全 文 ：植 物 重 金 属 转 运 蛋 白 研 究 进 展*
金摇 枫1 摇 王摇 翠2 摇 林海建1 摇 沈亚欧1 摇 张志明1 摇 赵茂俊3 摇 潘光堂1**
( 1 四川农业大学玉米研究所,四川雅安625014;2四川农业大学农学院,四川雅安625014;3四川农业大学生命理学院,
四川雅安 625014)
摘摇 要摇 土壤中的有毒重金属不仅对植物有害,也可通过食物链危害人类和动物的健康.重
金属转运蛋白在植物吸收、抵抗重金属的复杂机制中起着关键作用.植物重金属转运蛋白分
为吸收蛋白和排出蛋白,其中,吸收蛋白转运必需重金属进入细胞,同时也会因为必需重金属
的缺乏或离子之间的竞争而运载有毒重金属;排出蛋白是一类解毒蛋白,可将过量的或有毒
的重金属逆向转运出细胞,或区室化于液泡中.目前,细胞内多种重金属转运蛋白基因的转录
水平与重金属离子积累之间的联系已被揭示,并分离克隆出诸多相关蛋白家族成员.本文综
述了近年来发现并鉴定的主要重金属转运蛋白的金属亲和性、器官表达特异性及细胞内定位
等的研究进展.
关键词摇 植物摇 重金属转运蛋白摇 蛋白家族摇 基因
文章编号摇 1001-9332(2010)07-1875-08摇 中图分类号摇 Q945. 12摇 文献标识码摇 A
Heavy metal鄄transport proteins in plants: A review. JIN Feng1, WANG Cui2, LIN Hai鄄jian1, SHEN
Ya鄄ou1, ZHANG Zhi鄄ming1, ZHAO Mao鄄jun3, PAN Guang鄄tang1 (1Research Institute of Maize, Sichuan
Agricultural University, Ya爷an 625014, Sichuan, China; 2College of Agronomy, Sichuan Agricultural U鄄
niversity, Ya爷an 625014, Sichuan, China; 3College of Life Science, Sichuan Agricultural University, Ya爷
an 625014, Sichuan, China). 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(7): 1875-1882.
Abstract: The heavy metals in soil not only damage plant growth, but also threaten the health of
human beings and animals through food chain. Heavy metal鄄transport proteins play crucial roles in
the heavy metals uptake and tolerance of plants. Plant heavy metal鄄transport proteins can be classi鄄
fied as metal鄄uptake proteins and metal鄄efflux proteins. The metal鄄uptake proteins can transport es鄄
sential heavy metals into cytoplasm, and also, transport toxic heavy metals into cytoplasm due to the
absence of essential heavy metals or the competition among ions. The metal鄄efflux proteins are a
group of detoxification proteins, which can efflux excess and toxic heavy metals from cytoplasm, or
move these metals into vacuole. In recent years, the associations between elevated steady鄄state tran鄄
script levels of heavy metal鄄transporter genes and metal accumulation in plants have been revealed,
and many heavy metal鄄transport proteins have been cloned and identified. In this paper, the metal
affinity, tissue鄄specific gene expression, and cellular location of representative heavy metal鄄trans鄄
port proteins were reviewed.
Key words: plant; heavy metal鄄transport protein; protein family; gene.
*教育部长江学者和创新团队发展计划项目(IRT0453)资助.
**通讯作者. E鄄mail: pangt1956@ yahoo. com. cn
2009鄄12鄄28 收稿,2010鄄04鄄27 接受.
摇 摇 工矿业的迅速发展,以及化肥、农药的大量使用
导致土壤中重金属含量不断增加,土壤重金属污染
已成为全球性问题. Cu、Zn、Mn 等微量元素在许多
生命过程中起关键作用,但浓度过高则对生物体有
害.其他重金属,如 Cd、Pb 等为非生命活动所需,且
具有极强的毒性,会影响农作物生长发育,同时还可
通过“土壤寅作物寅人畜冶或“土壤寅作物寅牲畜寅
人冶途径进入食物链,进而危害动物和人的健
康[1-2] .近十年来,植物修复技术和污染对策育种的
兴起使植物积累和耐受重金属的分子机制逐渐成为
研究热点[3-5] .
