全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (5): 477–487 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.05.001
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-05-14 接受日期Accepted: 2009-09-12
* E-mail: liuqijing@gmail.com
长白山高山苔原季节性雪斑土壤呼吸对温度响应
的模拟研究
刘琪璟 1* 张国春1 徐倩倩1 王义东2 王辉民2
1北京林业大学林学院, 北京 100083; 2中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室千烟洲生态站, 北京 100101
摘 要 利用LI-8100土壤呼吸测定系统, 在室内控制温度条件下测定了长白山高山苔原季节性雪斑大白花地榆(Sanguisorba
sitchensis (=S. stipulata))群落土壤呼吸对温度的响应过程, 并根据野外连续测定的全年温度, 估算了雪斑群落土壤呼吸的季
节变化, 同时模拟气温升高对土壤呼吸的影响。雪斑土壤温度全年大部分时间维持在0 ℃以上, 极端温度变动幅度不超过20
℃。模拟计算了10 cm深土壤的呼吸强度, 海拔2 036 m处为307.1 g C·m–2·a–1, 海拔2 260 m处的呼吸量为270.9 g C·m–2·a–1。由
于积雪时间长, 冬季呼吸占很大比例, 而且随着海拔的升高比例加大。从海拔2 036 m到2 260 m, 积雪期土壤呼吸分别占全年
的42.5% (125.4 g C·m–2·a–1)和49.7% (128.7 g C·m–2·a–1)。模拟气温升高1 ℃并假设积雪时间减少20天, 冬天的呼吸量减少8%左
右, 但全年总呼吸量增加8%左右。升温后, 平均增加的呼吸量为0.25 g C·kg–1·a–1 (或22.65 g C·m–2·a–1), 冬季呼吸量减少0.118
g C·kg–1·season–1 (或10.81 g C·m–2·season–1)。
关键词 高山苔原, 大白花地榆, 雪斑, 土壤温度, 土壤呼吸
Simulation of soil respiration in response to temperature under snowpacks in the Changbai
Mountain, China
LIU Qi-Jing1*, ZHANG Guo-Chun1, XU Qian-Qian1, WANG Yi-Dong2, and WANG Hui-Min2
1Department of Forest Sciences, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; and 2Qianyanzhou Ecological Station, Key Laboratory of Ecosystem
Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract
Aims The objective was to investigate the respiration rate of snowpack soil in relation to temperature in the al-
pine tundra community of Sanguisorba sitchensis (= S. stipulata) in the Changbai Mountain, northeastern China.
Methods Soil respiration under different temperatures was measured with an LI-8100 automated CO2 flux sys-
tem in the laboratory, and annual respiration was estimated based on current and presumed temperature scenarios.
Important findings Soil temperature under snowpack most of the year was around or over 0 °C, and the varia-
tion was less than 20 °C. Estimated respiration rates within 10 cm depth were 307.1 g C·m–2·a–1 at 2 036 m eleva-
tion and 270.9 g C·m–2·a–1 at 2 260 m. Because the snow cover was present for a long period, the length of which
increased with elevation, winter respiration accounted for 42.5% at 2 036 m and 49.7% at 2 260 m. Under the sce-
nario that the snow period decreases if annual temperature rises 1 °C, annual respiration would increase by 8% or
0.25 g C·kg–1·a–1 (22.65 g C·m–2·a–1), but winter respiration would decrease by 0.118 g C·kg–1·a–1 (10.81 g
C·m–2·a–1).
Key words alpine tundra, Sanguisorba sitchensis (= S. stipulata), snowpack, soil temperature, soil respiration

