全 文 ：第 28卷第 6期 　　　西　南　农　业　大　学　学　报 (自然科学版 ) V o.l 28, No. 6
2006年 12月 Jou rna l o f Southw estAg ricultu ra lUniversity (N atural Science) Dec. 2006
文章编号:1000 - 2642(2006)06 -1045 - 04
重庆蚊母树属物种形态分化及种间亲缘关系的分析*
陈　锋 1 ,邓洪平 1, 2* , 陈　放 2 ,王明书 1 ,张家辉 1 , 胥鹏宇 1 ,崔亚琼 1 ,伍　莲 1
(1.西南大学 生命科学学院 三峡库区植物生态与资源重点实验室 ,重庆　400715;2. 四川大学 生命科学学院博士后流动站 , 四
川 成都　610064)
摘要:在测定重庆市仅有的蚊母树属 3物种 33个个体的 32项形态指标的基础上 , 通过多种数量分析方法研究了
物种形态分化及种间亲缘关系。结果表明:①各物种在个体水平上存在一定程度的形态分化 , 但分化程度不一;②蚊
母树属植物营养器官形态分化较繁殖器官明显 , 说明繁殖器官受环境影响较小 , 性状较稳定;③3物种间鉴别性状明
显 ,种间界定较为准确;④ 3物种间亲缘关系存在一定差异 , 在系统地位上中华蚊母树处于小叶蚊母树和杨梅叶蚊母
树之间 , 与小叶蚊母树亲缘关系较近 ,而与杨梅叶蚊母树亲缘关系相对较远。
关　键　词:蚊母树属;形态分化;亲缘关系;数量分析
中图分类号:S 718. 4　　　　　　　　　　　文献标识码:A
QUANTITATIVE ANALYSIS OFMORPHOLOG ICAL
D IFFERENTIATION AND PHYLOGENETIC RELAT IONSH IP AMONG
THREE SPEC IES OFD ISTYLIUM IN CHONGQ ING
CHEN Feng1 , DENG Hong -p ing1 , 2 , CHEN Fang2 ,
WANG M ing - shu1 , ZHANG Jia - hu i1 , XU P eng - yu1 , CU IY a - q iong1 ,WU L ian
(1. Schoo l o f L ife Sc ience, Key Laborato ry o f P lan t Eco logy and Resources in the Three -G irges Reservo ir Reg ion, SouthwestUnive rsity,
Chongqing 400715, Ch ina;2. Schoo l o f L ife Science, S ichuan Unive rsity, Chengdu, S ichuan 610064, Ch ina)
Abstrac t:Thirty - two m orpho log ical indexes w ere recorded o f 33 indiv iduals from 3 species ofD isty lium in Chongq ing, and severa l quan-
titative analysis approaches w ere used to study the irm orpho log ical differentiation and phy logene tic re la tionship. M orpho log ica l differen tia-
tions we re observed, to d iffe rent ex ten ts, a t the indiv idual leve l in each species. Them orpho log ical differentiation o f the vegeta tive o rgans
appeared mo re significan t than tha t o f the reproduc tive organs, suggesting tha t the reproductive o rgans are m ore stable and less influenced
by the environmen.t The d iffe rentia tion charac te ristics o f the species w ere qu ite distinc t and the ir c lassifica tion proved to be co rrec.t Phy-
log enetica lly, D. chinense, a transitiona l spec ies, appeared betweenD. m icrocoides andD. bux ifolium , and w as c lo ser toD. bux ifolium
than toD. m icrocoides.
K ey words:D isty lium;m orphologica l d iffe rentia tion;phy logene tical re la tionsh ip;quantitative analysis
　 　蚊 母 树属 (D isty lium )隶 属 于金 缕 梅 科
(H am ame lidaceae),该属植物共 18种 ,我国有 12种 3
个变种 [ 1] ,重庆有 3种 ,即中华蚊母树(D. ch inense)、
小叶蚊母树 (D. buxifolium )和杨梅叶蚊母树 (D.
