全 文 ：棉花萌发期和苗期耐盐性评价及耐盐指标筛选*
张国伟摇 路海玲摇 张摇 雷摇 陈兵林摇 周治国**
(南京农业大学农业部南方作物生理生态重点开放实验室, 南京 210095)
摘摇 要摇 于 2010 年在江苏南京农业大学人工气候室内进行砂培试验,采用不同浓度的 NaCl
水溶液模拟盐胁迫,以多项指标盐害系数隶属函数值和总隶属函数值为依据,比较了 13 个棉
花品种萌发期和苗期的耐盐性,并进行聚类分析.结果表明:150 mmol·L-1 NaCl 是进行棉花
耐盐性鉴定的适宜盐浓度. 棉花的耐盐性在生育期和品种间表现不同:中棉所 44 和中棉所
177 是在萌发期和苗期均表现稳定的耐盐品种,表现稳定但不耐盐品种有中棉所 102、苏棉 12
号和泗棉 3 号,表现稳定且中等耐盐品种有中棉所 103、德夏棉 1 号和美棉 33B;发芽率、发芽
势、发芽指数、活力指数和鲜质量的盐害系数可以作为棉花萌发期耐盐鉴定指标,株高、叶片
伸展速率、地上部干质量、根系干质量、根系活力和净光合速率的盐害系数可以作为棉花苗期
耐盐鉴定指标.
关键词摇 棉花摇 萌发期摇 苗期摇 耐盐性摇 耐盐指标摇 隶属函数值
文章编号摇 1001-9332(2011)08-2045-09摇 中图分类号摇 Q945. 78;S562摇 文献标识码摇 A
Salt tolerance evaluation of cotton (Gossypium hirsutum) at its germinating and seedling sta鄄
ges and selection of related indices. ZHANG Guo鄄wei, LU Hai鄄ling, ZHANG Lei, CHEN Bing鄄
lin, ZHOU Zhi鄄guo (Ministry of Agriculture Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology in
Southern China, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2011,22(8): 2045-2053.
Abstract: A sand culture experiment was conducted to study the salt tolerance of 13 cotton cultivars
at their germinating and seedling stages under the stress of different concentration NaCl, and a clus鄄
ter analysis was made on the salt tolerance, according to the subjection values of salt toxicity coeffi鄄
cients of multi鄄indices and the sum subjection value. It was observed that the appropriate concentra鄄
tion of NaCl for the evaluation of salt tolerance was 150 mmol·L-1 . The salt tolerance differed with
cultivar and growth stage. Among the 13 cultivars, the CCRI鄄44 and CCRI鄄177 were steadily salt鄄
tolerant at both germinating and seedling stages, the CCRI鄄103, Dexiamian 1, and NuCOTN 33B
were steadily and moderately salt鄄tolerant, while the CCRI鄄102, Sumian 12, and Simian 3 were
steadily salt鄄sensitive. Germination rate, germination potential, germination index, vigor index,
and fresh mass could be served as the indicators to evaluate the salt tolerance of the cultivars at ger鄄
minating stage, while plant height, leaf expansion rate, shoot dry mass, root dry mass, root vigor,
and net photosynthetic rate could be applied to assess the salt tolerance at seedling stage.
Key words: cotton (Gossypium hirsutum); germinating stage; seedling stage; salt tolerance; salt
tolerance index; subjection value.
*国家高技术研究发展计划项目(2007AA10Z206)资助.
**通讯作者. E鄄mail: giscott@ njau. edu. cn
2010鄄12鄄07 收稿,2011鄄05鄄24 接受.
摇 摇 世界盐渍土的面积目前超过 8郾 0伊109 hm2,占全
部土地面积的 6% [1],其中中国盐碱土的面积约为
2郾 7伊107 hm2 [2],农业生产中的盐胁迫已经成为限制
土地生产力的主要因子之一. 不同作物或同一种作
物不同品种间的耐盐性不同[3],通过挖掘作物本身
的耐盐能力,筛选和培育耐盐作物品种是开发利用
盐碱地的有效途径之一,而选择合适的耐盐鉴定指
标则是进行植物耐盐育种和耐盐机理研究的基础.