地球上的苔原(冻原)主要分布在北极(平地苔
原为主), 北半球的一些高山也有苔原。苔原碳储量
占全球土壤碳库的14% (Post et al., 1982)。由于高寒
地带对全球变化反应更为敏感, 苔原生态系统的物
质代谢过程特别是碳循环特征受到学术界关注。
苔原的气候特点是寒冷, 所以通常认为苔原的
生命活动比较微弱, 特别是冬季。但是有大量研究
证明, 苔原生态系统的生命活动即使在极端寒冷的
冬季也没有停止 (Panikov et al., 2006; 王娓等 ,
2007), 几乎全年保持较旺盛的状态, 特别是碳代谢
(Zimov et al., 1993; Zimov et al., 1996)。例如, 北极
苔原整个冬季都有呼吸, 呼吸量为20–70 g C·m–2,
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全年净呼吸量25–112 g C·m–2, 其中冬季开始(晚秋
或初冬)和结束(冬末或初春)时, 由于土壤温度处于
冻融交替状态, 呼吸速率很高(Oechel et al., 1997)。
低温条件下的土壤呼吸反映了土壤微生物对极端
环境的抵抗能力, 也取决于微生物群落结构(Ne-
mergut et al., 2005)。在较低温度条件下, 土壤微生
物利用的有机物有所不同。比如, 温度低于2 ℃时
微生物呼吸以微生物生物量及产品为主, 超过2 ℃
则以植物碎屑为主(Schimel & Mikan, 2005), 前者
有更高的氮素含量。
关于苔原的碳动态特征在北极开展的研究较
多, 其中苔原究竟是碳源还是碳汇, 结果不一致。
有人认为是汇, 大约为19.4 g C·m–2·a–1 (Kutzbach,
2007), 有的研究认为是源 (Fahnestock et al.,
1999), 因为全年的净呼吸可达25–112 g C·m–2·a–1。
也有研究表明基本处于平衡状态或微弱碳汇, 为
10.2 g C·m–2·a–1 (Zamolodchikov et al., 2003)。尽管关
于苔原的碳汇/碳源的结论有所差异, 但所有的研
究都证明, 苔原在冬季也有着旺盛的呼吸作用, 整
个冬季的呼吸量可达20–70 g C·m–2 (Oechel et al.,
1997)。例如北极阿拉斯加苔原冬季CO2释放量可高
达111–189 g C·m–2 (Grogan & Lii, 1999)。北极高山
苔原的呼吸量可达103–176 g C·m–2, 其中冬半年占
全年呼吸量的14%–30% (Elberling, 2007)。平地苔原
测定的结果也相似, 冬季呼吸量达60–120 g C·m–2
(Schimel et al., 2006)。
苔原的生态多样性之一是具有季节性雪斑。雪
斑是风搬运的结果, 不仅改变了局部的热量和水分
条件, 而且有大量的有机物(枯枝落叶)输入, 所输
入的有机物及含有的氮素均可达周围地段的30倍
左右(Fahnestock et al., 2000)。这种特殊的物质循环
过程决定了其群落结构与周围截然不同, 包括种类
组成和生产力。很多研究都显示, 苔原生态系统在
冻融交替时期微生物活动旺盛, 表现为很高的呼吸
强度(Oechel, 1997; Grogan et al., 2004)。位于积雪下
面的土壤温度基本处于0 ℃上下(亚零度), 其呼吸
作用一直很活跃。有报道, 北极苔原雪斑在长达240
天的非生长季节土壤呼吸为0.5–26.5 g C·m–2, 其中
冬季平均呼吸量为12.3 g C·m–2。在这样的冷凉潮湿
环境中, 冬季不仅有很高的呼吸量, 雪斑下面的
CO2浓度也始终高于大气中的浓度(Fahnestock et
al., 1999)。苔原雪斑土壤在初冬和初春冻融交替阶
段 , 最大呼吸强度可达6 mg C·m–2·h–1 (22 mg
CO2·m–2·h–1) (Jones et al., 1999)。这也说明了雪斑对
气候变化的敏感性。
关于高山苔原包括雪斑群落生态过程的报道
很少。长白山高山苔原是我国唯一的高山苔原, 也
是欧亚大陆最典型的高山苔原。季节性雪斑是决定
高山苔原生态多样性的重要因素之一。在沟谷地段,
积雪时间很长, 形成了独特的群落格局, 优势种为
大白花地榆(Sanguisorba sitchensis = S. stipulata),
还有小叶章(Calamagrostis angustifolia)、长白乌头
(Aconitum tschangbaischanense)、高山红景天(Rho-
diola sachalinensis)等。这类群落的生长季节比较短,
但是非常茂密, 高度也明显高于周围群落类型。这
表明雪斑群落有着独特的养分与能量动态过程。长
白山高山苔原自从1959年被发现以来, 曾经开展的
研究主要包括植物群落与区系(黄锡畴, 1999; Wada
et al., 2006)、群落生产力(魏晶等, 2004a)、物质循
环(刘景双, 1993; 魏晶等, 2004b; Wang et al., 2007)
等。由于高山野外工作有诸多困难, 关于土壤呼吸
的研究是根据通用模型计算的(孙轶等, 2005), 其可
靠性需要通过实验加以验证。
为了阐明土壤呼吸同环境因子的关系, 一般需
要在野外条件下进行测定。但是更多的研究是在实
验室模拟环境条件进行的。以往的研究基本都是在
较高温度条件下开展模拟试验, 因为低温条件下的
土壤呼吸很弱通常被忽略。然而, 如上所述, 高山
带或北极苔原, 土壤在寒冷条件下也有明显的呼吸
(Grogen et al., 2004), 模拟低温条件下的土壤呼吸
对于揭示苔原生态系统的生态功能具有重要意义。
为了说明高山带雪斑的生态功能, 特别是这种特殊
群落对高山苔原碳循环的贡献, 本研究通过野外观
测和室内模拟试验, 揭示雪斑群落中土壤呼吸同温
度条件的关系, 并模拟气温升高对雪斑土壤呼吸的
影响。
1 试验地概况及研究方法
1.1 试验地概况
长白山高山苔原的主要群落类型为高山笃斯
越桔(Vaccinium uliginosum var. alpinum)群落。根据
笔者多年调查, 整个苔原的维管植物种类大约有
130种。常见的种类除了高山笃斯越桔外, 还有毛毡
杜鹃(Rhododendron confertissimum)、苞叶杜鹃(Rh.
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redowskianum)、宽叶仙女木(Dryas octopetala var.
assiatica)、冻原薹草(Carex siroumensis)、细柄茅
(Ptilagrostis mongholica)、高山黄花茅(Anthoxanthum
nipponicum)、牛皮杜鹃(Rh. aureum)等(Wada et al.,
2006)。群落高度通常在10 cm左右, 苔藓层充分发
育, 盖度可达90%以上。在沟谷地段, 有季节性雪
斑, 群落独特, 无论种类组成还是外貌, 都与周围
有明显的区别, 其中优势种为大白花地榆, 此外有
小叶章等, 高度可达30 cm以上。
苔原的土壤类型为苔原土, 土层通常比较薄,
一般不超过20 cm, 火山岩母质。在沟谷地段, 土层
比较深厚, 可超过20 cm。
长白山苔原的气候特点是严寒、高湿、风大, 常
年气温较低, 冬季严寒漫长, 春季寒冷, 夏季凉温
而短促, 没有真正的夏天。据天池气象站观测结果
(1958–1988年, 海拔2 623 m), 苔原的年平均气温
为–7.3 °C, 最热月7月平均温度为8.5 °C。全年湿度
大, 云多雾大, 雾天和大风天都在260天以上。年降
水量1 372.6 mm, 降水季节分配不均, 多集中在夏
季, 其中7月份降水量最大, 为359 mm。
研究地点位于长白山北坡高山苔原带, 样点有
2处, 分别位于2 260 m (128˚04′06′′ E, 42˚02′27′′ N)
和2 036 m (128˚04′10′′ E, 42˚02′56′′ N), 群落类型为
大白花地榆群落, 组成单纯, 其他种类数量极少。
由于小地形的差异, 海拔2 260 m处的积雪厚度为
2–3 m, 海拔2 036 m处的积雪厚度超过4 m。群落的
周围可见小叶章、高山红景天、长白乌头、松毛翠
(Phyllodoce caerulea)、牛皮杜鹃等。大白花地榆群
