全 文 ：长白山阔叶红松林凋落物组成及其季节动态*
原作强1,2摇 李步杭1摇 白雪娇1,2摇 蔺摇 菲1,2摇 师摇 帅1摇 叶摇 吉1,2摇 王绪高1摇 郝占庆1**
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016; 2 中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘摇 要摇 为了解群落尺度上凋落物组成及其时空变化,对长白山阔叶红松林 25 hm2样地内
2008 年度收集的凋落物进行统计分析.结果表明: 一年间,150 个收集器内收集的凋落叶分属
35 种树木,占样地内胸径逸1 cm 树种数(52 种)的 67郾 3% ;凋落物总量为 29郾 39 kg,折合
3918郾 4 kg·hm-2,其中,阔叶、杂物、针叶和枝条凋落量分别占凋落物总量的 61郾 7% 、18郾 0% 、
11郾 7%和 8郾 6% ;紫椴、水曲柳、蒙古栎、色木槭和春榆 5 个树种的叶凋落量占阔叶总凋落量的
83郾 8% ;不同树种的凋落量季节差异很大,61郾 9%的凋落物产生于 9 月 13 日至 10 月 10 日.其
中,红松和紫椴叶凋落高峰出现在 9 月 13—26 日,蒙古栎、春榆和色木槭叶凋落高峰出现在 9
月 27 日—10 月 10 日.收集器间凋落物量差异较大,其中 68 个收集器的年凋落量在 150 ~
200 g,1 个收集器大于 500 g;单个收集器全年最多可收集到 18 个树种的凋落叶,凋落叶种数
为 12 种的收集器最多(32 个) .叶凋落量与样地内该树种的胸高断面积总和成正比. 样地内
凋落叶的分布存在明显的空间异质性,且收集器内凋落物的收集量与其所处的位置有关.
关键词摇 凋落叶摇 母树摇 阔叶红松林摇 长白山
文章编号摇 1001-9332(2010)09-2171-08摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
Composition and seasonal dynamics of litter falls in a broad鄄leaved Korean pine (Pinus ko鄄
raiensis) mixed forest in Changbai Mountains, Northeast China. YUAN Zuo鄄qiang1,2, LI Bu鄄
hang1, BAI Xue鄄jiao1,2, LIN Fei1,2, SHI Shuai1, YE Ji1,2, WANG Xu鄄gao1, HAO Zhan鄄qing1
( 1 Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shengyang 110016, China; 2Graduate
University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21
(9): 2171-2178.
Abstract: In order to understand the composition and spatiotemporal dynamics of the litter falls at
community level in a broad鄄leaved Korean pine mixed forest in Changbai Mountains, litter falls were
collected from 150 containers in a 25 hm2 permanent plot in 2008. The leaf litters in the containers
were from 35 tree species, accounting for 67郾 3% of the total number (52) of the tree species with
DBH逸1 cm in the plot. The litter falls had a weight 29郾 39 kg, equivalent to 3918郾 4 kg·hm-2,
among which, broad leaves, miscellany, needle leaves, and branches occupied 61郾 7% , 18郾 0% ,
11郾 7% , and 8郾 6% , respectively. About 83郾 8% of the broad leaves were from Tilia amurensis,
Fraxinus mandshurica, Quercus mongolica, Acer mono, and Ulmus japonica. The litter falls showed
an evident seasonal dynamics, with the peaks occurred from 13 September to 10 October, e. g. , the
litter falls from T. amurensis and Pinus koraiensis peaked in 13-26 September, while those from Q.
mongolica, U. japonica, and A. pseudo鄄sieboldianum peaked in 27 September to 10 October. There
was a great difference in the mass of the litter falls among the containers, e. g. , with 150-200 g lit鄄
ters in 68 containers and >500 g litters in 1 container. The species number of the litter falls in a
container was 18 in maximum, and was 12 in common (32 containers). Litter falls mass was posi鄄
tively proportional to the sum of the basal area at breast height of parent trees in the plot, and the
amount of the litter falls in the containers was related with the locations of the containers, exhibiting
an evident spatial heterogeneity in the plot.
Key words: leaf litter; parent trees; broad鄄leaved Korean pine mixed forest; Changbai Mountains.
*国家自然科学基金项目(30870400, 40971286)和中国科学院知识创新工程项目(KZCX2鄄YW鄄QN402)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hzq@ iae. ac. cn
2010鄄03鄄15 收稿,2010鄄07鄄10 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 9 月摇 第 21 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2010,21(9): 2171-2178
摇 摇 凋落物是植物地上部分产生并归还到地表的有
机物总称[1] .作为养分的有效载体,其在养分循环
中是连接植物与土壤的“纽带冶,在维持土壤肥力、
促进生态系统正常物质循环和养分平衡方面起着重
要的作用[2-3] .凋落物是森林碳库的重要组成部分,
在生物碳库向土壤碳库转移过程中发挥着积极的作
用,其循环的快慢直接影响到森林生态系统碳循环
的速率.森林凋落物的输入、输出及时空动态是全球
变化相关研究的重要内容之一[4-5] .同时,凋落物作
为林地主要的死地被物,直接影响着种子萌发和幼
苗的存活及生长,对森林的更新、演替和生物多样性
的维持有着重要的影响[6-8] .