棉花(Gossypium hirsutum)是盐碱地种植的先锋
作物,随着耕地面积的减少,棉花种植逐渐向盐碱地
集中,选用耐盐品种是提高盐碱棉田棉花产量的重
要措施之一.研究表明,萌发出苗和幼苗阶段是棉花
耐盐能力较弱的时期,也是对棉花材料进行耐盐性
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 8 月摇 第 22 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2011,22(8): 2045-2053
筛选的关键时期[4-5] .在萌发期,盐分胁迫影响棉花
种子吸水膨胀,延缓发芽时间、降低发芽率[5]、限制
下胚轴和根的伸长,且盐浓度越大,胁迫程度越严
重[6-7];也有研究表明,低浓度盐分处理对耐盐型棉
花种子发芽率和发芽势影响较小,却提高了盐敏感
品种的发芽势[8] . 苗期盐害机理较为复杂,盐分处
理下棉花苗期的物质累积、根系生理、光合生理、渗
透调节等方面变化趋势均随盐分浓度和胁迫时间的
变化而变化,单一指标的变化程度并不能代表其耐
盐性强弱[9-10] .
关于棉花耐盐性鉴定国内外已有较多报道,并
筛选出了部分抗性品种,但是研究者采用的鉴定指
标并不一致,有采用芽长和芽质量作为耐盐鉴定指
标[8],有采用相对出苗率、苗期相对株高、相对叶面
积作为耐盐鉴定指标[11],有采用棉花叶片总面积和
叶片鲜质量减少的百分数作为耐盐鉴定指标[12],也
有采用脯氨酸含量作为耐盐鉴定指标[10] .由于不同
品种的耐盐机制不尽相同,单一指标或者少量指标
难以全面准确地反映棉花耐盐性的强弱[3,13] . 为全
面准确地评价棉花的耐盐能力,必需利用与耐盐性
有关的多项指标来进行综合定量评价.
本研究利用隶属函数值法和聚类分析对不同棉
花品种耐盐性进行分析,旨在对供试品种的耐盐性
进行评价并确定耐盐鉴定指标,为棉花耐盐性鉴定
提供早期且准确简便的鉴定方法,并为棉花耐盐机
理研究提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
选择不同年代黄河流域黄淮棉区和长江流域下
游棉区大面积推广的品种为供试材料,包括中棉所
17、中棉所 44、中棉所 102、中棉所 103、中棉所 177、
苏棉 22 号、苏棉 12 号、苏棉 15 号、泗棉 3 号、美棉
33B、科棉 1 号、科棉 4 号和德夏棉 1 号共 13 个品
种,在 NaCl 胁迫下进行棉花萌发期和苗期耐盐性
比较.
1郾 2摇 试验设计
1郾 2郾 1 棉花萌发期耐盐性比较摇 从每个棉花品种中
挑选 80 粒饱满的种子放置于铺有 2 层滤纸(直径为
15 mm)的玻璃培养皿内,分别加入浓度为 0、100、
150 和 200 mmol·L-1的 NaCl 溶液 10 mL,重复 3
次.将培养皿置入 28 益 依1 益、相对湿度 80% 依2%
的无光照人工气候室内催芽,定时补充蒸馏水以保
持滤纸湿润,第 4 天后开始每天 12 h 光照. 第 3 天
到第 7 天统计种子发芽数,并在第 7 天每个处理选
5 株测定相关指标.
1郾 2郾 2 棉花苗期耐盐性比较摇 待供试品种长至 2 叶
1 心时,挑选长势一致的棉株移入盛有细沙的底部
具孔(直径 10 cm,高 15 cm)的塑料杯中,每杯一株.
