全 文 ：长白山高山苔原带雪斑地段牛皮杜鹃群落
的土壤氮矿化与净初级生产力*
张国春摇 刘琪璟**摇 徐倩倩摇 刘摇 燕
(北京林业大学林学院, 北京 100083)
摘摇 要摇 采用土壤温度连续观测和土壤原位培养,研究了长白山高山苔原带雪斑地段牛皮杜
鹃群落的土壤温度、土壤氮矿化及净初级生产力. 结果表明: 在非生长季的积雪期(10 月下
旬—5 月上旬),土壤养分呈上升趋势,土壤以氮矿化为主,为翌年植物的生长提供了充足的
氮素.其中雪斑地段土壤(平均温度-3郾 0 益)的氮矿化能力更强,速效氮增加量为 3郾 88 g·
m-2,非雪斑地段(平均温度-7郾 5 益)为 1郾 21 g·m-2 . 在生长季节(5 月中旬—8 月下旬),土
壤氮素含量下降,以固持为主;秋季植物停止生长后,土壤速效氮又呈上升趋势;到冬季,由于
积雪的作用,雪斑地段土壤温度维持在 0 益左右或略低,促进了土壤氮的矿化,而非雪斑地段
土壤温度则处于冻结状态.氮素矿化能力的差异是雪斑地段牛皮杜鹃群落净初级生产力高于
非雪斑地段群落的主要原因,也是植被空间分异的重要驱动因子.
关键词摇 雪斑摇 水解性氮摇 净初级生产力摇 土壤温度摇 长白山高山苔原带
文章编号摇 1001-9332(2010)09-2187-07摇 中图分类号摇 Q145;S718摇 文献标识码摇 A
Soil nitrogen mineralization and primary productivity in Rhododendron aureum community
of snowpacks in alpine tundra of Changbai Mountain. ZHANG Guo鄄chun, LIU Qi鄄jing, XU
Qian鄄qian, LIU Yan (Department of Forest, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(9): 2187-2193.
Abstract: Based on continuous observation of soil temperature and in situ incubation, this paper
studied the effects of snow packs on soil temperature, soil nitrogen (N) mineralization, and primary
productivity of Rhododendron aureum community alpine tundra in Changbai Mountain. During the
snow鄄covered period of non鄄growth season ( from last October to early May), test soil had an in鄄
creasing N content, and accumulated sufficient mineralized N for plant growth in the coming year.
The soil under snow packs in snow鄄covered period had a mean temperature -3郾 0 益, and its N min鄄
eralization was more vigorous, with available N increased by 3郾 88 g·m-2; while the soil with no
snowpack had a mean temperature -7郾 5 益, and the available N only increased by 1郾 21 g·m-2 .
During growth season (from mid May to late August), soil N content decreased. In autumn when
plants stopped growing, soil available N content tended to increase. In winter, the soil temperature
under snowpacks kept at around 0 益 or a little lower, which promoted soil N mineralization, while
that with no snowpack was in a frozen status. The difference in soil N mineralization was the key
factor resulting in the higher primary productivity of snowpack Rh. aureum community and the driv鄄
ing force for the spatial variation of vegetation.
Key words: snow pack; hydrolyzable nitrogen; net primary productivity; soil temperature; alpine
tundra of Changbai Mountain.
*国家自然科学基金项目(40671098)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liuqijing@ gmail. com
2010鄄01鄄27 收稿,2010鄄06鄄30 接受.