阔叶红松林是我国东北地区的地带性森林植
被,建群种独特,物种多样性丰富.近年来,一些学者
对东北地区不同森林群落的凋落物量及其季节动
态,以及气候、海拔等因素影响进行了调查研
究[9-13] .但相关研究多存在以下问题:1)样地面积
较小,多在 1000 m2 以下,收集器通常设置几个或十
几个,很难反映整个森林群落凋落物的实际状况;
2)收集时间短,多集中于生长季前后的几个月,难
以反映凋落物的季节动态;3)凋落物组成分类较粗
放,通常分为叶、枝、杂物 3 类,无法对凋落物质量进
行深入分析;4)缺乏对凋落物与母树之间关系的相
关分析.因此,基于大样本、高频度的凋落物收集数
据,在大尺度上对森林凋落物进行分析研究具有重
要的意义.
本研究以长白山阔叶红松林 25 hm2 动态监测
样地为平台,基于样地内 150 个收集器收集的 2008
年全年的凋落物数据,在群落尺度上研究了长白山
阔叶红松林的凋落物组成及数量特征,凋落物各组
分的季节动态,以及主要优势树种红松(Pinus ko鄄
raiensis)、紫椴 ( Tilia amurensis)、蒙古栎 ( Quercus
mongolica)和色木槭(Acer mono)的叶凋落规律,探
讨优势树种叶凋落量与周围母树的关系,以丰富森
林凋落物研究方法,并为今后阔叶红松林其他相关
研究提供基础积累.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区域概况
研究地点设在我国东北部的长白山国家级自然
保护区内.该地区属温带大陆性季风气候,冬季寒冷
漫长,夏季温暖短暂[14-15] .年平均气温为 3郾 6 益,最
热月(7 月)平均气温为 19郾 7 益;最冷月(1 月)平均
气温为-15郾 6 益;年平均降水量为 700 mm,降雨多
集中在夏季,在 480 ~ 500 mm.土壤为山地暗棕色森
林土,母质为砾质风化物,上层多砾质,透水性良好,
土壤温度相对较高. 群落类型以红松、紫椴、水曲柳
(Fraxinus mandshurica)、蒙古栎和色木槭为主要建
群种,林下植被复杂,是多世代、多层次的针阔混交
林[14-15] .
本研究样地位于长白山国家级自然保护区北坡
的阔叶红松林内,地理坐标为 42毅23忆 N,128毅 05忆 E,
平均海拔为 801郾 5 m,最高海拔 809郾 5 m,最低海拔
791郾 8 m,最大高差 17郾 7 m.样地于 2004 年建立,面
积为 500 m伊500 m,地势较为平缓.样地内森林群落
垂直结构明显: 树高在 20 m 以上为主林层,主要分
布有红松、紫椴、蒙古栎和水曲柳等;次林层树高在
10 ~ 20 m,主要树种有青楷槭(A. tegmentosum)、色
木槭、 假 色 槭 ( A. pseudo鄄siebodianum ) 和 怀 槐
(Maackia amurensis)等; 10 m 以下为林下层,主要
有簇毛槭(A. barbinerve)、毛榛(Corylus heterophyl鄄
la)、溲疏(Deutzia amurensis)、刺五加(Acanthopanax
senticosus)和卫矛(Evonymus alatus)等分布[16-19] .样
地内所有胸径逸1 cm 木本植物的种类、胸径和坐标
都已精确记录和测量,并对其定位挂牌[20] .
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 凋落物收集器布设 摇 2005 年,在长白山阔叶
红松林 25 hm2 样地内,采用典型网络和环形相结合
的方法设置了 150 个凋落物收集器(图 1) [17] .收集
器由 75 cm伊75 cm的 PVC管边框和网目 1 mm的尼
龙网组成. 每个收集器的有效收集面积为 0郾 5 m2,
尼龙网底部距收集器边框约 25 cm,边框与地面距
离为 1 m.收集器分布相对均匀,一定程度上弥补了
热带雨林样地沿步道线性布置凋落物收集的不足.
图 1摇 长白山阔叶红松林样地凋落物收集器布设
Fig. 1摇 Location of litterfall traps in a 25 hm2 broad鄄leaved Kore鄄
an pine mixed forest plot, Changbai Mountains.
每个黑色方框代表一个收集器,共 150 个 One black square stood for
one litterfall trap, totally 150.
2712 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
1郾 2郾 2 凋落物的收集与分类摇 2005 年 5 月 1 日开始
收集凋落物. 每年 1—3 月每月收集一次;4—12 月
15 d收集一次.截至 2009 年底,已收集 76 次.将收
集的凋落物带回实验室内,按照阔叶、针叶、枝
(<2郾 5 mm)、 花、果实、种子和其他(主要为无法分
辨的各种植物碎屑等)进行分拣,按类别在 80 益烘
箱中干燥 12 h,然后用精度为 0郾 001 g 的电子天平
称量其干质量.
从 2008 年 1 月开始,在前期分类的基础上,将
阔叶凋落叶按照树种进行分类,针叶凋落物只有红
松一种.本文以 2008 年 1—12 月共 21 次收集的凋
落物数据为基础,对叶、枝和杂物等凋落物进行相关
分析.
