全 文 ：长江口及邻近海域夏、冬季浮游病毒丰度分布*
刘晶晶摇 曾江宁摇 杜摇 萍摇 陈全震**
(国家海洋局第二海洋研究所国家海洋局海洋生态系统与生物地球化学重点实验室, 杭州 310012)
摘摇 要摇 应用荧光显微计数法,对 2006 年夏季和 2007 年冬季长江口浮游病毒丰度( virus
direct count, VDC)进行了检测. 结果表明:夏季该海域 VDC 在 2郾 22 伊106 ~ 9郾 97 伊107 个·
ml-1,高值分布在近海 B区(122郾 5毅-123郾 5毅 E)的表层海域;冬季 VDC 在 1郾 99伊106 ~ 2郾 66伊
107 个·ml-1,高值分布在近岸 A区(120郾 5毅-122郾 5毅 E)海域,且由近岸向外海逐渐降低.夏季
VDC与浮游细菌生物量、叶绿素含量关系密切,与营养盐相关性不显著(P>0郾 05);冬季 VDC
与浮游细菌、营养盐含量关系密切,与叶绿素 a 含量相关性不显著(P>0郾 05) .夏季 VDC 显著
高于冬季(P<0郾 01),且两季的分布特征存在不同,此种差异主要与浮游细菌、浮游植物等病
毒寄主的分布有关,冬季的营养盐含量也是影响其浮游病毒分布的重要因素.
关键词摇 浮游病毒摇 病毒丰度摇 长江口摇 夏季摇 冬季
文章编号摇 1001-9332(2011)03-0793-07摇 中图分类号摇 Q938; S917郾 1摇 文献标识码摇 A
Abundance distribution of virioplankton in Yangtze River estuary and its adjacent East
China Sea in summer and winter. LIU Jing鄄jing, ZENG Jiang鄄ning, DU Ping, CHEN Quan鄄zhen
(State Oceanic Administration Laboratory of Marine Ecosystem and Biogeochemistry, Second Institute
of Oceanography, State Oceanic Administration, Hangzhou 310012, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2011,22(3): 793-799.
Abstract: An investigation was made on the abundance distribution and its variation of virioplank鄄
ton in the Yangtze River estuary and its adjacent East China Sea in summer 2006 and winter 2007.
The virus direct count (VDC) was quantified by fluorescent microscopy. In summer 2006, the VDC
was from 2郾 22 伊 106 to 9郾 97 伊 107 ind·ml-1, being higher in the surface sea water of B area
(122郾 5毅-123郾 5毅 E); in winter 2007, the VDC was from 1郾 99伊106 to 2郾 66伊107 ind·ml-1, being
higher in coastal A area (120郾 5毅 - 122郾 5毅 E) and decreased from nearshore waters to offshore
waters. In summer, the VDC had close relationships with bacteriaplankton biomass and chlorophyll鄄
a concentration but less relationship with nutrients concentration (P>0郾 05); in winter, the VDC
was closely related to bacteriaplankton biomass and nutrients concentration but less related to chlo鄄
rophyll鄄a concentration (P>0郾 05). The abundance distribution pattern of virioplankton showed sig鄄
nificant seasonal variability, with the VDC significantly larger in summer than in winter (P<0郾 01),
which was mainly decided by the distribution of the viral host, and partly by the nutrients concen鄄
tration in wintertime.
Key words: virioplankton; virus direct count (VDC); Yangtze River estuary; summer; winter.
*国家重点基础研究发展计划项目(2010CB428903)、国家 908 专项
(908鄄01鄄BC06,908鄄01鄄ST04,ZJ908鄄02鄄02,ZJ908鄄04鄄02)、海洋公益性
行业科研专项(200805069)、浙江省自然科学基金项目(Y5100401)、
国家海洋局青年海洋科学基金项目(2010125)和国家海洋局第二海
洋研究所基本科研业务费专项(JG200819)资助.
**通讯作者. E鄄mail: chenqz6509@ 126. com
2010鄄06鄄13 收稿,2010鄄12鄄06 接受.