植物对土壤重金属的吸收和解毒是一个精密的
调控过程,具有非常复杂的分子生物学机制.重金属
转运蛋白在整个调控过程中发挥关键作用,参与了
吸收、螯合、区室化和代谢利用等关键步骤.近年来
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 7 月摇 第 21 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2010,21(7): 1875-1882
表 1摇 已知重金属转运蛋白
Tab. 1摇 Heavy metal transport proteins known
名称
Name
表达器官
Main tissue expression
细胞内定位
Cellular location
转运金属
Transport metal
参考文献
Reference
重金属吸收蛋白
Metal uptake
proteins
YSL蛋白家族
Yellow stripe鄄like
protein family
Zmys1 根、叶 Roots, leaves 叶肉细胞质膜 Plasma
membrane of the meso鄄
phyll cells
Fe [6]
Atysl1 幼果、叶(木质部薄壁
组织)、花粉 Young si鄄
liques, leaves ( xylem
parenchyma ), pollen
Fe [7]
Atysl2 根(内皮层、中柱鞘)、
叶(叶脉) Roots ( en鄄
dodermis, pericycle),
leaf (veins)
脉管细胞质膜 Plasma
membrane of vascula鄄
tures
Fe、Zn、Cu [8]
Atysl3 叶 (维管束 )、 花粉
Leaves( vascular bun鄄
dles), pollen
Fe [9]
Osysl2 根、叶(韧皮部)、种子
Roots, leaves ( phlo鄄
em), seeds
脉管细胞质膜 Plasma
membrane of vascula鄄
tures
Fe [9]
锌铁转运蛋白家族
ZRT and IRT鄄like
protein family
IRT1 根 Roots 根表皮细胞质膜 Plas鄄
ma membrane of the
root epidermal cells
Fe、Mn、Zn、Co、Cd [10]
Osirt1 根 Roots 根表皮细胞质膜
Plasma membrane of
the root epidermal cells
Fe、Zn、Cd [11]
Osirt2 根 Roots 根表皮细胞质膜
Plasma membrane of
the root epidermal cells
Fe、Cd [12]
Oszip4 根、 叶 ( 韧 皮 部 )
Roots, leaves ( phlo鄄
em)
维管束和叶肉细胞质
膜 Plasma membrane of
the vascular bundle
and mesophyll cells
Zn [13]
Tcirt1鄄G 根 Roots Fe、Zn、Cd [14]
铜转运蛋白家族
Copper transport
protein family
COPT1鄄5 根、 花 粉、 叶 Roots,
pollen, leaves
质膜 Plasma membrane Cu [15, 16]
自然抗性相关巨噬
细胞蛋白家族
Atnramp1 根、叶 Roots, leaves 质膜、液泡膜 Plasma
membrane, tonoplast
Fe、Cd [17, 18]
Natural resistance Atnramp3鄄4 根、叶 Roots, leaves 液泡膜 Tonoplast Fe、Cd [19]
associated macrophage
protein family
Tjnramp4 叶 Leaves Ni [20]
低亲和性阳离子转
运蛋白 Low affinity
cation transporter
LCT1 根、叶 Roots, leaves Na、K、Ca、Cd [21]
钙 调 素 结 合 蛋 白
Calmodulin鄄binding
protein
Ntcbp4 根、叶 Roots, leaves 质 膜 Plasma mem鄄
brane
Ca、Ni、Pb [22]
重金属排出蛋白
Metal efflux proteins
重金属 P型
ATPases Heavy metal
Athma1 根、叶 Roots, leaves 叶绿体被膜 Chloro鄄
plast envelope
Cu、Zn [23]
P鄄type ATPases Athma2、4 根部脉管、叶、花粉
Roots ( vascular tis鄄
sues), leaves, pollen
质 膜 Plasma mem鄄
brane
Zn、Cd [24, 25]
Athma3 根、叶 Roots, leaves 液泡膜 Tonoplast Cd、Pb [26]
Athma5 根、花 Roots, flower Cu [27]
Athma6 根、叶 Roots, leaves 叶绿体被膜 Chloro鄄
plast envelope
Cu [28]
Athma7 叶 Leaves 高 尔 基 体 膜 Golgi
membrane
Cu [29]
Athma8 叶 Leaves 类囊 体 膜 Thylakoid
membrane
Cu [28]
阳离子转运促进蛋
白家族 Cation diffu鄄
sion facilitator family
Atmtp1 根、叶、花 Roots, leav鄄
es, flower
液泡膜 Tonoplast Zn [30]
Ahmtp1 根、叶 Roots, leaves 液泡膜 Tonoplast Zn [31]
三磷酸结合盒转运 Atmrp3 根、叶 Roots, leaves 液泡膜 Tonoplast Cd [32]
蛋白家族 ATP鄄
binding cassette
Ospdr9
Atpdr8
根 Roots
根、叶 Roots, leaves
质膜 Plasma membrane Cd、Zn
Cd
[33]
[34]
transporter family
6781 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 1摇 植物细胞内外重金属转运
Fig. 1摇 Intracellular and extracellular transport of heavy metal.