1郾 2郾 3 凋落叶与母树分布格局 摇 选取样地内红松、
紫椴、蒙古栎和色木槭 4 个主要树种,分析各树种叶
凋落量与母树分布格局的关系.以红松为例,首先计
算每个收集器内红松针叶的年凋落量,然后以该收
集器中心点为圆心,分别以 10 m、20 m和 30 m为半
径画圆,计算不同圆内 DBH逸1 cm红松的个体总数
和胸高断面积总和,最后采用 Pearson相关分析法分
析 150 个收集器内红松针叶凋落量与周围 3 个不同
大小圆内红松多度及胸高断面积的相关关系. 其他
3 个树种方法同上.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 长白山阔叶红松林凋落叶的树种组成
2008 年在阔叶红松林样地内共收集到 35 个树
种的凋落叶(图 2),占样地内胸径逸1 cm 树种数
(52)的 67郾 3% ,基本包括了主林层、次林层的所有
优势树种.此外,还有 17 个树种没有收集到凋落叶,
如:狗枣猕猴桃(Actinidia kolomikta)、山葡萄(Vitis
amurensis)、刺五加、接骨木(Sambucus williamsii)、鸡
树条荚蒾(Viburnum sargenti)、暖木条荚蒾(V. bure鄄
jaeticum)、山梨 ( Pyrus ussuriensis)、山刺玫 ( Vitis
amurensis)、花楸(Sorbus pohuashanensis)、小楷槭(A.
tsckonoskii)、单花忍冬( Lonicera monantha)、花曲柳
(F. rhynchophylla)等. 其中,藤本植物和小灌木因
植株矮小,叶子不易散落到收集器内,而山刺玫、花
楸等稀有种的个体数每公顷不到 1 株,受收集器大
小、位置及叶子散落距离等所限,也较难进入到收集
器中.
2郾 2摇 长白山阔叶红松林凋落物数量及组成
2008 年在 150 个收集器中共收集到凋落物
29郾 39 kg,其中阔叶凋落量最大,达 18郾 13 kg,占年
凋落量的 61郾 7% ,是凋落物的主要成分;枝最小,占
8郾 6% ,杂物(18郾 0% )和针叶(11郾 7% )居中.阔叶凋
落物中,紫椴叶的年凋落量(6郾 58 kg) >水曲柳>蒙
古栎>色木槭>春榆(Ulmus japonica). 5 个树种的叶
凋落量占阔叶凋落总量的 83郾 8% ;而茶条槭 ( A.
ginnala)、水榆花楸(S. alnifolia)、乌苏里鼠李(Cra鄄
taegus maximouwiczii)、山杨 (Populus davidiana)等
13 个树种的年凋落量都小于 10 g(图 2).
叶凋落量与样地内该树种的胸高断面积呈显著的
正相关关系,胸高断面积越大,叶凋落量越大(图3).
图 2摇 长白山阔叶红松林叶凋落物组成
Fig. 2摇 Composition of leaf litter in 25 hm2 broad鄄leaved Korean pine mixed forest plot, Changbai Mountain.
1)紫椴 T. amurensis; 2)水曲柳 F. mandshurica; 3)红松 P. koraiensis; 4)蒙古栎 Q. mongolica; 5)色木槭 A. mono; 6)春榆 U. japonica; 7)假色
槭 A. pseudo鄄sieboldianum; 8)白桦 Betula platyphylla; 9)大青杨 P. ussuriensis; 10)毛榛 C. mandshurica; 11)簇毛槭 A. barbinerve; 12)青楷槭 A.
tegmentosum; 13)香杨 P. koreana; 14)怀槐 M. amurensis; 15)东北山梅花 Philadelphus schrenkii; 16)白牛槭 A. mandshuricum; 17)山丁子Malus
baccata; 18)糠椴 T. mandshurica; 19)稠李 Prunus padus; 20)拧劲槭 A. triflorum; 21)黄檗 Phellodendron amurense; 22)裂叶榆 U. laciniata;
23)茶条槭 A. ginnala; 24)水榆花楸 S. alnifolia; 25)乌苏里鼠李 R. ussuriensis; 26)山杨 P. davidiana; 27)毛山楂 C. maximouwiczii; 28)暴马
丁香 Syringa reticulatea; 29)东北茶镳子 Ribes mandschuricum; 30)翅卫矛 E. macropterus; 31)山樱桃 Cerasus maximowiczii; 32)松杉冷杉 Abies
holophylla; 33)珍珠梅 Sorbaria sorbifolia; 34)瘤枝卫矛 E. pauciflorus; 35)卫矛 E. alatus.下同 The same below.
37129 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 原作强等: 长白山阔叶红松林凋落物组成及其季节动态摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 样地内 35 种树木叶凋落量与胸高断面积的关系
Fig. 3摇 Relationship of leaf litter mass of 35 species and their
basal area at breast height in the plot.
例如,样地内胸径逸1 cm 的毛榛个体数最多,是灌
木层的优势种,但其胸高断面积只有 0郾 0814 m2·
hm-2,叶凋落量仅为 207郾 7 g(图 2),远少于主林层
的优势树种,也少于次林层优势种(如假色槭).
2郾 3摇 长白山阔叶红松林凋落物的季节动态
由图 4 可以看出,长白山阔叶红松林不同季节
凋落物的数量及组分很不均衡. 凋落物量随季节变
化呈单峰型 ,最大值出现在 9月 1 3日—1 0月
图 4摇 长白山阔叶红松林不同组分凋落量(a)和主要树种叶
凋落量(b)季节动态
Fig. 4摇 Seasonal dynamics of different litterfall components (a)
and litterfall of main species ( b) in broad鄄leaved Korean pine
mixed forest, Changbai Mountains.
