergy flow diagram of a Spartina alterniflora system (A) and mudflat system (B).
摇 摇 对两个系统的主要能值指标进行比较,评价系
统对能量的利用与积累程度,从而评估系统功率最
大化倾向.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 互花米草生态系统的能值产出
由表 1 可以看出,两个生态系统的单位面积能
值输入相同,但总能值产出差异明显,互花米草生态
系统的总能值产出为 1郾 93E+18 sej·a-1,而光滩生
态系统的总能值产出只有 4郾 06E+17 sej·a-1 .草滩
的总能值产出比光滩多出了 1郾 52E+18 sej·a-1 .这
意味着互花米草生态系统生产能力高,对系统输入
低质能量的改善效率高,因此比光滩具有更高的投
入产出比.
表 1摇 互花米草和光滩生态系统能值分析
Tab. 1摇 Emergy analysis of Spartina alterniflora system and mudflat system
项目 指标
Index
原始数据
Raw data
能值转化率
Emergy transformity
(sej·unit-1)
太阳能值
Solar emergy
(sej)
宏观经济价值
Em
(2000 US $ )
可更新资源输入 太阳能 Solar radiation 1郾 75E+15 J[12] 1[4] 1郾 75E+15 3郾 55E+02
Renewable natural 风能 Wind 3郾 88E+11 J[12] 1496[4] 5郾 80E+14 1郾 18E+02
resources 雨水势能 Geopotential of rain 1郾 01E+10 J[12] 10488[4] 1郾 06E+14 2郾 15E+01
雨水化学能 Chemical energy of rain 2郾 42E+12 J[12] 18199[4] 4郾 40E+16 8郾 93E+03
潮汐能 Tide power 4郾 58E+11 J[12] 16842[4] 7郾 71E+15 1郾 57E+03
不可更新资源输入
Nonrenewable resources 表层土损失 Net loss of topsoil 4郾 27E+11 J
[13] 6郾 25E+04[11] 2郾 67E+16 5郾 42E+03
互花米草生态系统 植被 Vegetation 1郾 69E+12 J[14] 3800[11] 6郾 42E+15 1郾 30E+03
能值输出
Output of S郾 alterniflora
大型底栖动物多样性 Macrobenthos
biodiversity
6郾 55E+10 J[14] 1郾 50E+06[11] 9郾 83E+16 2郾 00E+04
ecosystem 有机质 SOC 2郾 94E+12 J[15] 7郾 40E+04[11] 2郾 18E+17 4郾 43E+04
总磷 TP 4郾 28E+07 g[15] 1郾 78E+10[11] 7郾 62E+17 1郾 57E+05
总氮 TN 1郾 13E+07 g[15] 4郾 60E+09[11] 5郾 20E+16 1郾 06E+04
CO2 吸收 CO2 fixation 1郾 30E+0 5 $ [14] 4郾 94E+12[11] 6郾 42E+17 1郾 30E+05
O2 释放 O2 release 3郾 04E+04 $ [14] 4郾 94E+12[11] 1郾 50E+17 3郾 05E+04
合计 Total 1郾 93E+18 3郾 94E+05
光滩生态系统
能值输出
大型底栖动物多样性 Macrobenthos
biodiversity
6郾 80E+10 J[14] 1郾 50E+06[11] 1郾 02E+17 2郾 07E+04
Output of the 有机质 SOC 5郾 85E+11 J[15] 7郾 40E+04[11] 4郾 33E+16 8郾 79E+03
mudflat system 总氮 TN 2郾 09E+06 g[15] 4郾 60E+09[11] 9郾 60E+15 1郾 94E+03
总磷 TP 1郾 41E+07 g[15] 1郾 78E+10[11] 2郾 51E+17 5郾 10E+04
合计 Total 4郾 06E+17 8郾 24E+04
5484 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王金丽等: 互花米草群落功率最大化倾向摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 互花米草和光滩生态系统主要能值指标计算结果
Tab. 2摇 Major emergy index of Spartina alterniflora system
and mudflat system
指 标
Index
表达式
Formula
草 滩
S. alterniflora
光 滩
Mudflat
面 积
Area (hm2)
A 50 50
不可更新资源资源消耗
Nonrenewable emergy (sej·a-1)
N 2郾 67E+16 2郾 67E+16
能值使用量
Total used emergy (sej·a-1)
U 1郾 93E+18 4郾 06E+17
能值密度
Emergy density (sej· hm-2·a-1)
U / A 3郾 86E+16 8郾 12E+15
基础能值改变
Base emergy change (sej·a-1)
Yne-N 1郾 90E+18 3郾 79E+17
基础能值产出率
Base emergy yield ratio
Bec / N 71郾 16 14郾 19
2郾 2摇 互花米草生态系统能值密度
能值密度可以反映一个系统能值使用的集约情
况[5] .在本研究的两个条件类似的自然系统中,能
值使用量以系统总能值输出表示,因此能值密度愈
大,说明对能值使用效率愈高. 由表 2 可以看出,互
花米草生态系统的能值密度约为光滩的 4郾 72 倍,说
明互花米草生态系统能更有效地利用未被光滩生态
系统利用的能量.