落沿沟谷两侧呈带状分布, 宽度一般不超过10 m。
在背风坡的积雪地段, 群落成斑块状分布, 一般直
径不超过10 m。大白花地榆群落的高度在30 cm左
右, 盖度一般高达95%以上。
大白花地榆为蔷薇科多年生草本植物, 分布于
高海拔地带雪斑, 分布区为中国吉林和辽宁、俄罗
斯、朝鲜、日本和北美。株高20–40 cm。喜冷凉潮
湿条件。在长白山主要分布在海拔1 700 m以上的高
山苔原带和岳桦(Betula ermanii)林带。
1.2 野外取样与测定方法
1.2.1 土壤样品采集
试验开始于2006年, 从春季到秋季即5–10月
份, 每隔30–40天采集1次, 随机布点, 其中2007年
和2008年各采集土样4次。在群落内随机布点采集
土壤表层10 cm以内的土壤, 不包括半分解层。除了
采集扰动土外, 还取了一定量的原状土, 用内径为
5.4 cm、高度6–8 cm的PVC管, 垂直于坡面采集, 尽
量避开植物根系。采集下来的样品在当地暂时放在
冰箱于–20 ℃冷冻保存, 之后运到北京放入–40 ℃
低温冰箱保存。运输过程中样品放在泡沫箱内密封,
最大限度防止解冻, 尽量减少冻融次数。运输时间
24 h。本研究使用了2007和2008年采集的部分样品
进行测定。土壤容重(=0.92 g·cm–3)利用环刀法测定。
土壤含水率测定采用105 ℃烘干至恒重。
1.2.2 土壤温度与湿度测定
在样地内的土壤表层5 cm埋设土壤温度计, 产
品为Onset公司的TidBit StowAway (USA), 设定的
记录频度为1 h间隔, 同时在海拔2 260 m处还观测
了气温, 但由于风大, 气象站仪器受到损坏, 气温
只观测了一年。根据土壤温度变化过程分析雪斑的
热量条件, 以及积雪的时间长度, 作为判断生长季
节的参考。在温度计附近设置FDS-100土壤湿度计
(清胜电子科技, 邯郸), 记录频度和温度计同步。
1.2.3 土样处理
把采集的扰动土在新鲜状态下过筛 (孔径2
mm), 清除大的石砾和植物根系。样地表层土壤质
地呈砂壤质, 质地均匀, 几乎没有石砾, 所以在计
算呼吸量时没有进行校正。原状土保持结构为非扰
动状态。根据野外土壤含水率观测结果, 苔原土壤
含水率全年比较高, 一般在40%以上。本文所用的
含水率除特殊说明外, 均为质量含水率。为便于比
较, 在室内将土壤含水率调整到50%。同时为了尽
量保持和野外土壤状态的一致性, 根据容重模拟自
然土壤的紧实度将土样(242 g左右)装入容器。土壤
水分调整方法: 对于含水率尚未达到设定值的样
品, 加入所需水量(去离子水), 拌匀。对于超过设定
含水率的样品, 在室内条件下自然干燥, 直到达到
设定的重量(多数样品在24 h内达到要求)。每个处理
(季节)为3个样品(重复)。原状土在不改变结构的情
况下调整湿度。
扰动土经过湿度调整后装入容器待测。盛装样
品的容器为内径5.9 cm、高6.9 cm的塑料瓶, 根据土
壤容重确定装入土样的量。在侧壁中间扎一个小孔,
用于放置温度计传感器。为防止漏气, 在小孔周围
用橡皮泥封堵。对于PVC管, 将底部用保鲜膜封住,
中间穿一个小孔, 将温度计探头放入, 再用透明胶
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布封堵。温度传感器放在土样的中心, 为Onset公司
的产品HOBO-V2 (USA), 设定的观测频度为1 min
间隔。
1.2.4 呼吸测定
由于野外工作条件的限制, 本研究的土壤呼吸
全部在室内控制温度的条件下测定。测定土壤呼吸
使用的仪器为LI-8100测定系统。样品容器和仪器的
接口直径不一致, 需要调整。利用内径为10.4 cm的
PVC管, 截取高度2 cm。将两端接口处用砂纸磨平,
再用白乳胶将其粘贴在一块有机玻璃板上, 板的厚
度为1 cm, 在其中间加工一个口径和土样盛装容器
口径相吻合的孔, 使二者之间能够严密对接。仪器
接口(气室)断面积为84.91 cm2, 盛装样品的塑料瓶
和PVC管的内径面积分别为27.33和24.62 cm2。
土壤呼吸测定时间长度为2 min, 其中前30 s的
数据舍去。为了探索极端低温条件下的呼吸作用,
在低温冰箱内测定。仪器能够达到的最低温度为
–45 ℃左右(有时接近–50 ℃)。上限温度设定在20 ℃
左右。呼吸测定时间为2008年11月中旬, 室温为
12–15 ℃。首先在冰箱内对冷冻状态的土壤样品进
行测定, 然后逐渐向箱外移动。由于融化需要大量
的融解热, 在0 ℃附近持续的时间很长, 可达1–2
h。为了加快升温, 此时对样品进行强制升温处理:
将样品放入40 ℃左右的恒温恒湿培养箱中加热2
min左右, 取出后稍微冷却即开始测定。每个样品在
整个温度区间测定20次以上。
1.2.5 土壤化学分析
对用于测定呼吸的样品还测定了有机质、全氮
以及速效氮。其中有机质测定使用稀释热法, 全氮
测定用凯氏定氮法, 速效氮测定使用碱解扩散法。
为了减少速效氮的挥发, 测定过程中使用鲜土样,
尽量减少在常温空气中的暴露时间。
1.2.6 温度升高模拟
假设温度升高1 ℃, 同时积雪时间缩短20天(但
有的研究认为气候变暖会增加积雪量), 即提前10
天融化, 延迟10天积雪。由于雪斑下面的温度接近恒
温, 只有在积雪完全融化后才开始升温, 所以仅对无
雪期进行升温模拟。分别将无雪期前后15天的日平均
温度数值复制后向前后平移10天, 即非积雪期向前后
各延长10天。这相当于对雪斑下土壤进行升温模拟。
这样平移是为了保持积雪融化后以及开始积雪之前
土壤温度的渐变过程符合实际。将中间的无雪期的数
值全部增加1 ℃。根据建立的呼吸—温度响应方程
(y=a⋅e(bt))估计温度升高后土壤呼吸的变化。
1.2.7 生产力测定
为了分析群落的碳收支平衡关系, 需要测定群
落的年生长量。于2008年7–8月, 在海拔2 036 m处
随机选取5个样方, 面积0.5 m × 0.5 m, 记录株数和
高度。分不同高度各取10株以上测定单株干重。最
后根据群落密度计算单位面积的生物量。大白花地
榆为多年生草本植物, 地上部分均为当年生长, 故
可近似看作群落生产力。
1.2.8 数据处理
采用统计软件SPSS13进行土壤呼吸速率和温
度之间关系的回归分析, 并根据野外观测的温度数
据计算全年呼吸量及季节变化特征, 同时模拟气温
升高对雪斑积雪时间以及呼吸量的影响。根据测定
结果拟合呼吸—温度相应方程, 对原状土、扰动土、
不同时期的样品分别拟合、混合拟合, 建立一系列
回归方程。利用土壤温度观测数据估计土壤呼吸的
季节变化以及年呼吸量。
土壤呼吸的温度敏感性指标用比较常用的Q10
值表示, 即温度(t)升高10 ℃时的呼吸强度(y(t+10))和
升温前的呼吸强度(yt)的比值, 表达式为Q10=y(t+10)/
yt=e10b, 式中b为系数。
由于样品多数为扰动土, 需要进行若干次换
算。根据测定容器内样品面积(容器开口面积)、仪
器接口断面积以及样品重量, 把单位由单位面积呼
吸量(μmol·m–2)换算为单位干土重(kg)呼吸量。再根
据土壤容重估算野外一定深度土壤单位面积的呼
吸量。涉及到的时间单位包括s、h、d、a, 呼吸量
及比较基数有单位重量土壤的呼吸量(μmol·kg–1),
单位面积土壤呼吸量(μmol·m–2、g·m–2)等。
2 结果
2.1 雪斑群落的温度条件
积雪较厚的土壤温度呈恒温状态, 为0.16 ℃
(仪器分辨率0.2 ℃)。海拔2 036 m处, 日平均温度最
低与最高分别为–1.3 ℃和16.0 ℃。把低于0.9 ℃全
部视为积雪(其中0.2–0.9 ℃的时间仅有7天左右),
积雪日数长达236天, 说明积雪比较深。海拔2 260
m处的日平均温度变动范围为–2.0–15.8 ℃, 积雪时
间长达258天。试验地的2个样点土壤温度达到1 ℃
以上的时间均在130日以下。全年积雪冰冻时间占
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图1 雪斑大白花地榆群落土壤温度的季节变化。
Fig. 1 Seasonal variation of soil temperature in snowpack with community dominated by Sanguisorba sitchensis.