玉:针叶 Needle leaves;域:阔叶 Broad leaves; 芋:枝 Branches; 郁:杂
物 Miscellany.
10 日,这期间 3 次凋落物收集量约占全年凋落收集
总量的 61郾 9% ,其他季节的凋落量相对较少.
摇 摇 阔叶红松林内各组分凋落量的季节差异很大:2
月 14 日—4 月 25 日,各组分凋落物量由大到小依
次为:枝>杂物>针叶>阔叶,其中枝凋落量占凋落总
量的 48. 4% ;4 月 26 日—5 月 9 日,各组分凋落物
量顺序为:杂物>枝>针叶>阔叶,其中杂物凋落量占
凋落总量的 49% ;9 月 27 日—10 月 10 日,各组分凋
落物量顺序为: 阔叶>针叶>杂物>枝,其中阔叶凋
落量占凋落物总量的 80. 5% .
5 个优势树种叶凋落高峰出现的时间有所差
异,红松和紫椴的叶凋落高峰出现于 9 月 13 日—26
日,且持续时间较长;而蒙古栎、春榆和色木槭的叶
凋落则集中于 9 月 27 日—10 月 10 日.
2郾 4摇 长白山阔叶红松林凋落物的空间分布特征
2008 年,150 个收集器内都有凋落物出现,平均
每个收集器的年凋落物量为 195郾 9 g,变异系数为
0郾 28.其中,68 个收集器中的凋落量在 150 ~ 200 g,
约占收集器总数的 1 / 2;1 个收集器中的凋落量超过
500 g.单个收集器全年最多可收集到 18 种树种的
凋落叶,凋落叶物种数为 12 种的收集器最多(32
个),其中一个收集器中收集的凋落叶种数达 18
种,最少的只有 7 种(图 5).
比较分析发现,紫椴、红松、色木槭、蒙古栎、水
图 5摇 凋落物收集器数量与凋落物质量和树种组成的关系
Fig. 5摇 Relationships of number of litterfall traps with litterfall
mass and number of tree species in traps.
4712 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
曲柳和假色槭 6 个主要树种凋落叶出现的收集器数
量分别占收集器总数的 100% 、100% 、100% 、98% 、
94%和 86. 7% ,但 6 种树种在各收集器的叶凋落量
差异较大,变异系数都在 0. 7 以上(表 1).这说明 6
个主要树种的叶凋落物数量表现出明显的空间异质
性.珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)、瘤枝卫矛(E. pauci鄄
florus)、卫矛和毛山楂(Crataegus maximouwiczii)等
11 个树种叶凋落物出现的收集器数都小于 10 个,
说明这些树种的叶凋落物只在样地的局部出现.
2郾 5摇 长白山阔叶红松林优势树种叶凋落量与母树
空间分布的关系
对红松、紫椴、蒙古栎和色木槭 4 个优势树种叶
凋落量与周围 10 m、20 m、30 m 距离范围内母树胸
高断面积和多度进行相关性分析(表 2).结果表明,
4 个树种叶凋落量均与周围母树的胸高断面积呈显
著正相关,但其相关性随距母树的距离远近变化趋
势不同.红松针叶与收集器周围 10 m范围内的红松
胸高断面积相关性最大,与周围 30 m范围内的胸高
断面积相关性最小;紫椴与收集器周围 20 m范围内
母树胸高断面积相关性最大,与周围 30 m范围内的
胸高断面积相关性最小. 4 个优势树种叶凋落量与
周围不同距离范围内母树多度的相关性不明显,色
木槭叶凋落量与周围母树多度无显著相关性,红松
和紫椴叶凋落量与周围 30 m 范围内母树的多度也
无显著相关关系.
表 1摇 样地内凋落叶的空间分布
Tab. 1摇 Spatial patterns of leaf litter in the plot
物 种
Species
叶凋落物 Leaf litter
收集器数量
No. of
traps
presented
频 度
Frequency
(% )
收集器间
变异系数
Coefficient
of variation
among traps
(% )
物 种
Species
叶凋落物 Leaf litter
收集器数量
No. of
traps
presented
频 度
Frequency
(% )
收集器间
变异系数
Coefficient
of variation
among traps
(% )
毛 榛
C. mandshurica
58 38郾 7 134郾 2
色木槭
A. mono
150 100郾 0 84郾 1
假色槭
A. pseudo鄄sieboldianum
130 86郾 7 114郾 9
簇毛槭
A. barbinerve
50 33郾 3 114郾 6
紫 椴
T. amurensis
150 100郾 0 74郾 0
红 松
P. koraiensis
150 100郾 0 87郾 1
暴马丁香
S. reticulata
6 4郾 0 74郾 7
春 榆
U. japonica
130 86郾 7 177郾 3
蒙古栎
Q. mongolica
147 98郾 0 85郾 5
青楷槭
A. tegmentosum
66 44郾 0 263郾 0
怀 槐
M. amurensis
81 54郾 0 185郾 6
水曲柳
F. mandshurica
141 94郾 0 102郾 0
稠 李
P. padus
11 7郾 3 144郾 0
东北山梅花
P. schrenkii
35 23郾 3 157郾 6
糠 椴
T. mandshurica
34 22郾 7 178郾 9
拧劲槭
A. triflorum
55 36郾 7 176郾 6
白牛槭
A. mandshuricum
36 24郾 0 222郾 9
裂叶榆
U. laciniata
10 6郾 7 137郾 3
毛山楂
C. maximouwiczii
1 0郾 7 -
乌苏里鼠李
R. ussuriensis
10 6郾 7 71郾 0
茶条槭
A. ginnala
11 7郾 3 111郾 6
山丁子
M. baccata
35 23郾 3 305郾 1
白 桦
B. platyphylla
99 66郾 0 637郾 9
黄 檗
P. amurense
21 14郾 0 174郾 4
卫 矛
E. alatus
1 0郾 7 -
瘤枝卫矛
E. pauciflorus
1 0郾 7 -
大青杨
P. ussuriensis
43 28郾 7 172郾 6
山 杨
P. davidiana
21 14郾 0 74郾 4
水榆花楸
S. alnifolia
22 14郾 7 149郾 2
山樱桃
C. maximowiczii
5 3郾 3 102郾 8
翅卫矛
E. macropterus
5 3郾 3 70郾 2
珍珠梅
S. sorbifolia
1 0郾 7 -
松杉冷杉
A. holophylla
2 1郾 3 97郾 8
香 杨
P. koreana
40 26郾 7 270郾 9
东北茶镳子
R. mandschuricum
8 5郾 3 55郾 8
57129 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 原作强等: 长白山阔叶红松林凋落物组成及其季节动态摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同尺度上叶凋落物量与母树胸高断面积和多度的
相关系数
Tab. 2摇 Correlations of leaf litter mass with basal area at
breast height and abundance of their parent trees at differ鄄
ent scales
参 数
Parameter
距 离
Distance
(m)
红 松
P.