2郾 3摇 互花米草生态系统基础能值改变
基础能值改变(Bec)反映了系统投入一定不可
更新资源时获得的环境资源积累,可以评价系统的
自组织对生产多环境不可更新资源积累的贡献[17] .
互花米草生态系统的 Bec 为 1郾 90E+18 sej·a-1,而
光滩只有 3郾 79E+17 sej·a-1,可见互花米草生态系
统的基础能值改变量更大,对不可更新资源积累效
率高;较高的基础能值改变保证了系统被持续利用
的能力以及可持续开发潜力.
2郾 4摇 互花米草生态系统基础能值产出率
生态系统基础能值产出率(Beyr)反映了系统自
组织作用对环境资源积累的工作效率,高的 Beyr 说
明对环境资源积累效率高.互花米草 Beyr为 71郾 16,
是光滩 Beyr 的 5 倍. 可见,互花米草生态系统比光
滩更能有效利用环境资源,增加系统内部的能值
贮存.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 互花米草生态系统能值功率趋向最大化
对比互花米草生态系统和光滩生态系统能值分
析指标发现,互花米草生态系统在能值产出(YE)、
能值密度(DE)、基础能值改变(Bec)和基础能值产
出率(Beyr)均比光滩有很大提高,YE 和 DE 的提高
反映了系统对输入能值利用效率的提高,说明互花
米草生态系统更能有效地利用未被光滩利用的能
量.其主要原因在于互花米草植株粗壮高大、地上高
度一般可达 1郾 0 ~ 3郾 0 m,具有很高的初级生产力;
另一方面,互花米草生态系统具有促淤造陆、调节大
气组分等生态服务功能,扩大了系统的能值产出;
Bec和 Beyr是评判系统的能值贮存水平和系统被
持续利用能力的指标. Bec 和 Beyr 的提高主要是因
为互花米草茎杆密集粗壮,地下根系发达,能够促进
泥沙的快速沉降和淤积[18],将泥沙中的有机质转化
为系统内部的贮存能值,用以维持系统自身有序发
展.对比两个系统能值流量分析图发现,互花米草生
态系统的层级结构更多,最显著的差异表现在生产
者这一重要层级上,互花米草生态系统的储存库也
多于光滩,因而互花米草生态系统转换网络结构更
为复杂,系统稳定性更好. 综合可见,互花米草进入
新区域,经过长时间演替发育成熟,形成生物量稳定
的单种群落,能更有效地使用能量维持较高且稳定
的能值输出,最终形成一个能量转换的层级结构,能
值功率趋于最大.
3郾 2摇 互花米草生态系统的最大功率化与生态服务
功能的关系
互花米草生态系统的生态服务功能主要有:促
淤造陆、抗风防浪、固定 CO2、释放 O2、为野生动物
提供栖息地、营养物质积累、控制污染净化水质
等[19-20] .在本研究中,主要考虑促淤造陆、固定 CO2
和释放 O2 3 项,其中促淤造陆一项由土壤库能值产
出表示.