2/3以上。2 036 m处的生长期间为6月3日–10月9日
(日平均温度> 1 ℃) (2007年7月–2008年6月)。海拔
2 260 m处生长期为6月23日–10月7日(2007年)。融
雪后的温度上升迅速, 5–10天达到或接近最大值。
秋天积雪开始前的温度降低过程也呈相似的特征。
月平均温度在7–8月份最高, 为12–13 ℃(图1)。日平
均温度≤ –1 ℃日数, 海拔2 036 m处为31天, 而
2 260 m处则为126天。差异如此之大是因为2个样点
除了海拔不同, 小地形也不同, 位于下方的样点处

表1 雪斑大白花地榆群落土壤温度特征
Table 1 Soil thermal condition in Sanguisorba sitchensis
community in snowpack
于较深的沟谷内, 积雪很厚, 所以寒冷日数很短。
虽然处于高海拔, 但是寒冷指数却为0, 而温
暖指数可达17 ·℃月以上。说明积雪对温度的调节
作用非常明显。日平均温度变化幅度很小, 在18 ℃
以内。极端温差小于25 ℃ (表1)。
2.2 雪斑土壤的养分条件
土壤表层和下面的颜色比较接近, 棕色, 砂壤
质。土壤速效氮为 289–447 mg·kg–1, 全氮含量
0.19%–4.66%, 有机质4.4%–10.3% (表2)。本研究对
其他群落类型的土壤也作了对比分析, 有机质含量
多在10%以上, 大白花地榆群落的土壤有机质含量
虽然较高, 但明显低于其他群落。说明漫长的冬季
并没有使雪斑下面的枯枝落叶停止分解和矿化。雪
斑下面不仅温度适宜, 充足的水分也是养分循环加
速的重要因素。
根据土壤容重换算, 有机碳含量为38 kg·m–3。
如果仅考虑10 cm厚的土壤, 土壤碳储量为38 × 103
kg·hm–2。