koraiensis
紫 椴
T.
amurensis
蒙古栎
Q.
mongolica
色木槭
A.
mono
胸高断面积 10 0郾 56** 0郾 43** 0郾 34** 0郾 56**
Basal area at 20 0郾 42** 0郾 45** 0郾 33** 0郾 41**
breast height 30 0郾 34** 0郾 34** 0郾 38** 0郾 27**
多 度 10 0郾 45** 0郾 23** 0郾 27** -0郾 04
Abundance 20 0郾 24** 0郾 24** 0郾 18* 0郾 02
30 0郾 13 0郾 16 0郾 21* -0郾 02
*P<0郾 05; **P<0郾 01郾
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 长白山阔叶红松林年凋落量
凋落物量是森林生态系统生物量的重要组成部
分.而生物量反映森林生态系统的初级生产力水平,
是森林生态系统功能的具体体现. Li 等[21]研究表
明,在过去的 19 年间,长白山阔叶红松林年凋落量
在 3147郾 4 ~ 51661 kg·hm-2,平均值为 4023郾 4 kg·
hm-2;韩士杰等[22]测定了小兴安岭中南部凉水国家
级自然保护区阔叶红松林的年凋落量为3490郾 0 kg·
hm-2 .本研究根据 2008 年度收集的凋落量推算,长
白山阔叶红松林年凋落量为 3918郾 4 kg·hm-2,与上
述研究报道接近,但是与刘颖等[11]的研究结果(年
凋落量为 4900 kg·hm-2)有一定的差异. 与其他热
带、亚热带森林类型相比,长白山阔叶红松林的年均
凋落量明显低于我国海南岛热带雨林(9700 kg·
hm-2) [23]、广东鼎湖山南亚热带常绿阔叶林
(9056 kg·hm-2) [24]、西双版纳季节雨林(8420 kg
·hm-2) [25]和神农架巴山冷杉天然林(5703 kg·
hm-2) [26]的年凋落量.
3郾 2摇 长白山阔叶红松林凋落物的组成
长白山阔叶红松林中树木各组分凋落物量由大
到小依次为:阔叶>杂物>针叶>枝,落叶(含针叶)约
为 80% ,占绝对优势.与其他林分相比,长白山阔叶
红松林中落叶所占比重相对较大.张新平等[12]对东
北地区主要森林类型凋落物研究发现,落叶占凋落
物量的 50% ~83% ;湖南会同杉木林平均叶凋落物
占总凋落量的 63郾 75% [27];鼎湖山南亚热带季风常
绿阔叶林落叶比例为 45% [28];广西南宁杉木林落
叶比例为 48郾 4% [29];浙江常绿阔叶林落叶比例为
60% [30];河南太行山栓皮栎人工林落叶比例为
57郾 5% [31] .也有一些林分的落叶比例高于长白山阔
叶红松林,例如,武夷山黄山松林落叶比例达
88郾 2% [32],小兴安岭凉水国家级自然保护区杨桦林
落叶比例占 83% [12] .总体看来,无论是针叶落叶林
还是针阔混交林,其落叶所占凋落物量的比例都远
大于常绿林.
3郾 3摇 长白山阔叶红松林凋落物的凋落节律
森林凋落物凋落节律主要依赖于林分组成树种
的生物学特性和气候条件,其季节动态模式多为单
峰型、双峰型和不规则型[11] .研究表明:多数森林尤
其是常绿森林月凋落量的季节动态模式多呈双峰
型,一些阔叶落叶林的季节动态模式是单峰型[1],
而杉木人工林则出现 3 个明显的峰值,且以 3 月最
高[25] .不同地区和森林类型凋落物量季节节律的影
响因素不同.通常,热带地区的旱季和雨季对森林月
凋落量的节律变化有明显影响[24];雨季和气温对西
藏灵芝云冷杉林叶凋落量有较大影响[33];雨季初期
植物换叶与雨季末期台风的影响是亚热带常绿阔叶
林凋落高峰的主要原因[24] .我国东北地区主要森林
类型的凋落量主要受温度限制,而枝凋落物主要受
水分影响[12] .