摇 摇 海洋浮游病毒主要包括大量的噬菌体和藻类病
毒[1],它们个体微小却是水体中最丰富的浮游类
群.浮游病毒的活动改变了海洋食物网的物质循环
和能量流动途径,影响着许多海洋生物地球化学过
程[2-3] .由于浮游病毒对水环境乃至整个生态系统
都具有重要影响,掌握海洋浮游病毒的生态分布对
赤潮衰退过程[4]、海洋生物病毒性疾病控制以及海
域生态环境保护等均具有重要意义.因此,开展重点
海域浮游病毒生态分布的调查研究工作具有非常重
要的生态学意义.长江口是一个径流量大、水文特征
复杂、陆源污染和富营养化、赤潮多发的典型河
口[5-6],也正是由于其生态系统的复杂性和典型性,
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 3 月摇 第 22 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2011,22(3): 793-799
受到国内外学者的广泛关注. 以往对长江口及邻近
海域浮游病毒的丰度和分布特征曾有文献报
道[7-8],但对不同季节、水层和区域系统的比较研究
较少.由于该海域水文特征复杂,区别于湖泊、大洋
等相对稳定或开阔的水域,因此不同季节、区域甚至
不同水层的浮游病毒分布特点各有差异. 本文利用
荧光显微镜计数法对长江口及邻近海域浮游病毒丰
度(virus direct count,VDC)的季节变化、水平分布和
垂直分布进行了检测,分析了浮游病毒分布与营养
盐、叶绿素以及浮游细菌等环境因子之间的关系,对
进一步了解浮游病毒在海洋生态系统中的生态功能
和地位具有重要作用.
1摇 研究海域与研究方法
1郾 1摇 研究海域及站位概况
样品采集时间为 2006 年 7 月 13 日-8 月 26
日、2006 年 12 月 22 日-2007 年 2 月 5 日.由于长江
口水域生态系统明显存在 3 个不同水系[9-10],在对
从河口到远岸典型断面现场调查结果进行初步特征
分析的基础上,将调查区划分为 3 个区域:A 区
(120郾 5毅-122郾 5毅 E):近岸混水区,水体透明度低;B
区(122郾 5毅-123郾 5毅 E):近海过渡区,水体透明度增
加;C区(123郾 5毅 -127郾 5毅 E):远岸清水区. 确定具
有代表性的典型站位,共设置 28 个微生物调查站位
(由于现场采样条件的限制,冬季 M2鄄10和夏季 M2鄄3、
M5鄄10未能采集样品),总的调查范围为 29郾 5毅 -
32郾 0毅 N、120郾 5毅-127郾 5毅 E(图 1).
1郾 2摇 采样与分析方法
每个水样采集 50 ml,置于预先处理的采样瓶
中,立即以终浓度为 3郾 5% 的甲醛固定 (甲醛经
0郾 02 滋m滤膜过滤预处理). 样品立即分析,否则放
在4 益避光保存不超过一周.浮游病毒、浮游细菌总
数计数和水体叶绿素 a的测定参照文献[11]进行.
图 1摇 采样站位
Fig. 1摇 Location of sampling stations.
摇 摇 水体理化因子的测定方法均参照文献[12].
1郾 3摇 数据处理
采用 STATISTICA 6郾 0 进行季节、水层、区块间
浮游病毒丰度的方差分析和多重比较,并进行浮游
病毒丰度与环境因子的相关性分析,显著水平均设
置为 0郾 05;采用 Surfer 8郾 0 绘制浮游病毒丰度水平
分布图,采用 SigmaPlot 9郾 0 绘制浮游病毒丰度区域
分布图及其与环境因子相关性结果图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 长江口水域浮游病毒的季节分布
长江口水域夏季 VDC 在 2郾 22伊106 ~ 9郾 97伊107
个·ml-1,平均值为(1郾 06依1郾 23) 伊107 个·ml-1,最
高值在近海 M2鄄10站表层水体,最低值在远岸海域
C16鄄9站底层水体(图 2). 冬季 VDC 在 1郾 99 伊106 ~
2郾 66 伊 107 个· ml-1, 平均值为 ( 4郾 58 依 3郾 66 ) 伊
106 个·ml-1,最高值出现在近岸 M5鄄1站10 m层水
体,最低值出现在 O6鄄5和 C16鄄6站的 10 m 层水体(图
2).夏季 VDC显著高于冬季(P<0郾 01),是冬季的 2
倍左右.