myricoides),主要分布于三峡库区的万州 、巫山巫峡
及长江支流区域的巫山小三峡 、彭水 、秀山等地 [ 2] ,
* 收稿日期:2006 -10 - 26
基金项目:重庆市林业重点科技资助项目(240 - 413612)
作者简介:陈锋(1982 - ),男 ,重庆綦江人 ,西南大学硕士研究生 ,从事植物系统与进化生物学研究。
*为通讯作者
DOI牶牨牥牣牨牫牱牨牳牤j牣cnki牣xdzk牣牪牥牥牰牣牥牰牣牥牫牰
为淹没区重要的物种资源。目前对蚊母树属的研究
多集中在单个物种的群落特征 、种子库动态 、无性繁
殖及育苗技术 、环境适应机理等方面 [ 2 ～ 5] ;对特定区
域属内物种间尤其是三峡工程淹没区物种资源的种
间亲缘关系和形态分化研究未见报道。本研究旨在
为该类群及淹没区其他物种资源的研究 、保护及利用
提供一定的理论与实践依据。
1　材料与方法
1. 1　采样地点与方法
于 2006年 3月上旬 ,选取 3物种相对集中分布
的巫山巫峡和大宁河小三峡沿岸 3种蚊母树有代表
性的 33个植株(生境见表 1)。
1. 2　测量工具及方法
用游标卡尺 、量角器 、直尺等工具测量了 33个个
体的叶长 、叶宽 、雄蕊长 、子房长等 32项形态指标
(各指标为每个个体上重复测量 3次数据的平均值 ,
其中 ,幼叶的各项指标均来自测量当年生枝自枝顶向
下第 3片幼叶所得 ,老叶的各项指标均来自测量 2 a
生枝自枝顶向下第 3片老叶所得 ,花的指标来自测量
花序的顶花所得)。
表 1　 3种蚊母树生境条件
Tab le 1　 the H ab itat Condition s of Th ree Species inD isty lium
物　种 数　目 地　点 生　境 坡度 /°
中华蚊母树 11 巫峡口 河漫滩 25
小叶蚊母树 11 巫峡口 河漫滩 30
杨梅叶蚊母树 11 巫峡口 河漫滩 30
1. 3　数据处理
方差分析:运用 SPSS程序 [ 6]中的 One-W ay法对
每物种内 11个个体的 32项指标进行方差分析 ,然后
将种内所测个体同一性状取平均值 ,再做种间形态相
似性方差分析 ,得到每个个体和种间性状的平均值和
显著性水平(见表 2)。
表 2　3种蚊母树个体和种间形态特征的方差分析
Tab le 2　The ANOVA ofM orphologicalC haracters of Three S pecies inD istylium
序　号 样本特征 个体平均值
S 1 S 2 S 3
个体性状显著性水平
S 1 S 2 S 3
种　间
平均值
种间性状
显著性水平
1 幼叶长 /cm 2. 75 1. 83 3. 41 0. 01** 0. 04* 0. 03* 2. 67 0. 00**
2 幼叶宽 /cm 0. 85 0. 58 1. 13 0. 32 0. 00** 0. 01** 0. 86 0. 03*
3 幼叶长 /叶宽 /cm 3. 63 3. 21 3. 01 0. 34 0. 01** 0. 36 3. 28 0. 06
4 幼叶柄长 /cm 0. 36 0. 35 0. 37 0. 12 0. 84 0. 72 0. 35 0. 66
5 幼叶柄基径 /cm 0. 08 0. 07 0. 10 0. 00** 0. 21 0. 88 0. 09 0. 05*
6 幼叶尖夹角 76. 44 86. 03 51. 22 0. 03* 0. 78 0. 05* 71. 23 0. 00**
7 幼叶基夹角 55. 28 51. 68 39. 88 0. 00** 0. 02* 0. 63 49. 31 0. 02*
8 老枝节间长 /cm 0. 75 0. 31 1. 80 0. 09 0. 36 0. 33 0. 95 0. 00**
9 老枝基径 /cm 0. 18 0. 14 0. 24 0. 00** 0. 88 0. 54 0. 56 0. 04*
10 叶片与枝夹角 48. 01 53. 10 55. 61 0. 10 0. 10 0. 87 52. 24 0. 03**
11 老叶片长 /cm 4. 96 2. 45 5. 78 0. 25 0. 19 0. 79 4. 39 0. 00**
12 老叶片宽 /cm 1. 36 1. 23 2. 82 0. 23 0. 05* 0. 84 1. 80 0. 13
13 叶长 /叶宽 cm 3. 71 2. 19 2. 75 0. 09 0. 12 0. 01* 2. 88 0. 00**
14 老叶叶尖夹角 59. 41 73. 06 53. 06 0. 01** 0. 82 0. 27 61. 83 0. 00**
15 老叶叶基夹角 51. 01 38. 24 48. 35 0. 02* 0. 95 0. 85 45. 87 0. 00**