表2 雪斑大白花地榆群落土壤养分及有机质
Table 2 Soil organic matter and nutrients in Sanguisorba
sitchensis community in snowpack
项目
Items
海拔2 036 m
Alt. 2 036 m
海拔2 260 m
Alt. 2 260 m
年平均温度
Annual mean temperature (℃)
3.8 2.2
日平均最高温度
Daily temperature max (℃)
16.0 15.8
日平均最低温度
Daily temperature min (℃)
–1.3 –2.0
日极端最高温度
Extreme temperature max (℃)
19.0 22.1
日极端最低温度
Extreme temperature min (℃)
–1.3 –2.1
生物学积温
Bio-cumulated temperature (℃)
1 447.0 1 068.9
温暖指数
Warmth index (℃·month)
25.0 17.2
寒冷指数
Coldness index (℃·month)
0 0
平均温度≥ 1 ℃日数
Days of temperature ≥ 11 ℃
129 107
平均温度≤ –1 ℃日数
Day of temperature ≤ –1 ℃
31 126
平均温度 ± 0.9 ℃天数
Days of ± 0.9 ℃
205 132
平均温度≤ 0 ℃天数
Days of temperature ≤ 0 ℃
90 256
编号
Code
采样时期
Sampling
time
全氮
Total N
(%)
速效氮
Available N
(mg·kg–1)
有机质
Organic
matter (%)
有机碳
Organic C
(%)
1 2007-06-26 0.466 447.3 10.256 5.949
2 2008-10-16 0.193 291.9 4.429 2.569
3 2007-10-16 0.291 288.3 5.988 3.473
14 2007-08-30 0.299 289.0 6.506 3.774
15 2008-08-22 0.374 – 8.463 4.909
平均 Mean 0.325 329.1 7.128 4.135
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表3 不同季节土壤呼吸(μmol·kg–1·h–1)的温度响应方程(y=a⋅e(bt))参数
Table 3 Parameters for response equations (y=a⋅e(bt)) of soil respiration (μmol·kg–1·h–1) in different seasons
编号
Code
a b r Q10 采样时间
Sampling time
处理
Treatment
–1 ℃时的呼吸
Respiration at –1 ℃
–2 ℃时的呼吸
Respiration at –2 ℃
1 17.801 0.112 58 0.91 3.0826 2007-06-26 扰动土 Disturbed 15.906 14.212
2 14.797 0.088 15 0.89 2.4146 2008-10-16 扰动土Disturbed 13.548 12.405
3 17.861 0.075 93 0.90 2.1367 2007-10-16 扰动土Disturbed 15.345
18 31.588 0.064 35 0.98 1.9031 2007-08-30 扰动土Disturbed 27.773
14 23.371 0.072 01 0.87 2.0547 2008-07-03 原状Intact 21.747 20.236
15 16.719 0.081 75 0.83 2.2650 2008-08-21 原状Intact 15.407 14.197
1+2+3+18 22.440 0.075 58 0.88 2.1293 – 扰动土Disturbed 20.807 24.202
14+15 18.284 0.080 38 0.85 2.2340 – 原状 Intact 16.872 16.555
综合 All 21.207 0.077 15 0.87 2.1630 – 综合 All 19.632 29.619
回归显著性检验均为极显著(p < 0.01)。本研究土壤的容重为0.92 g·cm–3, 据此可换算体积呼吸量。
Regression was very significant by significance test (p < 0.01). Soil bulk density was 0.92 g·cm–3, and the bulk respiration can be converted accord-
ingly.