2郾 2摇 长江口水域浮游病毒的水平分布
从水平分布看,夏季 B 区 VDC 平均值最高,为
(1郾 35依1郾 65)伊107 个·ml-1,近岸(A 区)和远岸(C
区)分别为 (8郾 17 依 3郾 89) 伊 106 和 (6郾 53 依 3郾 03) 伊
106 个·ml-1 .表、底层水体浮游病毒的水平分布趋势
并不一致,表层水体在位于近海 122郾 5毅-123郾 5毅 E的
B区出现一个 VDC 较高区域,而底层水体病毒大致
显现为长江口及近岸海域较高,向外海逐渐降低(图
2、图 3).
冬季 VDC分布情况与夏季有所差异,呈现 A区
高于 B区和 C区(P<0郾 01),平均值为(7郾 07依5郾 45)伊
106 个·ml-1, B 区的平均值为 ( 3郾 46 依 1郾 04 ) 伊
106 个·ml-1, C 区为 VDC 较低区域,平均值为
(2郾 93 依 0郾 64) 伊 105 个·ml-1 . 表层、10 m 和底层
VDC在 A、B、C 各区块的差异均显著,各水层浮游
病毒在水平分布上的趋势较一致,由近岸向外海逐
渐降低(图 2、图 3).
在考察病毒自然分布时,常用病毒与细菌的比值
(virus to bacterium ratio,VBR)考察两者关系,本研究
VBR存在季节和空间差异. 夏季 VBR 值在 2郾 21 ~
39郾 99[平均值(4郾 92依4郾 56)],高值区分布在近海区,
最高值出现在 M2鄄10站位表层. 冬季 VBR 在 1郾 00 ~
16郾 00[平均值(5郾 21依2郾 16)],冬季高值主要分布在近
岸海域,最高值出现在长江口内 M5鄄1站位 10 m层.
497 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 2摇 夏、冬季海水浮游病毒丰度分布
Fig. 2摇 Virioplankton abundance in summer and winter (伊104 ind·ml-1).
a)表层 Surface; b)10 m水层 10 m water;c)底层 Bottom. 下同 The same balow.
摇 摇 综上所述,长江口水域夏季和冬季的浮游病毒
水平分布状况不同,夏季 VDC最高值出现在 B区的
的表层海域,底层水体则呈离岸递减趋势;冬季各层
水体 VDC水平分布大体呈离岸递减趋势.
2郾 3摇 长江口水域浮游病毒的垂直分布
夏季表层、10 m 和底层 VDC 平均值分别为
(1郾 21依1郾 86) 伊107、(1郾 06 依0郾 57) 伊107 和(6郾 28 依
3郾 99)伊106 个·ml-1,其中 A 区表层、10 m 和底层
VDC分别为(7郾 54依2郾 41) 伊106、(1郾 13依0郾 11) 伊107、
(8郾 19依5郾 19) 伊 106 个·ml-1,B 区分别为 (2郾 14 依
2郾 58) 伊 107、 (1郾 22 依 0郾 68) 伊 107、 (6郾 67 依 2郾 77 ) 伊
106 个·ml-1, C 区分别为 ( 7郾 31 依 2郾 76 ) 伊 106、
(8郾 32依2郾 36)伊106、(3郾 98依2郾 61)伊106 个·ml-1 .
冬季表层、10 m 和底层 VDC 平均值分别为
(4郾 35依3郾 44) 伊106、(7郾 03 依5郾 59) 伊106 和(4郾 20 依
2郾 08)伊106 个·ml-1,其中 A 区表层、10 m 和底层
VDC 分别为(6郾 86依4郾 52) 伊106、(1郾 49依1郾 66) 伊107
和(5郾 87依2郾 54) 伊106 个·ml-1,B 区分别为(3郾 22依
1郾 08)伊106、(3郾 62依1郾 20)伊106 和(3郾 53依0郾 87)伊106
个·ml-1,C 区分别为(2郾 98 依0郾 52) 伊106、(2郾 62 依
0郾 67)伊106 和(3郾 20依0郾 73) 伊106 个·ml-1 . 总体看
来,长江口水域夏季 VDC较高值主要分布在表层和
10 m层,冬季主要分布在 10 m水层.