摇 摇 长白山高山苔原带地势低洼处分布着季节性雪
斑,由于积雪覆盖,生长季短暂;而此处的植物群落
却非常茂密,具有较高的生产力.由于积雪时间的差
异,不同地段土壤的水热状况和群落组成不同.积雪
对寒冷条件下维持土壤水分和温度[1-2]及微生物活
性[3-4]、控制土壤冻结深度[5]、保护植物免受冻害等
均有着显著影响.土壤养分条件,特别是速效氮含量
直接关系到植物的生长状况 [6-8] . 土壤中的无机氮
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 9 月摇 第 21 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2010,21(9): 2187-2193
主要依靠矿化,而氮矿化又受土壤有机质、C / N、微
生物种类和活性、土壤水热状况等因子的影响,其中
土壤温度和水分对氮矿化的影响最大,在一定范围
内呈正相关,并且有交互作用[9-11] .较高的土壤温度
能维持土壤氮矿化的快速进行[12-13],而雪斑在寒冷
季节能改善土壤的水热状况. 当积雪厚度达 25 cm
时,-5 益的近地面气温对土壤水热状况的影响可以
忽略,显示恒温状态[14] . 雪斑地段的植物群落结构
与生境条件同周围差异明显,说明雪斑处的群落有
着独特的生态过程,特别是养分循环(如氮的矿化
与固持)特征.冬、夏季节的雪斑土壤氮矿化速率不
同,冬季氮矿化作用比较旺盛[15] . 关于长白山区土
壤氮矿化时空动态、氮矿化速率与温度和湿度之间
的关系有过一些报道[16-18],但有关雪斑地段土壤的
氮矿化特征及其与生产力关系的研究未见报道. 本
研究选取典型的雪斑地段牛皮杜鹃(Rhododendron
aureum)群落,调查分析其土壤温度、地上生物量、植
物养分含量及土壤养分动态,试图阐明长白山高山
苔原带雪斑地段土壤氮矿化规律及其与净初级生产
力的关系,揭示群落初级生产力的空间分异机理,为
全球变化情景下高山苔原生物多样性保护提供理论
依据.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 研究区域概况
研究区域位于我国东北部的长白山国家级自然
保护区内.长白山高山苔原带分布在海拔 2000 m以
上,为苔原鄄冰缘型气候,常年低温,冬季严寒漫长,
夏季温凉短暂.年平均气温-1郾 6 益,日极端最高气
温 28郾 1 益,日极端最低气温-34郾 8 益 (表 1 和表
2).年均降水量在 1100 ~ 1400 mm,降水季节分配不
均,多集中在夏季,年均雾天和大风天均在 260 d以
上.植物以杜鹃花科的种类占优势,群落类型以高山
笃斯越桔(Vaccinium uliginosum var. alpinum)群落
为主,群落高度一般在 10 cm 左右,苔藓层十分发
达.由于小地形或微地形的差异,在大面积的高山笃
斯越桔群落中间镶嵌着其他群落类型. 调查区植被
无人为干扰.
样地设置在长白山国家级自然保护区高山苔原
带北坡(42毅02忆56义 N,128毅04忆10义 E),海拔 2036 m.
选取的样地为典型的雪斑地段牛皮杜鹃群落,为一
个椭圆形斑块,面积 40 m2 左右,群落中心地形微
凹,植株茂密,高度 50 cm左右,种类单一.与雪斑群
落相毗邻的为非雪斑地段高山笃斯越桔群落,地形
略凸起、迎风,植株矮小(10 cm)但密度较大. 伴生
种有:宽叶仙女木(Dryas octopetala var. asiatica)、苞
叶杜鹃 (Rh郾 redowskianum)、大苞柴胡 (Bepleurum
euphorbioides)、长白岩菖蒲(Tofieldia coccinea)、越桔
(V. vitisidaea)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)和长
白棘豆(Oxytropis anertii)等. 非雪斑地段冬季没有
积雪,用作对照.
苔原植被的物候大致分为:积雪融化期(5 月
初—5 月中旬)、植物生长期(5 月下旬—8 月中旬)、
植物成熟落叶期(8 月下旬—10 月中旬)、积雪期
(10 月中旬—翌年 5 月初) 郾 其中牛皮杜鹃群落的
积雪时间可持续到 5 月初,长达 6 个月以上.在小沟
谷或背风处,积雪时间可以持续到 7 月初(但是牛
皮杜鹃并非群落优势种),个别地段在 8 月中旬仍
可见积雪.牛皮杜鹃群落的积雪融化时间一般不晚
于 5 月末.