将塑料杯置于 60 cm伊45 cm伊20 cm(长伊宽伊高)的
周转箱中,每箱 16 株,箱中装入 5 L 去离子水配成
的 Hoaglands营养液,于人工气候室中培养. 培养条
件为:昼 /夜温度(28 依1)益 / (23 依1)益,相对湿度
80% 依2% ,光照强度 28000 lx,光照时间 13 h. 试验
期间每天补充去离子水至标记液面刻度. 以不含
NaCl 的 Hoaglands 营养液作对照 ( CK),以含 150
mmol·L-1 NaCl的 Hoaglands 营养液作为盐胁迫处
理,每隔 3 d更换 1 次营养液,于处理第 9 天时选取
5 株测定相关指标.
1郾 3摇 测定指标与方法
在萌发期测定芽苗的下胚轴长、根长、鲜质量、
发芽率、发芽指数、发芽势和活力指数.计算公式为:
发芽率=7 d内发芽种子数 /供试种子数伊100% ;发
芽势=3 d 内发芽种子数 /供试种子数伊100% ;发芽
指数 =移Gt / Dt (式中:Gt为时间 t的发芽数,Dt为
相应的发芽天数);活力指数 = S 伊移Gt / Dt (式中,
S为芽苗的鲜质量) .
在幼苗期测定株高、地上部干质量、根干质量、
叶面积和净光合速率,并计算叶片伸展速率和根冠
比,其中叶片伸展速率=驻S / t (式中:驻S为叶面积变
化量;t为时间) [14] .叶片质膜透性、脯氨酸含量和根
系活力的测定参照李合生[15]的方法,各指标测定均
重复 3 次.
1郾 4摇 数据处理
盐害系数=(对照值-处理值) /对照值伊100% .
隶属函数值 X( ij)= (X ij-X j min) / (X j max-X j min)
式中:X( ij)表示 i种类 j指标的隶属值;X ij表示 i种类
j指标的测定值;X j max、X j min分别为指标的最大值和
最小值[16] .本研究中,各品种指标盐害系数的隶属
函数值越大,耐盐性越小.如果某一指标与抗耐性呈
负相关,则采用反隶属函数计算,公式为:X( ij) = 1-
(X ij-X j min) / (X j max -X j min). 本研究对根冠比和叶片
质膜透性采用反隶属函数计算.
采用 SPSS 17郾 0 软件的 Ward法,利用总隶属函
数值进行聚类分析,依次确定耐盐群类,并对各项指
标盐害系数的隶属函数值分别进行聚类分析以确定
耐盐鉴定指标.
6402 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同棉花品种萌发期耐盐性比较
发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数可以从不
同角度反映棉花萌发期耐盐性的强弱,但是单个指
标具有一定的片面性,根据单个指标也很难确定耐
盐性的强弱[6] . 为了克服这种弊端,引用各个指标
盐害系数的隶属函数值和总隶属函数值来评价棉花
萌发期耐盐性的强弱.由图 1 可知,盐分胁迫导致发
芽率(GR)、发芽势(GP)、发芽指数(GI)、下胚轴长
(HL)、根长(RL)、鲜质量(FM)和活力指数(VI)盐
害系数升高,100 mmol·L-1 NaCl 处理下上述各指
标盐害系数均低于 20% ,且品种间差异较小(GR、
GP、HL和 VI的盐害系数在各品种间均未达到显著
图 1摇 NaCl胁迫下萌发期的各棉花品种发芽率(GR)、发芽势(GP)、发芽指数(GI)、下胚轴长(HL)、根长(RL)、鲜质量(FM)
和活力指数(VI)的盐害系数
Fig. 1摇 Salt toxicity coefficients of germination rate, germination potential, germination index, hypocotyl length, root length, fresh
mass and vigor index of cotton at germinating stage under NaCl stress郾
玉:100 mmol·L-1NaCl; 域:150 mmol·L-1NaCl; 芋:200 mmol·L-1NaCl. GR:发芽率 Germination rate; GP:发芽势 Germination potential; GI:发
芽指数 Germination index; HL:下胚轴长 Hypocotyl length; RL:根长 Root length; FM:鲜质量 Fresh mass; VI:活力指数 Vigor index. C1:中棉所 17
Zhongmiansuo 17; C2:中棉所44 Zhongmiansuo 44; C3:中棉所 102 Zhongmiansuo 102; C4:中棉所103 Zhongmiansuo 103; C5:中棉所177 Zhongmi鄄
ansuo 177; C6:苏棉 22 号 Sumian 22; C7:苏棉 12 号 Sumian 12; C8:苏棉 15 号 Sumian 15; C9:泗棉 3 号 Simian 3; C10:美棉 33B Meimian 33B;
C11:科棉 1 号 Kemian 1; C12:科棉 4 号 Kemian 4; C13:德夏棉 1 号 Dexiamian 1. 下同 The same below.