2.3 雪斑土壤呼吸强度及其与温度的关系
温度响应方程的系数a (0 ℃时的呼吸强度)在
14.8–31.6 μmol·kg–1·h–1之间, 平均20.36 μmol·kg–1·
h–1。在–2 ℃时的呼吸强度也均在12 μmol·kg–1·h–1以
上(表3)。试验过程中, 在–30 ℃时仍能检测出呼吸。
实际上, 观测的雪斑土壤温度整个冬季都在–2 ℃
以上, 表明雪斑土壤在冬季一直维持着较强的呼吸
作用。
土壤呼吸的温度敏感性Q10值为1.9–3.1, 平均
为2.24。这同一般为2.0的结论比较一致。
不同季节采集的土壤拟合的参数没有呈现明
显的变化规律, 说明室内控制温度的条件下, 土壤
呼吸的温度敏感性与土壤类型有关, 而不受采样时
间的影响。扰动土和原状土的呼吸强度也基本一致,
原状土略低。
为了降低因使用单一时期样品或试验处理所
建立的方程估计结果的不确定性, 也为了计算上的
方便, 把不同季节的扰动土和原状土分别进行拟
合。扰动土拟合的参数为(a = 22.44, b = 0.075 579,
r = 0.88, p < 0.000 1, n = 143), 原状土为(a =
18.284, b = 0.080 378, r = 0.85, p < 0.000 1, n =
116)。通过统计检验, 用扰动土和原状土拟合方程
估计的呼吸强度差异不显著, 故将扰动土和原状土
数据合并起来拟合一个综合方程(或通用方程), 以
此对全年土壤呼吸量进行估计(图2)。
利用各种方程并根据每小时的温度计算得出
海拔2 036 m的表层土壤全年呼吸量为270–322 g
C·m–2·a–1, 其中利用综合方程计算的结果为307.1 g
C·m–2·a–1。海拔2 260 m处的呼吸量为237–284 g
C·m–2·a–1, 其中利用综合方程计算的结果为270.9 g
C·m–2·a–1。
海拔2 036 m处的群落生产力为397 g·m–2, 按
照国际通用0.5含碳率计算 , 相当于纯碳198 g
C·m–2。所以, 雪斑群落总体上为碳源。由于生产力
测定未包括当年增加的所有部分, 本文得出的呼吸
量和生产力之间的差值尚不能完全代表雪斑碳收
支的确切关系。
呼吸强度和温度的季节变化一致, 夏季7–8月




图2 原状土和扰动土呼吸对温度的响应。共6个处理, 18个
样品。
Fig. 2 Respiration of intact and disturbed soil in relation with
temperature. Six treatments, each with 3 samples. y=a⋅e(bt), a =
21.207, b = 0.077 148, r = 0.87, n = 220, p < 0.000 1.
刘琪璟等: 长白山高山苔原季节性雪斑土壤呼吸对温度响应的模拟研究 483

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.05.001
达到高峰, 约为60 μmol·kg–1·h–1, 冬季即积雪期间
保持较低水平, 为20 μmol·kg–1·h–1 (图3)。
雪斑土壤的冬季呼吸占全年很大比例, 而且随
着海拔的升高比例加大。表4是基于日平均温度利
用综合方程计算的结果。海拔2 036 m处, 积雪期土
壤呼吸占全年的42.5% (125.4 g C·m–2·a–1), 海拔
2 260 m处冬季呼吸量占49.7% (128.7 g C·m–2·a–1)。
2.4 呼吸量及其对气温升高响应的模拟预测
通过综合方程基于日平均气温对2个样点进行
模拟的结果分别为295和259 g C·m–2·a–1 (表4)。这和



图3 土壤呼吸强度的季节变化。
Fig. 3 Seasonal variation of soil respiration.


表4 现实条件与增温条件下雪斑群落土壤呼吸速率的季节
变化
Table 4 Soil respiration and its seasonal variation in snowpack
in current and warmed scenarios
前面根据每小时温度计算的结果(2个地点分别为
307.1和270.9 g C·m–2·a–1)非常接近。
假设气温升高1 ℃且积雪时间缩短20天, 则全
年呼吸量增加21–25 g C·m–2·a–1 (平均23 g C·m–2·a–1)
或8.0%–8.3%。低海拔处增加的幅度大。如前所述,
目前的冬季呼吸量在海拔2 036和2 260 m处所占比
例分别为42.5%和49.7%, 而增温后呼吸量的时间格
局发生变化, 冬季呼吸量所占比重分别为35.8%
(114.4 g C·m–2·a–1)和42.3% (118.1 g C·m–2·a–1)。升温
后, 平均增加的呼吸量为0.25 g C·kg–1·a–1 (或22.65
g C·m–2·a–1), 冬季呼吸量平均减少0.118 g C·kg–1·
season–1 (或10.81 g C·m–2·season–1) (图4)。
3 讨论
本研究根据室内模拟实验分析了长白山高山
苔原带季节性雪斑大白花地榆群落土壤的呼吸和
温度的关系, 同时根据野外连续观测的土壤温度数
据估算了土壤呼吸的季节变化特征。最后预测了气
候变暖对雪斑群落土壤呼吸可能带来的变化。基本
结论是, 雪斑土壤全年具有较好的热量条件, 尤其
在冬季, 积雪的保温作用使土壤一直保持着旺盛的
生命活动。全年的呼吸量为259–295 g C·m–2·a–1, 其
中冬季(积雪覆盖期)的呼吸量为125–129 g C·m–2,
占全年的40%以上。以上结果同北极苔原的测定结
果相似(Elberling, 2007; Schimel et al., 2006)。
3.1 土壤呼吸的温度响应特征
寒冷地带的土壤生物过程对低温具有较强的
抵抗性和适应能力。永久冻土的细菌代谢对温度的
变化十分敏感, 不仅在低温条件下有呼吸, 代谢能
力加倍的时间也随温度的不同表现出很大差异, 但
当在一定温度下持续时间较长(200天以上)时, 代谢
活动基本稳定(Rivkina et al., 2000)。更有研究证明,
北极苔原的积雪深度及温度对呼吸没有直接影响
(Jones et al., 1999), 说明影响土壤呼吸的还有其他
因子, 诸如营养条件等。
本研究通过模型模拟发现, 土壤呼吸的最低温
度在–30 ℃左右, 说明苔原土壤在冬季仍有明显的
生命活动。这和在北极苔原开展的研究结论一致。
在实验过程中发现, 土壤温度在极端低温条件下
(–40 ℃)仍能检测到呼吸, 但是不稳定, 有待进一步
验证。
一般认为Q10是一个接近2的常数。本研究的Q10
项目
Item
海拔2 036 m
Alt. 2 036 m
海拔2 260 m
Alt. 2 260 m
目前呼吸 Present respiration
单位干土 By mass (g C·kg–1·a–1) 3.207 2.814
单位面积 By area (g C·m–2·a–1) 295.0 258.9
冬季 Winter (g C·kg–1·a–1) 1.363 1.399
夏季 Summer (g C ·kg–1·a–1) 1.844 1.415
升温1 ℃ With 1 ℃ rise
单位干土 By mass (g C·kg–1·a–1) 3.474 3.039
单位面积 By area (g C·m–2·a–1) 319.6 279.6
冬季 Winter (g C·kg–1·a–1) 1.243 1.284
夏季 Summer (g C·kg–1·a–1) 2.231 1.755
预测变化 Potential change
单位干土 By mass (g C·kg–1·a–1) 0.267 0.225
单位面积 By area (g C·m–2·a–1) 24.6 20.7
冬季 Winter (g C·kg–1·a–1) –0.120 –0.115
夏季 Summer (g C·kg–1·a–1) 0.387 0.340
484 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (5): 477–487