16 老叶柄长 /cm 0. 95 0. 74 1. 04 0. 09 0. 04* 0. 47 0. 91 0. 00**
17 老叶柄基径 /cm 0. 11 0. 08 0. 12 0. 02* 0. 16 0. 54 0. 10 0. 06
18 老叶侧脉对数 5. 25 5. 44 5. 22 0. 15 0. 25 0. 74 5. 48 0. 12
19 老叶叶缘齿数 2. 67 3. 22 1. 02 0. 21 0. 09 0. 70 2. 30 0. 00**
20 托叶长 /cm 0. 27 0. 26 0. 38 0. 01* 0. 98 0. 01* 0. 30 0. 02*
21 花序长 /cm 2. 29 2. 46 3. 02 0. 06 0. 07 0. 11 2. 59 0. 05*
22 花序花朵数 5. 67 4. 51 4. 79 0. 00** 0. 04* 0. 05* 4. 99 0. 00**
23 萼齿长 /cm 0. 31 0. 27 0. 41 0. 24 0. 11 0. 39 0. 33 0. 05*
24 每花雄蕊数 6. 12 5. 78 6. 02 0. 02* 0. 04* 0. 08 5. 97 0. 06
25 雄蕊长 /cm 0. 56 0. 49 0. 52 0. 00** 0. 02* 0. 24 0. 52 0. 11
26 花丝长 /cm 0. 29 0. 26 0. 30 0. 05** 0. 21 0. 17 0. 28 0. 04*
27 花药长 /cm 0. 27 0. 23 0. 22 0. 59 0. 32 0. 35 0. 24 0. 03*
28 花丝 /花药 /cm 1. 02 1. 13 1. 36 0. 05* 0. 18 0. 21 1. 17 0. 05*
29 花柱长 /cm 0. 68 0. 72 0. 89 0. 11 0. 09 0. 04* 0. 76 0. 01**
30 子房长 /cm 0. 16 0. 14 0. 21 0. 08 0. 14 0. 25 0. 17 0. 05*
31 子房宽 /cm 0. 12 0. 10 0. 14 0. 06 0. 24 0. 31 0. 12 0. 07
32 花柱 /子房长 /cm 4. 25 5. 14 4. 23 0. 14 0. 16 0. 12 4. 54 0. 01**
　　注:S 1代表中华蚊母树 , S 2代表小叶蚊母树 , S 3代表杨梅叶蚊母树 , *P <0. 05;**P <0. 01
Note:S 1 rep resen tD. ch in en se, S 2 representD. buxifolium , S 3 rep resen tD. m yrico ides*P <0. 05;**P <0. 01.
1046 西　南　农　业　大　学　学　报　(自然科学版)　　　　　　　　2006年 12月
　　聚类分析:运用了 SPSS软件包中的 H ie rachica l
cluster程序对 33个个体的 32项性状构成的 33×32
矩阵进行个体水平上的聚类分析 ,可得到个体水平的
形态分化及亲缘关系树状聚类图。然后 ,将每个物种
内所测的个体同一性状取平均值 ,每一物种得到 32
个平均值 , 3个物种得到 3×32的矩阵 ,进行聚类分
析可得到物种间亲缘关系树状聚类图 [ 7] 。
2　结果与分析
2. 1　3种蚊母树个体水平上形态特征的方差分析
由表 2可知:在个体水平上 ,中华蚊母树的 32个
形态性状中有幼叶尖夹角 、老叶柄基径等 14项性状
差异达到显著水平 ,其中幼叶长 、雄蕊长等 8项性状
达到极显著水平;小叶蚊母树的 32个形态性状中有
幼叶长 、花序花朵数等 9项性状达到显著水平 ,其中
幼叶宽和幼叶长 /幼叶宽 2项性状达到极显著水平;
而杨梅叶蚊母树的 32个形态性状中有 7项达到显著
水平 ,其中 2项达到极显著水平。说明 3物种内个体
间在形态上都存在一定的形态分化 ,但分化程度不
一 ,中华蚊母树形态分化最明显 , 14项形态性状达显
著水平 ,占总性状的 43. 75%;小叶蚊母树次之 ,占总
性状的 28. 12%,而杨梅叶蚊母树形态分化最小 ,占
总性状的 21. 88%。
从表 3可看出 ,在达到显著水平的性状中 ,每种
蚊母树营养器官性状所占比例均极高于繁殖器官性
状所占比例。说明蚊母树属植物繁殖器官受环境影
响较小 ,性状较稳定。
表 3　3种蚊母树达显著性水平性状及所占比例
Tab le 3　The S ign ifican tM orphologicalC haracters and ratio ofTh ree Species inD istylium
　　　　　指　标
物　种　　　　　
显著水平
营养器官性状数
占总显著水
平性状比例
显著水平
繁殖器官性状数
占总显著水