就长白山阔叶红松林而言,红松作为该地区的
优势常绿树种,与紫椴、蒙古栎和春榆等常见落叶树
种一样,叶凋落高峰出现在秋季.而在贵州茂兰喀斯
特森林中,常绿树种与落叶树种季节动态明显不同,
常绿树种的高峰期是落叶树种的低峰期[34] .喀斯特
森林常绿树种的凋落量全年较为平均,春季(4—5
月)因部分常绿树种一次性换叶,出现凋落高峰.长
白山阔叶红松林中红松的叶凋落高峰出现在生长季
结束的 9 月下旬和 10 月上旬;在生长季节内,由于
养分需求量大,落叶较少;生长停止后,随着气温降
低,为减少养分和水分的消耗,形成大量生理性落叶
这可能是树种对低温环境长期适应的表现. 凋落物
各组分凋落量的季节变化差异很大,例如在 2 月 14
日—4 月 25 日,凋落物以枝为主,占凋落总量的
48郾 4% ,其次是杂物、针叶和阔叶,是因为该地区冬
季漫长且多风雪,林冠积雪容易折断枝条,残留的成
熟果实也容易凋落;春季(4 月 26 日—5 月 9 日),
凋落物以树皮、芽苞等杂物为主,占凋落总量的
49% ,其次是枝、针叶、阔叶,是因为随着春季气温逐
渐回升,降水逐渐增加,树木营养器官新陈代谢最为
活跃,因此凋落物中杂物最多;夏季(5 月 10 日—8
月 29 日)是阔叶红松林各树种的生长季节,凋落量
仅占全年凋落量的 12. 8% ,凋落物以杂物为主,其
次是阔叶、枝、针叶;秋季(9 月 27 日—10 月 10 日)
6712 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
是一年中凋落量最大、最集中的季节[26],凋落物以
阔叶为主,占凋落物总量的 80郾 5% ,其次是针叶、杂
物、枝.这表明短期收集的数据难以客观地反映阔叶
红松林凋落物的时间动态变化.
3郾 4摇 长白山阔叶红松林凋落物的分布格局与母树
的关系
对样地内凋落量空间分布格局的分析表明,150
个收集器中,凋落物数量存在较大差异,凋落量最多
的收集器是最少收集器的 12 倍,尤其是样地内主要
树种叶凋落量的差异更大,表明在小面积样地上用
几个或者十几个收集器得到的结果很难反映整个森
林群落凋落物的实际状况.已有的研究中,收集器的
布设主要采用随机设置取样点[35-36]、机械布样
点[37]或“S冶形路线[38] . 本研究发现,长白山阔叶红
松林各树种的叶凋落量与一定范围内该树种的胸高
断面积总和成正比,但各树种间范围的大小是有差
异的,可能与树冠冠幅和叶形有关. 例如,红松的针
叶小而轻,但是树冠冠幅小、飘散距离近,因此与
10 m范围内的母树胸高断面积相关性最大;而蒙古
栎的叶子大而重、飘散距离小,但是冠幅大、侧枝多,
叶子多会落到母树树冠附近,因此与 10 m、20 m、30
m范围内母树胸高断面积的相关性没有差异.
阔叶红松林是本地区地带性顶极群落,受温度、
降水等气象因素的影响,凋落量也存在明显的“大
小年冶现象[21] . 本文研究结果表明,依据少量收集
器、短时间收集凋落物,以及不考虑收集器空间位置
的取样方法等,对详细了解森林凋落物的组成与动
态存在一定的局限性,需要长时间、较大样本的定位
监测才能认识其规律,从而为深刻认识森林生态系
统提供支持.