雪斑地段的土壤有机层一般都超过 20 cm,暗
棕色,母质为粗砂伴有碎石或大块风化岩石,为坡积
物.非雪斑地段的土壤有机层一般不超过 10 cm,暗
棕色,母质层为粗砂或不明显,呈 AD 结构,土层下
面即为火山熔岩形成的玄武岩基岩.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 群落调查摇 在样地的 2 个群落中分别设置 5
个样方,牛皮杜鹃群落样方的面积为 50 cm伊50 cm,
高山笃斯群落样方的面积为 25 cm伊25 cm. 2008 年
8 月 24 日和 2009 年 8 月 1 日,调查群落的密度、高
度和当年地上生物量. 牛皮杜鹃以顶芽数量代表群
落密度,高山笃斯越桔以地面处的分枝数量代表群
落密度.根据研究需要,生物量仅测定当年生长的部
分,采用全收获法,采集样方内所有植物个体的当年
生枝叶.采集的样品 85 益烘干称量,分析植物样品
中的含氮量.
1郾 2郾 2 土壤温度和气温观测摇 分别在雪斑样地和非
雪斑样地各放置一个 StowAway TidBit 袖珍温度记
录仪(美国 Onset公司),测定土壤温度(探头设置深
度为 5 cm),并在样地附近布置一个气温计,数据记
录的时间间隔为 1 h. 2007 年 6 月—2009 年 10 月,
气温和每个样地的土壤温度各采集约 1郾 6 万个
记录.
1郾 2郾 3 土壤取样摇 2007 年 10 月—2009 年 8 月,每年
采样 3—4 次.随机选点,采集 0 ~ 10 cm厚表层土壤
(不包括半分解层),每个样地采样量为 2 kg 左右.
样品中去除凋落物和杂质后,冷冻状态运回实验室,
清除石砾和细根,过 3 mm 筛后混匀装袋,放入
8812 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
-40 益冰箱内冷冻保存,备测.
1郾 2郾 4 土壤原位培养摇 土壤氮矿化测定大致分为 3
个时期:积雪期(10 月下旬—次年 5 月上旬)、植物
生长期(5 月中旬—8 月下旬)和植物成熟落叶期(8
月下旬—10 月下旬). 2007 年 10 月—2008 年 10
月,在雪斑样地和非雪斑样地随机选点,采集 10 cm
厚表层土,去除凋落物和杂质,充分混匀后,用 PVC
管(直径 5 cm、长 8 cm 左右)分装,放回原位培养.
培养分为:2007 年 10 月—2008 年 5 月、2008 年 5—
8 月和 2008 年 8—10 月 3 个时期.在每个培养期培
养开始和结束时各取 3 个土柱,测定和计算不同季
节氮的矿化量和矿化速率. 氮矿化量 =培养后水解
性氮含量-培养前水解性氮含量.
1郾 2郾 5 土壤与植物养分测定摇 采用碱解扩散法分析
鲜土中水解氮含量,用凯氏定氮法测定植物和土壤
中全氮含量.土壤有机碳测定采用稀释热法.为了便
于比较,单位面积土壤养分含量和矿化量均换算成
10 cm厚表层土壤含量.
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2003和 SPSS 16软件进行数据分析,用
Pearson相关系数评价不同因子间的相关关系.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同生境土壤温度特征
由表 1 可以看出,长白山高山苔原带不同生境
土壤年平均温度为雪斑样地高于非雪斑样地,而非
雪斑样地全年日平均温度的变动幅度大于雪斑样
地.雪斑土壤热量状况好于非雪斑土壤,而且变动幅
度较小.以土壤日平均温度>0 益日数表示植物生长
季长短,雪斑群落植物生长季为 162 d,比非雪斑群
落(199 d)短 37 d(表 2). 冬季土壤的温度高于气
温,其中雪斑土壤温度比气温高 6郾 5 益 .
在整个积雪期, 非雪斑样地土壤日平均温度变
动幅度大于雪斑土壤(表 1 和表 2).由于积雪的隔
热作用,雪斑样地土壤热量状况好于非雪斑样地.与
土壤温度相比,气温的变动幅度最大.