对比两个系统的主要能值输出发现,互花米草
生态系统生态服务能值输出部分占其总能值输出的
94郾 5% ,是光滩的 6 倍,其宏观经济价值可达
3郾 72E+05 $ .其中土壤库产出占 56郾 58% ,CO2 吸收
部分占 35郾 2% ,O2 释放部分占 8郾 22% .除大型底栖
动物多样性一项外,其他各项能值输出互花米草生
态系统均高于光滩. 主要原因在于发育成熟的互花
米草生态系统植被繁茂,每年植被的净能值产出可
达 6郾 42E+15 sej;同时,植被固定的 CO2 和释放的
O2 也极大地提高了互花米草生态系统的能值产出,
对减少全球温室气体排放和遏制全球气候变化也具
有重大贡献.另一项差异体现在土壤库能值产出,草
滩土壤库的能值产出是光滩的 3郾 4 倍,主要原因在
648 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
于携带泥沙的潮流进入互花米草滩时,受植被的阻
挡,能量大量消耗,流速显著降低,大量泥沙沉积于
草滩中,使得滩面逐渐淤高,沉积物中含有丰富的有
机质,这部分能量转化为贮存能值保留在土壤库中.
Chung等[21]对江苏东台互花米草盐沼调查发现,互
花米草生态工程在 11 ~ 13 年间已成功地围垦出 29
km2 可耕作土地,其沉积速率高达 15郾 32 cm·a-1;
王爱军等[22]研究结果显示,互花米草草滩的沉积速
率可以达到光滩的 3 倍以上;虽然光滩上底栖动物
的数量、生物量都要高于草滩,但差异并不明显,未
对两个系统总的能值输出造成显著影响.所以,与光
滩相比,互花米草生态系统的功率最大化倾向能够
促使生态系统生态服务功能的充分发挥.
3郾 3摇 互花米草生态系统最大功率化对种群爆发的
影响
互花米草根茎含有大量的输导组织,可为植物
提供更多的氧气,加之植株尤其是叶可以泌盐,使其
成为既耐淹又耐盐的广适种[23] . 同时,苏北适宜的
温度与淤泥质滩涂有利于互花米草种群的扩张. 因
此,互花米草种群进入适宜的环境后,通过不断分蘖
进行无性繁殖,同时伴以种子繁殖,在光滩上迅速成
丛,单株植株通过增加植株高度与茎杆的粗壮程度
来摄取更多的太阳光能和潮汐能等低质能质,增强
其单种群落的竞争力,使得其他单种群落在竞争中
处于劣势,并逐渐衰退,以牟取自身的功率最大化.
但在部分地区,这一过程导致的种群爆发也产生了
一系列负面影响,如抑制本土物种芦苇(Phragmites
australis)、镳草( Scirpus trqueter)、碱蓬( Suaeda sal鄄
sa)等的发展、侵占航道、危害贝类养殖等[24-25],对
社会经济效益和原生态环境产生重大的影响.
4摇 结摇 摇 论
互花米草经过长时间的演替,不断调整系统结
构,从泥沙淤积的光滩发展为成熟稳定的系统,并能
高效地摄取太阳光能以及沉积物、河道和潮汐等低
能质能量,并反馈为系统所储存的高能质能量,强化
外界环境,使自身与周围环境在能量转换过程中实
现新形势下的功率最大化.
互花米草生态系统是一个高度自组织的系统,
能值收益高,但经济收益低,主要是因为系统在牟取
功率最大化的过程中,并没有引起人们对该系统经
济利益的高度关注[26] . 从长远角度来看,一个系统
长期稳定生存发展,必须在自然亚系统和经济亚系
统实现双赢.既要维持一定面积的米草植被,确保其
抗风防浪、促淤造陆等生态服务功能正常发挥,又要
加大对互花米草的开发力度,以实现其生态经济
价值.
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作者简介摇 王金丽,女,1985 年生,硕士研究生.主要从事海
滨系统生态学的研究. E鄄mail: jinliw2009@ gmail. com
责任编辑摇 李凤琴
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