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图4 土壤日平均温度季节变化及升温模拟。观测位置海拔2 260 m处。假设升温1 ℃, 积雪时间缩短20天。
Fig. 4 Seasonal variation of daily mean temperature and simulation of warming. Site location at Alt. 2 260 m. By presumption of
1 °C rising in temperature and 20 days shortening in snow-period.


值基本上在2–3之间, 符合这一规律。然而越来越多
的研究表明, 长期处于低温条件下的土壤对温度上
升的反应更为敏感, 即远远大于2。例如, 有人研究
阿拉斯加北部4种苔原土的呼吸对温度的响应, 常
温培养的土壤呼吸Q10值为4.6–9.4, 而冷冻培养的
土壤Q10则高达63–237 (Mikan et al., 2002)。永久冻
土比季节性冻土的呼吸更活跃 (Panikov et al.,
2006)。本研究的土壤长期放在低温条件下保存, 并
没有表现出很高的Q10值。
积雪的增加会提高土壤的冬季呼吸, 但同时减
少夏季呼吸, 而增雪又升温使潮湿的苔原土壤呼吸
几乎加倍(Welker et al., 2000)。本研究的模拟分析也
得出相同的结论, 即积雪的减少使冬季呼吸量减少
但增加了夏季的呼吸量。
3.2 雪斑的水分条件
雪斑的温度基本为亚零度。在2 ℃以下微生物
呼吸以微生物生物量及产品为主, 超过2 ℃则以植
物碎屑为主(Schimel & Mikan, 2005)。其中由2 ℃到
0.5 ℃的变化几乎使来自微生物的碳源贡献加倍。
而这一阶段土壤液态水的含量也在发生显著变化,
表现出土壤温度、湿度、生物活动之间的密切耦合
关系。本研究虽然讨论的是呼吸和温度的关系, 但
是, 雪斑优越的水分条件应该是一个不可忽略的重
要因子。
雪斑生境的显著特点是有一个漫长的恒温期,
即非生长季, 同时伴随很高的土壤含水量。土壤水
分不仅在积雪期处于饱和状态, 在非积雪期土壤湿
度也很大, 因为雪斑处于凹陷部位。冻土地带的液
态水对调解表层热量具有非常重要的作用, 而液态
水在严冬过后以及初冬开始降温阶段对土壤表层
热量条件的影响最明显(Romanovsky & Osterkamp,
2000)。本研究的雪斑群落土壤基本处于冻融临界状
态, 即亚零度, 对土壤的热量调节作用大, 加之高
的含水量, 使得土壤呼吸在整个冬季都维持在较活
跃的水平。积雪下面土壤呼吸旺盛是温度和湿度共
同作用的结果(Nakamoto et al., 2006)。水分超饱和
状态下土壤呼吸速率最大, 这一点在北极附近的阔
叶林土壤研究中得到证实 (Coxson & Prkinson,
1987)。
从晚秋或初冬开始, 随着温度的降低, 仪器记
录的含水率降低, 到了初春, 土壤含水率又逐渐上
升, 说明积雪期间的土壤水分有相当一部分为固
态。初冬10月17日至18日, 土壤温度在零度上下波
动, 含水率也表现出相同趋势, 说明这阶段由于积
雪很少, 土壤温度主要受空气温度的影响。到了11
月中旬, 含水率呈稳定状态, 说明积雪很厚, 已经
脱离空气温度的影响。早春阶段土壤液态水的增加
可能对养分循环具有重要意义。4月9日之前, 土壤
温度一直恒定, 4月9日至10日, 土壤温度由–0.2 ℃
升高到0.1 ℃, 土壤含水率也开始上升, 表明土壤
刘琪璟等: 长白山高山苔原季节性雪斑土壤呼吸对温度响应的模拟研究 485