平性状比例
中华蚊母树 9 64. 29 5 35. 21
小叶蚊母树 6 66. 67 3 33. 33
杨梅叶蚊母树 5 71. 43 2 28. 57
2. 2　3种蚊母树物种间形态特征相似性的方差分析
3种蚊母树种间形态特征相似性方差分析 (表
2)结果表明:在 32项形态性状中 ,有幼叶长 、幼叶柄
基径及花序花朵数等 24项性状达到显著水平 ,其中
有 13项达到极显著水平 。与张志耘等 [ 8 ～ 10]研究结
论一致 ,说明该属植物形态分化较 ,物种间鉴别性特
征明显 ,作为分类依据是可靠的 。
2. 3　形态相似性的聚类分析
2. 3. 1　个体水平上形态相似性的聚类分析
3种蚊母树形态相似性个体水平聚类分析 (图
1)表明:在欧式距离 12处可将 33个个体划分为 A , B
和 C 3个表征群:其中 A-12表征群包含 10个个体 ,
分别来自于小叶蚊母树的的 7个个体和中华蚊母树
的 3个个体;B-12表征群包含 16个个体 ,分别来自
中华蚊母树的 7个个体 、杨梅叶蚊母树的 5个个体
和小叶蚊母树的 4个个体;C-12表征群由杨梅叶蚊
母树的 6个个体和中华蚊母树的 1个个体组成 。可
以看出 , A , B及 C表征群内混聚有不同物种的个体 ,
说明物种间形态上存在一定的相似性;但进一步分析
可知 , A表征群的大部分个体来自小叶蚊母树 , B表
征群的个体大部分来自中华蚊母树 ,而 C表征群的
个体大部分来自杨梅叶蚊母树 ,说明 3物种间鉴别性
特征明显 ,种间界定较清楚 ,支持将 3物种作为独立
种的划分;在欧式距离 12处 , A表征群和 B表征群先
聚类后再与 C表征群聚类 ,说明中华蚊母树是处于
小叶蚊母树和杨梅叶蚊母树之间的一个过渡种 ,但与
小叶蚊母树形态相似性较高 ,亲缘关系较近 。
而在欧式距离 7. 5处可进一步将其划分为 6个
(a ～ f)亚表征群 。其中 A-12表征群包括 a, b-7. 5两
个亚表征群 ,共 10个个体;B-12表征群包括 c, d-7. 5
2个亚表征群 ,共 16个个体;C-12表征群包括 e, f-
7. 5 2个亚表征群 ,共 7个个体。分析可知 , ①物种内
个体间存在一定程度的形态分化 ,比如 f-7. 5亚表征
群均由杨梅叶蚊母树组成 ,但某些个体先聚类成小聚
类群 ,然后再聚成亚表征群 ,这与方差分析结论共同
说明种内个体间存在形态分化。 ②种间在形态上存
在一定相似性 ,比如 c-7. 5亚表征群由不同物种个体
聚类组成 。这可能由于 3物种共同生长在巫峡口处 ,
种间存在基因交流 ,另外 ,也可能是 3物种长期对共
同环境的趋同适应所致 。
2. 3. 2　物种间形态相似性的聚类分析
为了进一步说明种间亲缘关系 ,进行了种间形态
相似性的聚类分析 (图 2),结果表明 ,中华蚊母树与
小叶蚊母树在欧式距离 4. 5水平先聚类 ,说明 2者形
态相似性较高 ,然后再与杨梅叶蚊母树在欧式距离较
远水平汇聚。同个体水平上形态相似性聚类分析结
1047第 28卷第 6期　　　　　　陈　锋等　重庆蚊母树属物种形态分化及种间亲缘关系的分析
果一致 ,说明中华蚊母树处于小叶蚊母树和杨梅叶蚊
母树之间 ,但和小叶蚊母树亲缘关系较近 。形态特征
也说明这一点 ,如叶缘齿数在 3个物种间呈有规律的
变化 ,小叶蚊母树叶尖仅有 1个小齿突 ,中华蚊母树
先端有 2 ～ 3个锯齿 ,而杨梅叶蚊母树叶缘上部有数
个小齿突 ,由此可见 ,中华蚊母树叶缘齿数处于小叶
蚊母树和杨梅叶蚊母树间的过渡状态 。另外 ,小叶蚊
母树和中华蚊母树都具有被星状毛 ,叶柄极短等共有
特征 ,因此 ,二者亲缘关系较近。
图 2　种间形态相似性的欧式距离平方 UPGMA聚类图
Fig 2　The Dend rogram of UPGMA , Show ing M orpho logica l S im i lari-
ties among Th ree Species
3　结　论
形态特征的方差分析和聚类分析表明:①3物种
内个体间在形态上都存在一定的分化 ,但分化程度不
一 ,中华蚊母树形态分化最显著 ,小叶蚊母树次之 ,杨
梅叶蚊母树形态分化最小 ,性状最稳定。 ②蚊母树属
植物营养器官形态分化较繁殖器官明显 ,说明该属植
物繁殖器官受环境影响较小 ,性状较稳定 。③蚊母树
物种间鉴别性特征明显 ,种间界定较清楚 ,支持将 3
物种作为独立种的划分 。④3物种间亲缘关系存在
一定差异 ,在系统地位上中华蚊母树处于小叶蚊母树
和杨梅叶蚊母树之间 ,但与小叶蚊母树亲缘关系较
近 ,而与杨梅叶蚊母树亲缘关系相对较远 。
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责任编辑:汤振金
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