2郾 4摇 长江口水域浮游病毒与环境因子的相关性
夏季海域浮游细菌在 6郾 92 伊 105 ~ 5郾 54 伊
106 个·ml-1,平均值为 (2郾 10 依 0郾 98 ) 伊 106 个·
ml-1,其中最高值出现在 L1鄄8站表层,最低值出现在
C16鄄6站底层.从区域看,近海区浮游细菌数量最高,
远岸海域最低. 夏季硝酸盐、磷酸盐浓度在 A 区最
高,总体浓度呈离岸递减趋势,分布范围分别在检测
限以下 ~ 107郾 05 滋mol·L-1[平均值(24郾 40依31郾 22)
滋mol·L-1 ]和0 郾 0 4 ~ 1 郾 6 3 滋mol·L-1 [平均值
5973 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘晶晶等: 长江口及邻近海域夏、冬季浮游病毒丰度分布摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 不同区域浮游病毒丰度分布
Fig. 3摇 Virioplankton abundance in different areas (mean依SE).
(0郾 71 依 0郾 53 ) 滋mol · L-1 ]. 夏季叶绿素浓度在
0郾 10 ~ 48郾 04 mg · m-3 [平均值 ( 5郾 66 依 9郾 92 )
mg·m-3],高值区分布在 B 区的近海海域. 冬季海
域浮游细菌在 2郾 77伊105 ~ 1郾 88伊107 个·ml-1[平均
值 (1郾 08依2郾 14)伊106个·ml-1],最高值出现在长江
口内 M5鄄1站表层,最低值出现在 M2鄄3站 10 m 层和
M1鄄3站底层. 硝酸盐、磷酸盐浓度分别在 3郾 55 ~
128郾 04 滋mol·L-1 [平均值(31郾 67依37郾 79) 滋mol·
L-1]和 0郾 35 ~ 1郾 99 滋mol · L-1 [平均值 ( 0郾 85 依
0郾 45 ) 滋mol · L-1 ]. 叶 绿 素 浓 度 在 0郾 08 ~
2郾 55 mg·m-3[平均值(0郾 71依0郾 45 )mg·m-3]. 冬
季浮游细菌数量、营养盐和叶绿素浓度水平分布大
致呈离岸递减趋势.
从图 4 可以看出,夏季表层水体 VDC 与浮游细
菌丰度( r = 0郾 720)、叶绿素 a 浓度( r = 0郾 674)均呈
正相关(P<0郾 01),但 VDC 与细菌的相关性更好;A
区表层水体 VDC 与浮游细菌丰度呈正相关 ( r =
0郾 945,P<0郾 01),B区表层水体 VDC 与叶绿素 a 浓
度呈正相关( r = 0郾 604,P<0郾 01);在10 m和底层水
体,VDC仅与浮游细菌丰度呈正相关( r10 m = 0郾 754,
rbottom =0郾 777;P<0郾 01). VDC 与营养盐的相关性不
明显,仅在 C区表层水体与硝酸盐( r=0郾 769)、磷酸
盐( r = 0郾 791 ) 存在正相关关系,但不显著 ( P >
0郾 05).
从图 5 可以看出,冬季表层、10 m 和底层水体
VDC 与细菌、硝酸盐、磷酸盐呈显著正相关 (P <
0郾 01),与叶绿素 a 浓度无显著相关性(图略). 从
A、B、C 各区块结果分析(图略),各水层 VDC 分布
与叶绿素 a含量的相关性均不显著(P>0郾 05).
图 4摇 夏季海水浮游病毒丰度与环境因子的相关性
Fig. 4摇 Correlations between virioplankton abundance and environmental parameters in summer.
aA:A区表层水体 Surface water of A area; aB:B区表层水体 Surface water of B area.
697 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 5摇 冬季海水浮游病毒丰度与环境因子的相关性
Fig. 5摇 Correlation between virioplankton abundance and environmental parameters in winter.