的研究揭示了细胞内多种金属转运蛋白基因的转录
水平与金属离子积累之间的联系,并鉴定得到一大
类重金属转运蛋白. 这些重金属转运蛋白分布于植
物体内不同器官和细胞内不同位置,具有不同的金
属亲和性和器官表达特性(表 1). 重金属转运蛋白
分为吸收蛋白(metal uptake proteins)和排出蛋白
(metal efflux proteins)两大类. 其中,吸收蛋白主要
有:YSL蛋白家族、锌铁蛋白(ZIP)家族、天然抗性
巨嗜细胞蛋白家族(NRAMP)等,主要位于细胞质膜
上,其功能是将重金属转运至细胞质;排出蛋白包括
P1B型 ATPases、CDF蛋白家族等,其功能是将重金属
排出细胞质,或运载至液泡,在植物耐受重金属胁迫
中起到积极的防御作用(图 1).
对以往工作的系统总结可以加深人们对植物吸
收和防御重金属分子调控机制的理解. 虽然国内有
不少综述性文章介绍了植物吸收及耐受重金属的分
子机制,但对重金属转运蛋白研究进展的系统总结
鲜有报道.本文对近年来国内外鉴定得到的主要重
金属转运蛋白家族及其成员进行综述,同时展望今
后研究的重点.
1摇 重金属吸收蛋白
1郾 1摇 必需重金属吸收蛋白
重金属吸收相关蛋白位于质膜上,其功能是将
重金属从非原质体或细胞器中转运至细胞质,包括
YSL家族( yellow stripe鄄like)、自然抗性相关巨噬细
胞蛋白家族(NRAMP)、Zn 转运蛋白家族(ZRT)、Fe
转运蛋白家族 ( IRT)、高亲和 Cu 转运蛋白家族
(COPT) [35] .
1郾 1郾 1 YSL蛋白家族摇 PCs和尼克烟酰胺(NA)是植
物体内常见的重金属螯合剂,其中 YSL 蛋白在螯合
金属的转运过程中发挥重要作用[35] .目前了解最多
的是 ZmYS1 蛋白,它最早从玉米(Zea mays)中分离
得到,积累于铁缺乏植物的根系和叶片中,其功能是
转运 Fe鄄PC螯合物.相关研究暗示 ZmYS1 同时参与
其他多种重金属螯合物的转运,如 Cu、Ni、Zn 等[6] .
NA为非禾本科植物体内的重金属螯合剂,AtYSLs
蛋白则被认为是重金属鄄NA 螯合物的重要载体. At鄄
YSL1、AtYSL2、AtYSL3 是目前已知的 AtYSLs 蛋白
家族成员,其编码基因的转录水平变化是近年来研
究热点.有关 NA 和铁的器官分配特异性的研究表
明,AtYSL1 基因特异存在于幼芽和花粉中.高 Fe 条
件会诱导幼芽中 AtYSL1 转录水平升高,而 AtYSL1
蛋白只存在于长角果幼果、幼芽和花粉中,此外当
AtYSL1 基因发生突变时,植株地上部分的 NA 含量
显著升高,同时种子中的 Fe 大幅低于野生型[37] .这
些证据说明,AtYSL1 蛋白可能参与 Fe 从茎叶至果
实的转移与分配. YSL1 突变体的种子萌发速度较野
生型慢,而此缺陷可以通过外源 Fe 的加入得到改
善[37] .研究证实,在 Fe、Zn、Cu 补足条件下,AtYSL2
基因的转录水平升高,其 mRNA 表达体系和蛋白产
物位于叶脉细胞的侧膜上,暗示了 AtYSL2 蛋白的
功能是重金属的侧向输送[35] . 有关 AtYSL3 的研究
进展缓慢,猜测其在维管束细胞中参与运输重金属鄄
NA复合物. 水稻基因组中存在 15 个编码 YSLs 蛋
白的基因,在 Fe缺乏条件下,OsYSL2 在叶片中呈现
上调表达,OsYSL2 蛋白可运输 NA鄄Fe 和 NA鄄Mn 复
合物,但不能以 PCs鄄Fe作为底物[9] .