表 1摇 不同样地土壤温度与空气温度的季节变化
Tab. 1摇 Seasonal variation of soil and air temperatures in different sites (益)
温摇 度
Temperature
全摇 年 Yearly
平均
Mean
变幅
Variation
标准差
SD
积雪期 Snow鄄covered
平均
Mean
变幅
Variation
标准差
SD
非积雪期 Snow鄄free
平均
Mean
变幅
Variation
标准差
SD
气 温 Air temperature -1郾 6 52郾 5 12郾 4 -9郾 5 44郾 9 9郾 5 9郾 7 27郾 6 5郾 3
雪 斑 Snowpack 1郾 4 25郾 9 6郾 6 -3郾 0 14郾 1 3郾 7 7郾 7 15郾 2 4郾 5
非雪斑 Non鄄snowpack -0郾 7 35郾 7 10郾 0 -7郾 5 23郾 4 6郾 9 8郾 9 15郾 5 4郾 2
表 2摇 不同样地土壤温度特征
Tab. 2摇 Soil temperature features in different sites
参 数
Parameter
雪斑地段
Snowpack
非雪斑地段
Non鄄snowpack
裸露地段
Exposed
气温
Air temperature
日极端最高温度
Extreme high temperature (益) 18郾 7 19郾 8 25郾 8 28郾 1
日极端最低温度
Extreme low temperature (益) -11 -20郾 5 -23郾 7 -34郾 8
日均温>0 益积温
Cumulated temperature of daily temperature >0 益(益) 1 178郾 0 1 383郾 9 1 545郾 0 1 688郾 0
日均温<0益积温
Accumulated temperature of daily temperature <0 益(益) -670郾 7 -1 657郾 8 -1 964郾 4 -2 263郾 4
温暖指数
Warmth index (WI,益) 16郾 5 21郾 3 24郾 9 25郾 6
寒冷指数
Coldness index (CI,益) -5郾 7 -30郾 0 -37郾 2 -44郾 9
均温(-1,0) 益日数
Days with temperature at (-1,0) 益(d) 94 13 21 8
均温>0 益日数
Days with daily temperature >0 益(d) 162 199 179 184
均温臆0 益日数 Days with daily temperature 臆0 益(d) 204 167 187 181
WI = 移(Ti - 5) . Ti(月平均温度 Monthly average temperature) > 5 益;CI = 移(Ti + 5) . Ti < - 5 益 . 土壤温度特征为 2008 年数据,气温
为 2008—2009 年数据 Soil temperature features were data of 2008, and air temperatures were data of 2008-2009.
98129 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 张国春等: 长白山高山苔原带雪斑地段牛皮杜鹃群落的土壤氮矿化与净初级生产力摇 摇 摇
图 1摇 不同样地土壤日平均温度季节变化
Fig. 1摇 Seasonal changes of daily mean soil temperature in dif鄄
ferent sites.
玉:气温 Air temperature;域:雪斑 Snowpack;芋:非雪斑 Non鄄snow鄄
pack.
摇 摇 积雪期雪斑样地土壤温度维持在 0 益附近或略
低(图 1).由于本研究调查的牛皮杜鹃群落地形下
凹不深,积雪较薄,严寒季节仍然受到气温的影响.
以土壤平均温度臆0 益日数表示寒冷期长短,则雪
斑样地为 204 d,非雪斑样地为 167 d(表 2).以平均
温度在(-1,0) 益范围的日数代表积雪期长短,雪
斑样地积雪期达 94 d,占整个寒冷期的 46% . 需要
说明的是,本文对非雪斑样地(冬季无积雪覆盖)以
及气温也使用了“积雪期冶一词,是指与雪斑地段积
雪相对应的时期.
非积雪期,不同样地间日平均土壤温度的变动
幅度相同,以雪斑地段略小(表 1 和表 2).雪斑地段
温度变动幅度主要受茂密冠层的调控,而非雪斑地
段有发达而且潮湿的苔藓层覆盖,对缓冲温度变化
起到重要作用.与冬季相反,该时期的土壤平均温度
低于气温 1 益 ~2 益 .
2郾 2摇 不同生境土壤养分季节动态
由表 3 可以看出,5 月初—8 月下旬,不同样地
土壤养分含量均迅速递减,8 月下旬—10 月中旬快
速回升,10 月中旬—次年 5 月初平缓增长. 经过一
个冬季的恢复,土壤氮素含量达到最大值.雪斑和非
雪斑土壤全氮都表现为 5 月最高(分别为 0郾 674%
和 0郾 459% )、 8 月 最 低 ( 分 别 为 0郾 459% 和
0郾 337% ),10 月居中(分别为 0郾 548%和 0郾 399% ).