3摇 讨摇 摇 论
长江口及邻近海域浮游病毒丰度在已报道的国
内外各海域的浮游病毒丰度范围内. 夏季浮游病毒
丰度在 2郾 22 伊106 ~ 9郾 97 伊107 个·ml-1,平均值为
1郾 06伊107 个·ml-1,冬季浮游病毒丰度在 1郾 99 伊
106 ~ 2郾 66伊107 个·ml-1,平均值为 4郾 58伊106 个·
ml-1 . Hara等[13]检测了日本大阪湾和 Otsuchi Bay的
游离病毒丰度为 1郾 2伊106 ~ 3郾 5伊107 个·ml-1,梁彦
韬等[14]对青岛近海检测结果为 3郾 45 伊105 ~ 1郾 54 伊
107 个·ml-1,与本研究结果相近. Weinbauer 等[15]
测得北大西洋浮游病毒数高达 1郾 49伊109 个·ml-1,
Liu等[16]在淡水武汉东湖检测到的浮游病毒数量最
高也达 3郾 0伊109 个·ml-1,而 Paul等[17]在夏威夷岛
的马马拉海湾处,远离海岸站点的浮游病毒数量最
低,仅 9伊104 个·ml-1 .
夏季长江口及邻近海域浮游病毒数量显著高于
冬季. 该结果与许多文献报道一致[15,18],原因主要
与浮游病毒寄主数量受水温、光照、营养盐等因素的
影响有关.浮游病毒的分布特点与寄主的生物量、种
类和生理状态有关[19],夏季长江口光照强、水温高
于冬季,且病毒寄主细菌和浮游植物生长旺盛,病毒
释放量多;冬季光照相对减弱、水温降低,细菌数量
和浮游植物数量低于夏季,因此,病毒释放量少于夏
季.
夏季 VBR高值主要分布在营养盐丰富、高生产
力的近海海域,冬季 VBR高值主要分布在污染严重
的近岸海域. 与 Jiao 等[7]研究结果(VBR 最高值出
现在温度最低的冬季)不同,本研究 VBR 最高值出
现在夏季 M2鄄10站位,同时也检测到病毒丰度的最大
值,该站位于营养盐丰富、光照充足的高生产力海
域,浮游植物的繁盛促进了病毒的大量生长. 冬季
VBR高值区主要分布在污染严重的近岸海域,最高
值出现在 M5鄄1站位,可能与该站位靠近营养物质丰
7973 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘晶晶等: 长江口及邻近海域夏、冬季浮游病毒丰度分布摇 摇 摇 摇 摇
富的排污口有关. VBR 分布规律的时空差异,与季
节和水层等研究对象的不同有关,反映了病毒与寄
主关系的不确定性.
夏季、冬季浮游病毒水平和垂直分布状况与各
自浮游细菌、浮游植物等病毒寄主生物量和分布有
关,冬季营养盐含量也是影响病毒分布的重要因素.
一些学者对病毒的分布特点进行了研究,发现浮游
病毒丰度最高值出现在近岸,且向外海逐渐降
低[20-21] .但也有相反,Bothnia 海湾病毒数量分布呈
离岸递增的趋势[20] . 本研究对夏、冬两季病毒分布
的结果与上述文献结论并不完全一致,且夏季、冬季
分布规律也有差异:夏季最高值出现在 B 区(近海)
表层海水,夏季底层水体病毒分布大致呈现长江口
及近岸海域最高,向外海逐渐降低,可见夏季表、底
层水体浮游病毒的水平分布趋势并不一致;冬季各
层水体病毒数在水平分布上的趋势较一致,大致为
由近岸向外海降低. 造成这种现象的原因主要有:
1)夏季 B 区表层水体光照充足,营养盐丰富,病毒
寄主藻类和浮游细菌均大量繁殖,由此浮游病毒数
量也呈现高值,到了下层水体,光照减弱,浮游植物
生长受到限制,浮游植物对浮游病毒分布影响已不
明显(P>0郾 05),表明浮游病毒主要与浮游细菌分布
有关(P<0郾 01),呈现出近岸和近海区最高、向外海
逐渐降低的趋势;2)冬季浮游植物繁殖相对减缓,
叶绿素与病毒分布没有显著相关性,各层水体浮游
植物对病毒分布影响不明显,与白晓歌等[8]对 2006
年冬季该海域调查结果(浮游病毒丰度与叶绿素含
量呈显著正相关)不同,说明两次调查中影响浮游
病毒分布的主导因素不同,病毒分布的动态变化和
影响机制不仅体现在季节尺度上,即使相同季节不
同年份也可能存在差别.本研究发现,冬季浮游病毒
分布除受寄主浮游细菌分布的显著影响(P<0郾 01)
外,还与营养盐变化水平有关,由于冬季水体垂直混
合相对强烈,受长江冲淡水的影响也减弱,近岸海域
水体营养盐含量较高,细菌大量繁殖,从而使水体病
毒丰度大大增加,显著高于近海和远岸海域.