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中的固态水在积雪完全消失前50天就开始逐渐转
为液态水。6月1日土壤温度为0.4 ℃, 6月2日温度升
高到2 ℃,含水率达到高峰, 之后缓慢下降, 说明土
壤固态水完全融解, 土壤水接近饱和(图5)。
3.3 不同时间尺度估计土壤呼吸量的精度
关于土壤呼吸对温度的回归模型, 从每小时温
度到日平均温度、月平均温度拟合的回归方程, 各
项系数都非常接近(表5), 其估计值之间差异的统计
检验显示为不显著。说明可以利用任意时间尺度拟
合的方程进行估计。这对于提高温度数据的可利用
性具有重要意义。
拟合方程的最小时间尺度是小时, 逐级向上扩
大尺度到日平均值、月平均值。时间尺度对拟合方
程的系数影响很小。模拟–10–20 ℃之间的呼吸强
度, 最大相差不超过2 μmol·kg–1·h–1。而在野外观测
到的实际温度范围内, 相差一般小于1 μmol·kg–1·
h–1。说明以每小时拟合的方程可以扩展到利用月平
均温度进行模拟。大白花地榆群落的土壤呼吸量为
2.8–3.2 g·kg–1·a–1。
以海拔2 036 m的土壤计算结果为例, 对不同
方法估算的结果进行比较。利用4次采集的扰动土
样品(13个样品)的方程进行单独估算的平均呼吸强
度为3.304 g C·kg–1·a–1, 4个样品测定结果综合拟合
方程估计值为3.495 g C·kg–1·a–1, 利用2次采集的原
状土(6个土样)拟合方程估计值为2.942 g C·kg–1·a–1。
将原状土和扰动土样品共同拟合方程(称总和方程)
计算结果为3.338 g C·kg–1·a–1。对上述不同组合计算
的全年土壤呼吸量进行差异显著性检验(t检验), 相
互之间没有显著差异, 说明任意方程都可以用来进
行估计。
3.4 气候变暖对雪斑群落的影响
高寒地带的群落是植物适应特定气候条件形
成的生态系统, 温度升高会带来一系列影响。首先,
雪斑群落的植物对极端温度的耐受能力有限, 特别
是冬季的低温。由于积雪起到保温作用, 植物不至
于受到极端低温的伤害。研究过程中曾经把少量大
白花地榆移栽到雪斑以外地段, 经过冬天后没有一
株成活。显然高山地带的植物也有不耐寒的种类,
只是逃避的方式比较特殊。
如果因温度升高使积雪过早融化甚至消失, 需
要冬季冷凉恒定温度条件的植物就会受到威胁。类
似的种类还有高山红景天、松毛翠和牛皮杜鹃等。
所以, 雪斑是维持高山生物多样性的重要生境因
子, 由于雪斑的存在使苔原群落分布形成独特的格
局。雪斑面积缩小会直接影响高山植被景观的变



图5 雪斑土壤日平均温度与湿度的季节变化。
Fig. 5 Seasonal variation of daily temperature and moisture of
snowpack soil.


表5 不同尺度时间步长拟合呼吸(μmol·kg–1)对温度的响应方程
Table 5 Temperature-dependent respiration equations with different time intervals
处理 Treatment a b 备注
小时温度扰动土 Hourly disturbed 22.440 0.075 579 r = 0.88, n = 143, p < 0.000 1
小时温度原状 Hourly intact 18.284 0.080 378 r = 0.85, n = 116, p < 0.000 1
小时温度综合 Hourly both 21.207 0.077 148 r = 0.87, n = 259, p < 0.000 1
日平均温度扰动土 Daily mean disturbed 22.458 0.076 188 *
日平均温度原状 Daily mean intact 18.301 0.081 066 *
日平均温度综合 Daily mean both 20.273 0.078 627 *
月平均温度扰动土 Monthly mean disturbed 22.539 0.077 120 *
月平均温度原状 Monthly mean intact 18.370 0.082 102 *
月平均温度综合 Monthly mean both 20.348 0.079 611 *
*自变量日平均温度及月平均温度本身是根据每小时的响应方程估算的, 故相关系数(r > 0.99)无意义。
Daily or monthly values were estimated one, and correlation coefficients are meaningless.
486 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (5): 477–487

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化。
雪斑有着独特的微生物群落, 而且群落组成的
季节变化明显, 其中冬季积雪时, 以分解作用为主
的类群占优势(Nemergut et al., 2005)。雪斑处不仅植
物群落生长过程同周围地段不同, 微生物群落的养
分循环过程也不同。所以, 积雪时间长短的变化必
然影响微生物类群的变化。
本研究的土壤呼吸是模拟自然条件开展的实
验, 研究采用的是60%的恒定含水量进行比较测定,
实际上, 土壤的湿度变化很大, 包括时间上和空间
上的。含水率如果按照体积调整, 将会有不同的结
果。实验室模拟实验的结果同野外实际情况的一致
性需要通过原位测定进行验证。由于雪斑常年湿度
大, 探索水分饱和条件下的呼吸, 可为揭示雪斑的
碳循环功能提供科学解释。此外, 生产力测定过程
中忽略了地下部分。本研究调查的生长量或生产力
可能比实际要低, 因为在调查中发现, 大白花地榆
在生长过程中最先出来的叶片在盛夏季节已经枯
萎, 准确测定当年的生长量比较困难。
本研究模拟的是温度响应过程, 但是雪斑生境
的特殊性不仅仅是热量因素, 比如雪斑的绝缘隔氧
作用等, 所以模拟的土壤呼吸与实际情况会有差
别。
野外雪斑下土壤(5 cm深处)处于0 ℃左右的时
间很长, 而实际上近地表土壤是否有雪斑覆盖, 温
度状况已经发生了变化, 室内模拟时也是如此, 这
很可能就是为什么此时的土壤呼吸变异很大, 估算
时可能带来一定误差, 因此有必要在野外条件下监
测土壤呼吸和温度的关系。
致谢 国家自然科学基金(40671098)资助项目。吉
林省长白山火山监测站在后勤方面给予大力协助;
刘迎春、马泽清、李鑫等参加部分野外及室内分析
工作。
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责任编辑: 于贵瑞 实习编辑: 黄祥忠