这与植物发育节律相一致 郾 植物生长期土壤氮素含
量减少,以固持为主;植物成熟期和积雪期土壤养分
含量恢复,土壤氮以矿化为主. 生长季开始,植物吸
收消耗氮素;到了晚秋,植物停止生长,氮素积累大
于消耗.
表 3摇 雪斑与非雪斑样地土壤氮素与有机碳含量
Tab. 3摇 Concents of nitrogen and organic carbon in snow鄄
pack and non鄄snowpack soils
样地
Site
日期
Date
有机碳
Organic
carbon
(g·m-2)
全 氮
Total N
(g·m-2)
水解氮
Hydrol鄄
yzable N
(g·m-2)
C / N
雪 斑 2007鄄10鄄17 4238 268 22郾 60 15郾 8
Snowpack 2008鄄05鄄07 5971 317 26郾 48 18郾 8
2008鄄08鄄22 4484 216 17郾 32 20郾 8
2008鄄10鄄16 4341 236 19郾 26 18郾 4
2009鄄07鄄03 - - 10郾 15 -
2009鄄08鄄01 - - 12郾 11 -
非雪斑 2007鄄06鄄23 4055 152 19郾 51 26郾 7
Non鄄 2008鄄05鄄08 5120 239 22郾 89 21郾 4
snowpack 2008鄄08鄄22 3955 175 21郾 68 22郾 6
2008鄄10鄄16 4654 205 - 22郾 7
2009鄄07鄄03 - - 12郾 35 -
- 未测定或无数值 No measured or no value.
摇 摇 雪斑样地土壤养分水平总体上高于非雪斑样
地,C / N则略低于非雪斑样地. 10 月下旬—翌年 5
月初,雪斑样地表层 10 cm土壤全氮净增量为48 g·
m-2(雪斑和非雪斑样地土壤容重分别为 0郾 47 和
0郾 52 g·cm-3,下同),非雪斑样地为 33 g·m-2 . 说
明积雪期雪斑样地土壤氮素的恢复能力强于非雪斑
样地.
不同样地土壤的水解氮以 5 月最高、7 月最低,
其中雪斑地段土壤的变化范围在 10郾 15 ~ 26郾 60 g·
m-2·a-1,非雪斑地段在 12郾 35 ~ 22郾 89 g·m-2 ·
a-1 .水解氮占全氮含量的 8郾 3% (雪斑)和 10郾 5%
(非雪斑).
雪斑样地(sp)和非雪斑样地(nsp)全年土壤水
解氮(y, g·m-2)与全氮含量(x, g·m-2)均呈紧密
线性正相关,回归方程式为:
ysp =0郾 091x-2郾 186 ( r=0郾 9982,P<0郾 01, n=4)
ynsp = 0郾 035x+14郾 840 ( r = 0郾 9097,P<0郾 10,n =
3)
全年土壤全氮和水解氮与土壤有机碳含量总体
变化趋势一致 (雪斑样地: r = 0郾 7908, P < 0郾 05,
n=7;非雪斑样地: r=0郾 6768,P<0郾 10, n = 7) .但无
论是雪斑样地还是非雪斑样地,土壤全氮同土壤有
机碳的线性关系都不显著(雪斑样地: r = 0郾 8085,
n=4;非雪斑样地: r=0郾 9466,n = 3),土壤水解氮与
土壤有机碳的线性关系也不显著(雪斑样地: r =
0郾 7685,n= 4;非雪斑样地:r=0郾 7222,n=3).
由土壤全氮与水解氮的线性方程换算可得,雪
斑样地 7 月(2009鄄07鄄03)土壤全氮为 136 g·m-2,
而同期(2007鄄06鄄23)非雪斑样地土壤全氮含量为
0912 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
152 g·m-2(表 3).植物生长期,雪斑样地土壤全氮
净减少量最多可达 181 g·m-2,非雪斑地段则为 86
g·m-2,二者相差 95 g·m-2;植物成熟落叶期,雪斑
样地土壤全氮净增量可达 133 g·m-2,而非雪斑地
段为 53 g·m-2,二者相差 80 g·m-2 .这说明雪斑样
地土壤在植物生长期的供氮能力和植物成熟落叶期
的氮素水平恢复能力都明显强于非雪斑样地土壤.