参考文献
[1]摇 Wang F鄄Y (王凤友). Review on the study of the forest
litterfall. Advance in Ecology (生态学进展), 1989, 6
(2): 82-89 (in Chinese)
[2]摇 Likens GE, Bormann FH. Biogeochemistry of a Forested
Ecosystem. Berlin, New York: Springer鄄Verlag, 1977
[3]摇 Waring RH, Schlesinger WH. Forest Ecosystems: Con鄄
cepts and Management. New York: Academic Press,
1999
[4]摇 Peng S鄄L (彭少麟), Liu Q (刘摇 强). The dynamics
of forest litter and its responses to global warming. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 2002, 22(9): 1534 -
1543 (in Chinese)
[5]摇 Liu CJ, Westman CJ, Berg B, et al. Variation in litter鄄
fall鄄climate relationships between coniferous and broad鄄
leaf forests in Eurasia. Global Ecology and Biogeogra鄄
phy, 2004, 13: 105-114
[6]摇 Huang C鄄C (黄承才), Zhang J (张 摇 骏), Jiang B
(江摇 波), et al. The litter of Chinese fir ecological
public鄄welfare forest in Zhejiang Province and its rela鄄
tionship with plant diversity. Scientia Silvae Sinicae (林
业科学), 2006, 43(6): 7-12 (in Chinese)
[7]摇 Zhang Q鄄F (张庆费), Song Y鄄C (宋永昌), Wu H鄄Q
(吴化前), et al. Dynamics of litter amount and its de鄄
composition in different successional stages of evergreen
broad鄄leaved forest in Tiantong, Zhejiang Province. Acta
Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 1999, 23
(3): 250-255 (in Chinese)
[8]摇 Liu S鄄H (刘尚华), Shi F鄄L (石凤翎), L俟 S鄄H (吕世
海), et al. Effects of litter of plant community on soil
seed bank in the Baihua mountainous area of west Bei鄄
jing City. Bulletin of Soil and Water Conservation (水土
保持通报), 2008, 28(2): 41-47 (in Chinese)
[9]摇 Li X鄄F (李雪峰), Han S鄄J (韩士杰), Li Y鄄W (李玉
文), et al. Litterfall in main forest ecosystems of North鄄
east China. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2005, 16(5): 783-788 (in Chinese)
[10]摇 Xu G鄄S (许广山), Cheng B鄄R (程伯容), Ding G鄄F
(丁桂芳). Accumulation and decomposition of litterfall
in a Korean pine broad leaved forest stand. Forest Eco鄄
system Research (森林生态系统研究), 1994, 7: 55-
61 (in Chinese)
[11]摇 Liu Y (刘 摇 颖), Han S鄄J (韩士杰), Lin L (林 摇
鹿). Dynamics characteristics of litterfalls in four types
of Changbai Mountains, China. Chinese Journal of Ecol鄄
ogy (生态学杂志), 2009, 28 (1): 7 - 11 ( in Chi鄄
nese)
[12]摇 Zhang X鄄P (张新平), Wang X鄄P (王襄平), Zhu B
(朱摇 彪), et al. Litter fall production in relation to en鄄
vironmental factors in Northeast China爷 s forests. Chi鄄
nese Journal of Plant Ecology (植物生态学报), 2008,
32(5): 1031-1040 (in Chinese)
[13]摇 Cheng B鄄R (程伯容), Xu G鄄S (许广山), Ding G鄄F
(丁桂芳), et al. Litterfall and biological cycling inten鄄
sity in coniferous forest and Korean pine board鄄leaved
forest on the northern slope of Changbai Mountain. For鄄
est Ecosystem Research (森林生态系统研究), 1992,
6: 200-203 (in Chinese)
[14]摇 Hao Z鄄Q (郝占庆), Guo S鄄L (郭水良), Cao T (曹摇
同). Plant Diversity and Distribution Pattern in Chang鄄
bai Mountain. Shenyang: Liaoning Science and Technol鄄
ogy Press, 2002 (in Chinese)
[15]摇 Xu G鄄S (许广山), Ding G鄄F (丁桂芳), Zhang Y鄄H
(张玉华), et al. A primary study on soil humus and its
characteristics in the main forest on northern slope of
Changbai Mountain. Forest Ecosystem Research (森林生
态系统研究), 1980, 1: 215-220 (in Chinese)
[16]摇 Hao Z鄄Q (郝占庆), Li B鄄H (李步杭), Zhang J (张
健), et al. Broad鄄leaved Korean pine (Pinus koralen鄄
sis) mixed forest plot in Changbaishan (CBS) of China:
Community composition and structure. Chinese Journal
of Plant Ecology (植物生态学报), 2008, 32(2): 238
-250 (in Chinese)
[17]摇 Zhang J (张摇 健), Hao Z鄄Q (郝占庆), Li B鄄H (李
步杭), et al. Composition and seasonal dynamics of
seed rain in broad鄄leaved Korean pine (Pinus koraien鄄
sis) mixed forest, Changbai Mountain. Acta Ecologica
77129 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 原作强等: 长白山阔叶红松林凋落物组成及其季节动态摇 摇 摇 摇 摇
Sinica (生态学报), 2008, 28 (6): 1 - 10 ( in Chi鄄
nese)
[18]摇 Zhang J (张摇 健), Li B鄄H (李步杭), Bai X鄄J (白雪
娇), et al. Composition and interannual dynamics of
tree of seedling in broad鄄leaved Korean pine (Pinus ko鄄
raiensis) mixed forest in Changbai Mountain. Biodiversi鄄
ty Science (生物多样性), 2009, 17(4): 385-396 (in
Chinese)
[19]摇 Wang X鄄G (王绪高), Hao Z鄄Q (郝占庆), Ye J (叶
吉), et al. Relationship between species abundance and
spatial distribution pattern of broad鄄leaved Korean pine
(Pinus koraiensis) mixed forest in Changbai Mountains
of China. Chinese Journal of Ecology (生态学杂志),
2008, 27(2): 145-150 (in Chinese)
[20]摇 Condit R. Tropical Forest Census Plots: Methods and
Results from Barro Colorado Island, Panama and a Com鄄
parison with Other Plots. Berlin: Springer, 1998
[21]摇 Li XF, Hu YL, Han SJ, et al. Litterfall and litter
chemistry change over time in an old鄄growth temperate
forest, northeastern China. Annals of Forest Science,
2010, 206: 1-9
[22]摇 Han S鄄J (韩士杰), Dong Y鄄S (董云社), Cai Z鄄C (蔡
祖聪), et al. The Biological Process of Terrestrial Eco鄄
systems Carbon Cycle in China. Beijing: Science Press,
2008 (in Chinese)
[23]摇 Lu J鄄P (卢俊培), Lu Q鄄H (刘其汉). Litter鄄fall in
tropical forest at Jianfengling Mountain, Hainan Island.
Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica (植物生态学
与地植物学学报), 1988, 12(2): 104-112 ( in Chi鄄
nese)
[24]摇 Weng H (翁摇 轰), Li Z鄄A (李志安), Tu M鄄Z (屠梦
照), et al. The production and nutrient contents litter
in forests of Dinghushan Mountain. Acta Phytoeclogica et
Geobotanica Sinica (植物生态学与地植物学学报),
1993, 17(4): 299-304 (in Chinese)
[25]摇 Ren Y鄄H (任泳红), Cao M (曹摇 敏), Tang J鄄W (唐
建维), et al. A comparative study on litterfall dynamics
in a seasonal rain forest and a rubber plantation in
Xishuangbanna, SW China. Acta Phytoecologica Sinica
(植物生态学报), 1999, 23(5): 418-425 ( in Chi鄄
nese)
[26]摇 Chun M鄄L (春敏莉), Xie Z鄄Q (谢宗强), Zhao C鄄M
(赵常明), et al. Litter production and nutrient charac鄄
teristics of Abies fargesii natural forest in Shennongjia
Nature Reserve, Hubei, China. Chinese Journal of
Plant Ecology (植物生态学报), 2009, 33(3): 492-
498 (in Chinese)
[27]摇 Ning X鄄B (宁晓波), Xiang W鄄H (项文化), Wang G鄄
J (王光军), et al. Litterfall production and dynamic
for twenty years of a successive replanting Cunninghamia
lanceolata plantation at Huitong, Hunan. Acta Ecologica
Sinica (生态学报), 2009, 29(9): 5122 -5129 ( in
Chinese)
[28]摇 Li Z鄄A (李志安), Wang B鄄X (王伯荪), Weng H (翁
轰), et al. Nutrient dynamics of litterfall in lower sub鄄
tropical monsoon evergreen broad鄄leaved forest of Ding鄄
hushan. Journal of Tropical and Subtropical Botany (热
带亚热带植物学报) , 1998, 6 (3): 209 -215 ( in
Chinese)
[29] 摇 Wu Z鄄D (吴志东), Peng F鄄Q (彭福泉), Che Y鄄P
(车玉萍), et al. Characteristics of the biological mate鄄
rial cycling of several types of artificial forests and their
influence on soils in south subtropical, China. Acta Ped鄄
ologica Sinica (土壤学报), 1990, 27(3): 250-261
(in Chinese)
[30]摇 Yuan W鄄G (袁位高), Shen A鄄H (沈爱华), Jiang B
(江 摇 波), et al. Study on litterfall characteristics of
evergreen broadleaf forest in Zhejiang. Journal of Zhe鄄
jiang Forest Science & Technology (浙江林业科技),
2009, 29(3): 1-4 (in Chinese)
[31]摇 Duan Y鄄F (段艳芳), Yang L (杨 摇 蕾), Guo L鄄L
(郭连乐), et al. Seasonal dynamics of litterfall in
Quercus variabilis blume plantation in hilly region of
Taihang Mountain. Henan Sciences (河南科学), 2008,
26(7): 792-794 (in Chinese)
[32]摇 Lin P (林 摇 鹏), Liu C鄄D (刘初钿), Li Z鄄J (李振
基). Study on litter production and dynamics of Pinus
taiwanensis community in Wuyi Mountains / / Lin P (林
鹏), ed. Research on Wuyi Mountains. Forest Ecosys鄄
tem (I). Xiamen: Xiamen University Press, 1998: 123
-129 (in Chinese)
[33]摇 Wang J鄄L (王健林), Tao L (陶摇 澜), L俟 Z鄄W (吕
振武). Study on the characteristic of litterfall of Picea
likiangensis var. linzhiensis forest in Tibet. Acta Phyto鄄
ecologica Sinica (植物生态学报), 1998, 22(6): 566
-570 (in Chinese)
[34]摇 Wei L鄄M (魏鲁明), Yu D鄄L (余登利), Chen Z鄄R
(陈正仁). Study on the dynamics variation of litter
falls in Maolan Karst forest. Journal of Nanjing Forestry
University (南京林业大学学报), 2009, 33(3): 31-
34 (in Chinese)
[35]摇 Yan J鄄H (闫俊华), Zhou G鄄Y (周国逸), Tang X鄄L
(唐旭利), et al. Characteristics of litter and its con鄄
tained water in three succession communities in Ding鄄
hushan Mountain. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2001, 12(4): 509-512 ( in Chi鄄
nese)
[36]摇 Zhong G鄄H (钟国辉), Xing X鄄B (幸学兵). Chemical
properties of litter in dark coniferous forest of Sejila
Mountains in Tibet. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2004, 15(1): 167-169 ( in Chi鄄
nese)
[37]摇 Liu C鄄Z (刘传照), Li J鄄W (李静文), Pan G鄄L (潘
桂兰), et al. Litter production and dynamics in broad鄄
leaved鄄Korean pine forests in Xiaoxinggan Mountains.
Chinese Journal of Ecology (生态学杂志), 1993, 12
(6): 29-33 (in Chinese)
[38]摇 Wei J (魏摇 晶), Wu G (吴摇 钢), Deng H鄄B (邓红
兵). Researches on nutrient return of litterfall in the al鄄
pine tundra ecosystem of Changbai Mountains. Acta Eco鄄
logica Sinica (生态学报), 2004, 24(10): 2211-2216
(in Chinese)
作者简介摇 原作强,男,1983 年生,博士研究生.主要从事森
林生态学研究. E鄄mail: yuanzq825@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
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