夏季、冬季水体浮游病毒丰度与浮游细菌显著
相关,即使在病毒与叶绿素明显相关的环境中,病毒
与细菌数量的相关性也更好.一方面表明,浮游病毒
与浮游植物生物量的相互关系较复杂,有研究表明,
侵染浮游植物细胞的病毒粒子或水体中的病毒粒子
在赤潮的最后阶段也大量增加[22],但也有报道证明
海洋浮游植物病毒的增加也许不是其浮游植物宿主
大量死亡的原因[23-24];另一方面,很可能说明夏季、
冬季长江口及邻近海域的浮游病毒大多是海洋细菌
的噬菌体,一些学者利用透射电镜在其他海域观察
到过类似结果[20,25-26] .
参考文献
[1]摇 Wommack KE, Ravel J, Hill RT, et al. Population dy鄄
namics of Chesapeake Bay virioplankton: Total鄄commu鄄
nity analysis by pulsed鄄filed gel electrophoresis. Applied
and Environmental Microbiology, 1999, 65: 231-240
[2]摇 Sandaa RA. Burden or benefit? Virus鄄host interactions
in the marine environment. Research in Microbiology,
2008, 159: 374-381
[3]摇 Wilhelm SW, Suttle CA. Viruses and nutrient cycles in
the sea鄄viruses play critical roles in the structure and
function of aquatic food webs. Bioscience, 1999, 49:
781-788
[4]摇 Wang D (王摇 丹), Sun J (孙摇 军), Wang M (汪摇
岷), et al. Advances in researches on marine phyto鄄
plankton virus. Advances in Marine Science (海洋科学
进展), 2005, 23(1): 105-113 (in Chinese)
[5]摇 Zhou M鄄J (周名江), Yan T (颜摇 天), Zou J鄄Z (邹
景忠). Preliminary analysis of the characteristics of red
tide areas in Changjiang River estuary and its adjacent
sea. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2003, 14(7): 1031-1038 (in Chinese)
[6]摇 Shi X鄄Y (石晓勇), Wang X鄄R (王修林), Han X鄄R
(韩秀荣), et al. Nutrient distribution and its control鄄
ling mechanism in the adjacent area of Changjiang River
estuary. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态
学报), 2003, 14(7): 1086-1092 (in Chinese)
[7]摇 Jiao NZ, Zhao YL, Luo TW, et al. Natural and anthro鄄
pogenic forcing on the dynamics of virioplankton in the
Yangtze River Estuary. Journal of the Marine Biological
Association of the United Kingdom, 2006, 86: 543-550
[8]摇 Bai X鄄G (白晓歌), Wang M (汪摇 岷), Ma J鄄J (马
晶晶), et al. Virioplankton abundance in winter and
spring in Changjinag River Estuary by fluorescence mi鄄
croscope counting. Oceanologia et Limnologia Sinica
(海洋与湖沼), 2007, 38(4): 367-372 (in Chinese)
[9]摇 Compilatory Committee of Bays in China (中国海湾志
编撰委员会). Bays in China ( Vol. 15). Beijing:
China Ocean Press, 1998 (in Chinese)
[10]摇 Wang J鄄H (王金辉). Phytoplankton communities in
three distinct ecotypes of the Changjiang Estuary. Jour鄄
nal of Ocean University of Qingdao (青岛海洋大学学
报), 2002, 32(3): 422-428 (in Chinese)
[11]摇 General Administration of Quality Supervision of
People爷s Republic of China / Inspection and Quarantine
of People爷s Republic of China (中华人民共和国国家
897 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
质量监督检验检疫总局 /中国国家标准化管理委员
会). Specification for Oceanographic Survey. Part 6:
Marine Biological Survey. Beijing: China Standards
Press, 2007 (in Chinese)
[12]摇 General Administration of Quality Supervision of
People爷s Republic of China / Inspection and Quarantine
of People爷s Republic of China (中华人民共和国国家
质量监督检验检疫总局 /中国国家标准化管理委员
会). Specification for Oceanographic Survey. Part 4:
Survey of Chemical Parameters in Sea Water. Beijing:
China Standards Press, 2007 (in Chinese)
[13]摇 Hara S, Terauchi K, Koike I. Abundance of viruses in
marine waters: Assessment by epifluorescence and trans鄄
mission electron microscopy. Applied and Environmental
Microbiology, 1991, 57: 2731-2734
[14]摇 Liang Y鄄T (梁彦韬), Wang M (汪 摇 岷), Bai X鄄G
(白晓歌), et al. Summer and winter distribution of
virioplankton in the coastal waters of Qingdao. Oceanolo鄄
gia et Limnologia Sinica (海洋与湖沼), 2008, 39
(4): 411-418 (in Chinese)
[15]摇 Weinbauer MG, Fuks D, Puskaric S, et al. Diel, sea鄄
sonal, and depth鄄related variability of viruses and dis鄄
solved DNA in the Northern Adriatic Sea. Microbial
Ecology, 1995, 30: 25-41
[16]摇 Liu YM, Yuan XP, Zhang QY. Spatial distribution and
morphologic diversity of virioplankton in Lake Donghu,
China. Acta Oecologica, 2006, 29: 328-334
[17]摇 Paul JH, Rose JB, Jiang SC, et al. Coliphage and in鄄
digenous phage in Mamala Bay, Oahu, Hawaii. Applied
and Environmental Microbiology, 1997, 63: 133-138
[18]摇 Jiang SC, Paul JH. Seasonal and diel abundance of
viruses and occurrence of lysogeny / bacteriocinogeny in
the marine environment. Marine Ecology Progress
Series, 1994, 104: 163-172
[19]摇 Ara俨jo MF, Godinho MJ. Short鄄term variations of virus鄄
like particles in a tropical lake: Relationship with micro鄄
bial communities ( bacteria, ciliates and flagellates) .
Microbiological Research, 2009, 164: 411-419
[20]摇 Cochlan WP, Wikner J, Steward GF, et al. Spatial dis鄄
tribution of viruses, bacteria and chlorophyll a in nerit鄄
ic, oceanic and estuarine environments. Marine Ecology
Progress Series, 1993, 92: 77-87
[21]摇 Boehme J, Frischer ME, Jiang SC, et al. Viruses, bac鄄
terioplankton, and phytoplankton in the southeastern
Gulf of Mexico: Distribution and contribution to oceanic
DNA pools. Marine Ecology Progress Series, 1993, 97:
1-10
[22]摇 Nagasaki K, Tarutani K, Yamaguchi M. Viral impacts
on total abundance and clonal composition of the harm鄄
fu1 alga1 bloom鄄forming phytoplankton Heterosigma
akashiwo. Applied and Environmental Microbiology,
2000, 66: 4916-4920
[23]摇 Waterbury JB, Valois FW. Resistance to co鄄occurring
phages enables marine Synechococcus communities to co鄄
exist with cyanophages abundant in seawater. Applied
and Environmental Microbiology, 1993, 59: 3393-3399
[24]摇 Zingone A, Sarno D, Forlani G. Seasonal dynamics in
the abundance of Micromonas pusilla (Prasinophyceae)
and its viruses in the Gulf of Naples ( Mediterranean
Sea). Journal of Plankton Research, 1999, 21: 2143-
2159
[25]摇 Wommack KE, Hill RT, Kessek M, et al. Distribution
of viruses in the Chesapeake Bay. Applied and Environ鄄
mental Microbiology, 1992, 58: 2965-2970
[26]摇 Bergh 覫, B覬rsheim KY, Bratbak G, et al. High abun鄄
dance of viruses found in aquatic environments. Nature,
1989, 340: 467-468
作者简介摇 刘晶晶,女,1982 年生,硕士.主要从事海洋生物
生态学研究. E鄄mail: xinghai_503@ sohu. com
责任编辑摇 肖摇 红
9973 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘晶晶等: 长江口及邻近海域夏、冬季浮游病毒丰度分布摇 摇 摇 摇 摇