1郾 1郾 2 ZIP蛋白家族摇 Zn转运蛋白家族(ZRT)和 Fe
转运蛋白家族(IRT)合称为锌铁转运蛋白(ZIP),其
作用是运送阳离子至细胞质中. 迄今为止发现了大
约 100 种 ZIP 蛋白,分属于细菌、真菌、动物和植
物[35] . IRT1 是 ZIP 家族中主要的 Fe 载体,Fe 缺乏
条件下大量表达于拟南芥(Arabidopsis thaliana)根
表皮细胞层. IRT突变体的表型因外源 Fe 离子的加
入而得到改善. 铁缺乏条件下,IRT1 基因呈现上调
表达,而 IRT 蛋白亦仅在铁缺乏条件下积累,证明
IRT的首要功能是 Fe 转运[38] .虽然 IRT 在 Fe 转运
中起关键作用,但 IRT 缺陷的植株同样降低了对其
77817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 金摇 枫等: 植物重金属转运蛋白研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
他二价金属的吸收,这证明 IRT1 基因也参与调控其
他二价金属的转运[39] . OsIRT1 和 OsIRT2 是禾本科
植物根系分泌的 2 种关键铁转运载体,参与根系对
Fe2+的直接吸收和 Fe3+ 鄄PS 螯合物的转运[40] . OsZ鄄
IP4 是一种存在于拟南芥和水稻中的特异亲和 Zn2+
的蛋白,它能补足 Zn吸收功能缺陷的酵母突变体植
株 zrt1、zrt2. OsZIP4 与 AtIRT1、OsIRT1 具有 50%以
上的序列同源性,在 Zn缺乏条件下大量表达于根部
和茎尖的韧皮部细胞,其表达量远胜于 OsZIP1 和
OsZIP3,说明它是目前已知的 ZIP 家族成员中主要
的 Zn转运载体[41] .
1郾 1郾 3 COPT 蛋白家族 摇 高亲和 Cu 转运蛋白家族
(COPT)被发现于真核细胞内,已知拟南芥 COPT成
员有 6 个,目前对 COPT1 的了解最多,认可度也最
高[16] . COPT1 是位于细胞质膜上的对 Cu+具有特异
亲和性的蛋白,一般在根尖和花粉中表达丰度较高.
COPT1 蛋白的反义植株表现出叶片 Cu 积累下降,
并呈现根系增长和花粉发育不良等症状,而外源 Cu
的补充可以有效改变这种缺素症. 这些证据表明,
COPT1 在植物 Cu 吸收过程中发挥重要作用[15] .
COPT2 同样位于细胞质膜上,与 COPT1 一样对 Cu+
具有特异亲和性,但具体功能尚不清楚. COPT3 和
COPT5 的功能可能是负责胞内细胞器之间的 Cu 转
运. COPT4 也是一类表达丰度较高的蛋白,虽然与
COPT1 具有较高的同源性,但对 Cu 亲和性不高,近
年来研究者开始质疑其在 Cu 转运中是否发挥作
用. COPT6 是新近发现并鉴定的 COPT家族成员,其
具体功能还有待进一步研究[42] .