74028 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张国伟等: 棉花萌发期和苗期耐盐性评价及耐盐指标筛选摇 摇 摇 摇 摇 摇
差异);150 mmol·L-1 NaCl处理下各指标盐害系数
范围在 20% ~ 70%之间,且品种间差异相对较大;
200 mmol·L-1NaCl 处理下各指标盐害系数均超过
70% ,严重抑制了棉花萌发出苗. 根据马洪雨等[17]
和田伯红等[18]的研究结果,盐浓度对各指标影响过
大或过小时均不适宜作为耐盐鉴定水平,因此,100
和 200 mmol·L-1 NaCl 不宜作为耐盐鉴定水平,本
研究选择 150 mmol·L-1 NaCl作为棉花萌发期耐盐
鉴定水平,下文仅对 150 mmol·L-1 NaCl 处理下各
指标进行分析.
由表 1 可知,随总隶属函数值( SUM)的增加,
各项指标盐害系数的隶属函数值基本呈递增趋势,
但是在 SUM相近的材料间,HL、RL和 FM盐害系数
的隶属函数值变化规律与 SUM 的变化规律差异相
对较大. SUM除了与 RL 盐害系数隶属函数值相关
性较差外,与其他各指标盐害系数隶属函数值的相
关性均达到极显著水平,其中与 VI 的相关系数最
高. RL盐害系数隶属函数值与其他指标间的相关性
均较差,其他指标间的相关性均达到显著或极显著
水平(表 2).
2郾 2摇 不同棉花品种苗期耐盐性比较
150 mmol·L-1 NaCl 处理下,棉花幼苗株高
(PH)、 叶片伸展速率 ( LER )、 地上部干质量
(SDM)、根干质量(RDM)、根系活力(RV)和净光合
速率(Pn)均低于对照处理(CK)(数据略),其盐害
系数为正(图 2),而根冠比(R / S)、质膜透性(MIP)
和脯氨酸含量(Pro)则高于 CK(数据略),其盐害系
数为负(以绝对值表示其大小).对各指标盐害系数
隶属函数值的分析结果(表 3)表明,随着总隶属函
数值(SUM)的增加,各指标盐害系数隶属函数值均
表 1摇 150 mmol·L-1 NaCl对棉花萌发期各指标盐害系数隶属函数值的影响
Table 1摇 Effects of 150 mmol·L-1 NaCl on the subjection values of salt toxicity coefficients of indices at cotton germinating
stage
品种
Cultivar
盐害系数隶属函数值 Subjection value of salt toxicity coefficient
GR GP GI HL RL FM VI SUM
C5 0郾 000l 0郾 000k 0郾 000j 0郾 246f 0郾 264f 0郾 187j 0郾 000k 0郾 831
C2 0郾 240j 0郾 353h 0郾 325h 0郾 229f 0郾 105g 0郾 000k 0郾 134k 1郾 252
C8 0郾 216k 0郾 110j 0郾 148i 0郾 148g 0郾 521d 0郾 226i 0郾 241j 1郾 610
C6 0郾 585e 0郾 476f 0郾 416g 0郾 000h 0郾 538d 0郾 403h 0郾 467i 2郾 974
C10 0郾 495h 0郾 453g 0郾 483e 0郾 663c 0郾 000h 0郾 473g 0郾 506h 3郾 073
C4 0郾 525g 0郾 508e 0郾 434f 0郾 426e 0郾 287f 0郾 627d 0郾 580f 3郾 387
C11 0郾 448i 0郾 354h 0郾 440f 0郾 416e 1郾 000a 0郾 594e 0郾 556g 3郾 719
C12 0郾 659d 0郾 321i 0郾 560d 0郾 551d 0郾 639c 0郾 567f 0郾 656e 3郾 983
C13 0郾 563f 0郾 575d 0郾 440f 0郾 584d 0郾 636c 0郾 548f 0郾 676e 4郾 022