2郾 3摇 不同植物生长期土壤氮矿化动态
雪斑样地积雪期的土壤净氮矿化量为 3郾 88 g·
m-2,大于植物生长期至成熟落叶期氮矿化量之和;
非雪斑样地的土壤速效氮积累量为 1郾 34 g·m-2,占
全年总氮矿化量的 17郾 3% (表 4).这表明积雪期土
壤积累的速效氮对雪斑地段群落初级生产力有巨大
贡献;非雪斑地段群落净初级生产力与冬季土壤中
速效氮积累量的关系不如雪斑群落明显.
从全年尺度看,雪斑样地积雪期土壤氮矿化速
率明显高于非雪斑样地,而植物生长期和植物成熟
落叶期又明显低于非雪斑样地(表 4). 雪斑样地土
壤净氮矿化量占全氮净增量的 8郾 0% ,而非雪斑土
壤净氮矿化量仅占全氮净增量的 4郾 0% .
2郾 4摇 雪斑群落净初级生产力与氮吸收量
调查发现,雪斑样地内只有牛皮杜鹃 1 个物种,
盖度为 99% ,密度为 398 株·m-2,当年地上生物量
(近似为净初级生产力)为 450 g·m-2,当年生枝叶
的全氮含量为 1郾 24% .非雪斑样地也为高山笃斯越
桔 1 个物种,盖度为 91% ,密度在 1226 ~ 1296 株·
m-2,当年地上净初级生产力为 372 g·m-2,当年生
枝叶的全氮含量为 3郾 08% .虽然前者的地上净初级生
产力高于后者,但后者的氮吸收量(11郾 45 g·m-2·
a-1 )明显高于前者(5郾 56 g·m-2·a-1 ) . 这说明非
表 4摇 不同时期各样地土壤氮矿化
Tab. 4摇 Soil N mineralization in different periods
样地
Site
物候期
Phenology
净氮矿化
Net N
mineralization
(g·m-2)
净氮矿化
速率
Net N
mineralization
rate
(g·m-2·
d-1)
雪 斑 积雪期 Snow 3郾 88 0郾 019
Snowpack 植物生长期 Plant growing 1郾 76 0郾 016
成熟落叶期 Mature or leaf鄄off 1郾 21 0郾 023
合计 Total 6郾 85 0郾 019
非雪斑 积雪期 Snow 1郾 34 0郾 007
Non鄄 植物生长期 Plant growing 3郾 80 0郾 036
snowpack 成熟落叶期 Mature or leaf鄄off 2郾 62 0郾 047
合计 Total 7郾 76 0郾 021
表 5摇 群落地上净初级生产力与氮吸收量
Tab. 5摇 Aboveground net primary productivity and N ab鄄
sorption of communities
样地
Site
日期
Date
生产力
Productivity
(g·m-2)
氮吸收量
N absorption
(g·m-2)
雪斑 2009鄄08鄄01 328 4郾 05
Snowpack 2008鄄08鄄24 450 5郾 56
非雪斑 2009鄄08鄄01 242 7郾 45
Non鄄snowpack 2008鄄08鄄24 372 11郾 45
雪斑群落更容易受到氮素不足的限制.
以群落当年地上生长部分氮吸收量表示群落氮
需求量,8 月(以 2009鄄08鄄01 代表 8 月初,2008鄄08鄄24
代表 8 月末)雪斑群落氮需求量为 1郾 51 g·m-2,占
植物群落氮需求量(2008鄄08鄄24)的 27郾 2% ;非雪斑
群落为 4郾 00 g ·m-2,占需求量 ( 2008鄄08鄄24 ) 的
34郾 9% (表 5).非雪斑群落 8 月氮需求量是雪斑群
落的近 2郾 7 倍.如果以 3 个时期的净氮矿化量总和
(表 4)代表土壤供氮能力,雪斑土壤能够满足植物
生长的需要,而非雪斑土壤则表现出养分亏缺.