1郾 1郾 4 NRAMP 蛋白家族 摇 天然抗性巨嗜细胞蛋白
家族(NRAMP)是生物体内一类参与多种二价金属
阳离子转运的蛋白,如 Zn2+、Mn2+、Cu2+、Cd2+、Fe2+、
Ni2+、Co2+等,广泛存在于细菌、酵母、果蝇、人类和植
物体内[43] .对于植物而言,目前了解最为详细的是
AtNRAMP1、AtNRAMP3 和 AtNRAMP4.过量表达 At鄄
NRAMP1 的西红柿对 Fe 胁迫的耐受能力增强;At鄄
NRAMP1 同时能够补足酵母突变体的缺铁症状[17] .
AtNRAMP3 和 AtNRAMP4 具有较相似的器官表达特
异性,通常表达于液泡膜上,它们的转录水平受细胞
内 Fe2+浓度的调控[19, 44] . Lanquar 等[19]发现,在低
Fe条件下,相对于野生型而言,AtNRAMP3 和 At鄄
NRAMP4 基因同时发生突变的拟南芥延缓了子叶变
绿和根系生长;对种子的亚细胞研究同时发现,突变
体将 Fe2+储存于液泡类球体中,而野生型种子能够
将 Fe2+ 从液泡中释放出来. 以上结果暗示 At鄄
NRAMP3 和 AtNRAMP4 的功能是将 Fe2+从液泡运
载至胞质,从而为种子的早期萌发提供营养. TjN鄄
RAMP4 发现于 Ni 超富集植物 Thlaspi japonicum(遏
蓝菜属的一个种)中,与 AtNRAMP4 高度同源. TjN鄄
RAMP4 的过量表达能够增加野生型酵母对 Ni 的敏
感性,也可促进酵母对 Ni 的吸收,但研究者同时发
现 TjNRAMP4 并不能运载 Zn、Cd 和 Mn,因此推测
TjNRAMP4 可能是一类专一转运 Ni 至细胞质的蛋
白载体[20] .
1郾 2摇 非必需重金属吸收蛋白
迄今为止,除了有研究表明 Cd 在硅藻体内参
与碳酸脱水酶的催化作用外[45],有毒的非必需重金
属,如 Cd、Pb 等仍被认为无任何生物学功能. 诸多
证据表明,非必需重金属是在植物缺乏必需金属的
条件下,可以由某些阳离子转运蛋白转运至植物体,
这属于一种竞争吸收的关系.有证据表明,转运必需
重金属的关键蛋白 IRT1、 ZNT1、 AtNRAMP1、 At鄄
NRAMP3 和 AtNRAMP4 同时也能转运 Cd[18] . 水稻
(Oryza sativa)中运输 Fe2+的 OsIRT1 和 OsIRT2 对
Cd2+的亲和性也较高,OsIRT1 和 OsIRT2 的过量表达
能够提高水稻对 Cd2+的转运效率[12,46] . LCT1 是存
在于小麦(Triticum aestivum)和酵母( Saccharomyces
cerevisiae)中的一类低亲和性阳离子转运蛋白,它参
与调控小麦体内 K+、Na+、Ca2+的动态平衡,同时,它
的表达也能调节酵母、烟草对 Cd2+的吸收[21, 47] . Nt鄄
CBP4 是一种最先在烟草中发现的钙调素结合蛋白,
结构分析表明它是一种非选择性阳离子通道. 表达
NtCBP4 丰度较高的植株对 Ni2+的耐受性比野生型
植株强,体内 Ni2+的积累较少,而对 Pb2+非常敏感,
体内 Pb2+ 的积累较多[48] . Sunkar 等[22] 用转 Nt鄄
CBP4驻C (去除了 C 端 CaMBD 结构域和环核苷酸
结合域的 NtCBP4)基因的烟草研究表明,与转 Nt鄄
CBP4 全长基因植物相比,转 NtCBP4驻C植株对 Pb2+
耐受性提高,并且对 Pb2+的积累减少.以上证据表明
NtCBP4 很可能也是 Pb2+载体. Lombi等[49]以遏蓝菜
(Thalaspi arvense)的两种生态型 Ganges和 Prayon研
究缺铁条件下 Cd 的积累情况,从 Ganges 中成功克
隆得到 2 种金属转运蛋白 TcZNT1鄄G 和 TcIRT1鄄G.