3摇 讨摇 摇 论
本研究结果表明,在冬季,雪斑群落的温度条件
优越,从枯枝落叶分解到有机质还原都处在旺盛期,
土壤矿化速率明显高于非雪斑群落;在夏秋季节,雪
斑地段的土壤温度略低于非雪斑样地土壤,矿化速
率也呈相同趋势.而且雪斑地段呈凹形,无论是冬季
还是夏季都有利于水分的汇集. 雪斑土壤优越的水
热条件是促进土壤氮矿化的重要环境因子. 这与以
往的研究报道一致[14],即雪斑土壤在整个冬季处于
氮素形态转化的旺盛阶段[19-20];而到夏季,由于植
物的大量吸收,土壤氮素减少,表现为固持状
态[21-23] .但是,氮的固持并不完全是植物吸收的结
果,微生物的吸收利用也占有相当的比重.冬季和夏
季土壤氮素动态的差异表明不同季节土壤微生物具
有完全不同的功能群,其中冬季进行有机物分解的
微生物类群在春季融雪阶段迅速死亡,并且通过细
胞溶解释放氮素[24] . 由于研究手段的限制,关于苔
原土壤微生物功能群的研究有待进一步探讨.
土壤有机质对氮矿化的影响比较复杂,有机质
含量和 C / N同时左右着氮素动态.较低的 C / N有利
于氮矿化[25-27],但是有机物是微生物赖以生存的重
要物质基础,而且全氮中的主要部分存在于有机质
中.本研究中,土壤矿化量与全氮含量呈正相关,与
以往的报道相吻合[28] .本研究区域的群落凋落物生
19129 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 张国春等: 长白山高山苔原带雪斑地段牛皮杜鹃群落的土壤氮矿化与净初级生产力摇 摇 摇
物量(1郾 378 ~ 2郾 476 t·hm-2) [29]虽然远不如森林生
态系统,但是由于全年温度比较低,土壤有机物的积
累量较大,各季节的 C / N 比值均大于 15. C / N 比值
既受土壤中有机物输入量的影响,也因外界的氮素
输入降低而使矿化得到促进[30] .但研究区域的大气
氮沉降一般比较小.
土壤氮素水平是决定群落生产力的关键因子.
本研究对高山苔原带两种群落的生产力和氮矿化的
关系进行了初步分析. 从植物吸收量和土壤氮矿化
量的关系看,雪斑土壤的氮素水平比较充足,而非雪
斑土壤则相对不足.非雪斑土壤的矿化量较小,而植
物对氮素的需求量却较大. 这可能是雪斑与非雪斑
群落生产力差异的主要原因. 如果以植物生长量和
氮素吸收量的比值作为氮素利用效率,则雪斑群落
为 82,而非雪斑群落为 32,说明非雪斑群落生产力
更容易受到氮素不足的限制. 雪斑土壤对速效氮的
储备在时间进程上与非雪斑土壤明显不同,前者在
春季积雪全部融化时储备了大量的速效氮 郾 这与雪
斑群落在积雪融化后生长迅速相一致,同时也是生
态系统对养分和能量利用上的一种对策.
本研究在计算土壤氮素储量时以 10 cm土壤深
度换算进行比较.而位于雪斑样地的牛皮杜鹃群落
的有机土层一般在 20 cm 以上,所以雪斑群落的土
壤氮素储量要远远高于文中给出的数据. 尽管牛皮
杜鹃的根系几乎都在表层 5 cm以内,但是土壤中丰
富的氮库成为维持群落生产力的营养保障.
由于小地形或微地形导致的土壤养分与水热条
件的差异,决定了高山苔原带独特的群落镶嵌格局,
其中小沟谷等背风凹洼处存留大量的积雪,为那些
喜冷凉但不耐严寒的物种提供了避难场所. 随着全
球的变暖,高山苔原带雪斑的存留时间会缩短甚至
消失,而需要积雪保护的物种面临着新的威胁. 因
此,对气候变化情景下高山生态系统格局的动态变
化及保护对策研究,尚需要开展长期的监测.
致谢摇 长白山火山观测站给予大力协助,刘迎春、马泽清等
参加部分野外工作,徐琼瑶、刘文慧参加部分室内分析,一并
致谢.
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作者简介摇 张国春,男,1985 年生,硕士研究生.主要从事陆
地生态系统生物地球化学循环、生态系统生态学、群落生态
学研究. E鄄mail: gordonwyy@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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