随后的研究进一步证实 Cd 能诱导 TcIRT1鄄G 基因
上调表达[50],暗示 TcIRT1鄄G 既转运 Fe,同时也是
Cd载体.
2摇 重金属排出蛋白
重金属转运蛋白还包括一类金属排出蛋白,其
8781 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
功能是将重金属运载出细胞质或进入特定的细胞
器,包括 P1B 型 ATPases、阳离子转运促进蛋白
(CDF)、三磷酸结合盒转运蛋白(ATP鄄binding cas鄄
sette transporter)3 大蛋白家族. 它们在重金属细胞
区室化、排除重金属至非原质体等解毒过程中发挥
重要作用[35,51] .
2郾 1摇 P1B型 ATPases
P1B型 ATPases是 P型 ATPases总科中的一个亚
族,其家族成员包括多个重金属 ATPases(HMA).
HMA是一类能够水解 ATP,并利用释放的能量驱动
重金属离子跨膜转运的蛋白,在 Zn、Cd、Pb、Co 等离
子的运输过程中起重要作用,其作用原理与钠泵和
钾泵类似.植物、细菌和人的 HMA 氨基酸序列具有
高度的同源性[52] .基因组序列分析揭示拟南芥中存
在属于 P1B型亚族的 8 个 HMA. 其中, HMA1 ~
HMA4 是二价阳离子载体,与 Cu2+、Cd2+、Pb2+、Co2+
转运有关;HMA5 ~ HMA8 是单价阳离子,如 Cu+、
Ag+的载体.目前已知的 HMA 家族均与排出转运及
细胞内区室化有关[23, 26] . Eren 等[24]通过研究酵母
对重金属的吸收证实 HMA2 的确是一类 Zn2+ 鄄AT鄄
Pases,同时发现 Cd2+胁迫下 HMA2 的活性亦有大幅
上升. Verret等[53]研究了重金属胁迫下野生型酵母
的 HMA4 表达情况,证实 HMA4 能够同时转运 Zn、
Cd和 Pb. 近年来,有研究利用反向遗传操作技术
(reverse genetics, RG)进一步揭示了车前草(Plan鄄
tago asiatica)中 HMA的生物学功能:在 Zn2+浓度为
10 滋mol·L-1条件下,HMA2 和 HMA4 基因同时发生
突变的车前草具有枯黄、矮小的表型,且不能结实;
野生型植株生长正常且茎叶内 Zn 含量比突变体高
2 ~ 4 倍. 35SHMA4 型车前草(其 HMA4 表达量较
多)体内积累的 Zn、Cd 也显著高于一般野生型[25] .
这些证据表明,HMA2 和 HMA4 在 Zn2+从根部转运
至茎叶的过程中发挥重要作用. 另有研究发现
HMA2 和 HMA4 在植物导管中表达,说明它们可能
也参与金属离子在木质部中的装卸[53-54] . 此外,酵
母中的 HMA2 能够将金属离子排除至细胞质外[24],
与此相对应的是,车前草中 HMA2 和 HMA4 位于细
胞质膜上,因此推测 HMA2 和 HMA4 可将过量的重
金属排出细胞,是植物解毒机制中的重要参与
者[54] . HMA7 是一类 Ag、Cu转运体,其功能是将 Cu
传递至高尔基体内,与激素受体结合[55] . HMA5 是
Cu载体,主要表达于根部.拟南芥 HMA5 突变体对
Cu胁迫高度敏感,说明 HMA5 是响应 Cu 胁迫的解
毒因子. HMA1、HMA6 和 HMA8 负责运输 Cu 至叶
绿体内,其中,HMA1 和 HMA6 位于叶绿体质体被膜
上,它们将 Cu运载至基质内;HMA8 位于内囊体膜,
可运载 Cu到达囊腔. 通过对 HMA8 突变体植株的
内囊体 Cu 含量测定,发现其 Cu 含量远低于野生
型,证实 HMA8 的确是运载 Cu 至内囊体的蛋白载
体[28] .
2郾 2摇 CDF蛋白家族
CDF家族转运蛋白主要负责将过量的 Zn2+运
出细胞,或者将细胞内过量的 Zn2+进行区室化隔离,
从而降低 Zn2+对细胞的危害[35] . MTP1 是首个在拟
南芥中发现的 CDF 家族成员,其功能是转运 Zn2+、
Cd2+ . Zn 胁迫下,MTP1 会在车前草中呈现过量表
达[56] . Kobae等[57]利用绿色荧光蛋白(GFP)标记技
术研究了 AtMTP1 在细胞内的瞬时表达情况,证实
AtMTP1 位于叶片和根部细胞的液泡膜上,并推测其
功能可能是运载 Zn2+至液泡. 其研究还发现,At鄄
MTP1 突变体植株的多个器官内 Zn 含量都较野生
型少,暗示 AtMTP1 的表达还影响到 Zn 在植物器官
之间的分配.超富集 Cd / Zn 植物———鼠耳芥(Arabi鄄
dopsis halleri)体内的 Zn含量比一般植物高出约 100
倍,但其本身可正常生长. Becher 等[31]利用 DNA 微
阵列分析技术揭示出鼠耳芥的叶片中 MTP1 的表达
量远大于一般植物,说明 AhMTP1 可缓解植物体内
较高的重金属浓度,在植物响应重金属胁迫中发挥
解毒作用.
2郾 3摇 三磷酸结合盒转运蛋白
三磷酸结合盒转运蛋白利用水解 ATP 为主动
运输提供能量,运输多种重金属透过生物膜.所有的
ABC载体都包含 4 ~ 6 个跨膜疏水区域、ATP 结合
区域和核苷酸结合区域. 目前在拟南芥基因组中共
发现了 120 个编码 ABC转运蛋白的基因,其中大多
数尚待进一步研究.已知的植物 ABC 转运蛋白均与
抗逆和重金属解毒有关[58] . MRP 和 PDR 是目前了
解最详细的与重金属解毒有关的 ABC 转运蛋白亚
族. Tommasini 等[59]发现 AtMRP3 可以转运 GS鄄Cd
复合物; Bovent 等[32] 发现阿拉伯芥 ( Arabidopsis
thaliana)的 AtMRP3 基因随 Cd2+浓度的上升而呈现
上调表达,并猜测其是一种解毒蛋白. OsPDR9 基因
由水稻分离得到,受 CoCl2 及 NiCl2 所诱导表达[33] .
Kim等[34]发现过量表达 AtPDR8 可增加植物对 Cd2+
及 Pb2+的抗性,通过与野生型植株细胞所排出的
Cd2+含量的比较得知,过量表达 AtPDR8 的植株体内
含有较少量的镉离子,因此推测 AtPDR8 具有植物
抗重金属(Cd2+及 Pb2+)的功能,起到金属排出蛋白
97817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 金摇 枫等: 植物重金属转运蛋白研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
的作用.
3摇 展摇 摇 望
植物重金属转运蛋白在重金属吸收和解毒中的
关键作用已被越来越多的研究证实,对已知的各个
蛋白家族成员的功能、器官表达特异性和细胞内定
位也取得了很大进展.但现有研究仍存在局限性,主
要表现在:1)由于受到基因组背景和蛋白质鉴定技
术的限制,研究材料主要为模式植物、典型超富集植
物,而对其他重要作物,如小麦、玉米等研究较少;
2)更多的研究集中于重金属胁迫下差异表达的单
个蛋白,而传统地对单个蛋白质进行研究的方式已
无法满足后基因组时代的要求. 今后应整体研究某
种重金属引起的蛋白表达或修饰的变化,以进一步
了解各功能基因间的相互协同作用,不断完善重金
属吸收和解毒的调控网络.
重金属转运蛋白相关基因的过量表达可增强植
物对重金属的转运效率和耐性,相信随着分子生物
学技术的不断发展,人们将发现、分离和克隆得到更
多的相关功能蛋白基因,并应用到实际中.将克隆到
的重金属吸收和排出蛋白基因转入非超富集的植物
中,可以提高这些植物的重金属转运效率及转运总
量,培育高效且实用性强的生物修复型植物;或将重
金属排出蛋白基因转入农作物和园林植物中,提高
其对重金属的耐性.
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作者简介摇 金摇 枫,男,1984 年生,硕士.主要从事污染对策
育种研究. E鄄mail: jinfeng514@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 肖摇 红
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