C1 0郾 755d 0郾 828b 0郾 723c 0郾 274f 0郾 716b 0郾 687c 0郾 850d 4郾 897
C7 0郾 812c 0郾 581d 0郾 729c 1郾 000a 0郾 384e 0郾 836b 0郾 914c 5郾 192
C9 0郾 845b 0郾 736c 0郾 781b 0郾 844b 0郾 666bc 1郾 000a 1郾 000a 5郾 872
C3 1郾 000a 1郾 000a 1郾 000a 0郾 878b 0郾 612c 0郾 562f 0郾 955b 6郾 007
GR:发芽率 Germination rate; GP:发芽势 Germination potential; GI:发芽指数 Germination index; HL:下胚轴长 Hypocotyl length; RL:根长 Root
length; FM:鲜质量 Fresh mass; VI:活力指数 Vigor index; SUM:总隶属函数值 Total subjection value. C1:中棉所 17 Zhongmiansuo 17; C2:中棉所
44 Zhongmiansuo 44; C3:中棉所 102 Zhongmiansuo 102; C4:中棉所 103 Zhongmiansuo 103; C5:中棉所 177 Zhongmiansuo 177; C6:苏棉 22 号
Sumian 22; C7:苏棉 12 号 Sumian 12; C8:苏棉 15 号 Sumian 15; C9:泗棉 3 号 Simian 3; C10:美棉 33B Meimian 33B; C11:科棉 1 号 Kemian 1;
C12:科棉 4 号 Kemian 4; C13:德夏棉 1 号 Dexiamian 1郾 同列不同字母表示差异显著 (P<0郾 05) Different letters in the same column meant signifi鄄
cant difference at 0郾 05 level.下同 The same below.
表 2摇 150 mmol·L-1 NaCl处理下棉花萌发期各指标盐害系数隶属函数值的相关性
Table 2摇 Correlation between different subjection values of salt toxicity coefficients of indices under 150 mmol·L-1 NaCl
stress at cotton germinating stage
摇 GR 摇 摇 GP 摇 摇 GI 摇 摇 HL 摇 摇 RL 摇 摇 FM 摇 摇 VI 摇 摇 SUM
GR 1
GE 0郾 895** 1
GI 0郾 970** 0郾 928** 1
HL 0郾 671* 0郾 556* 0郾 695** 1
RL 0郾 395 0郾 284 0郾 335 0郾 078 1
FM 0郾 792** 0郾 635* 0郾 728** 0郾 701** 0郾 460 1
VI 0郾 942** 0郾 844** 0郾 887** 0郾 675* 0郾 469 0郾 902** 1
SUM 0郾 962** 0郾 867** 0郾 942** 0郾 746** 0郾 507 0郾 888* 0郾 972** 1
*P<0郾 05; ** P<0郾 01. 下同 The same below.
8402 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
呈增加趋势,PH、LER、SDM、RDM、RV 和 Pn 的盐害
系数隶属函数值与 SUM 的变化趋势基本相同,而
R / S、MIP和 Pro 的盐害系数隶属函数值与 SUM 的
变化趋势略有差异. 对各指标盐害系数隶属函数值
的相关性分析结果(表 4)表明,SUM 与各指标盐害
系数隶属函数值的相关性均达到显著或极显著水
平,其中与 LER 的相关系数最高,与 Pro 的相关系
数最低. PH、LER、SDM、RDM、Pn 盐害系数隶属函数
值间相关性达极显著水平;MIP 与 RV 和 Pn 盐害系
数隶属函数值间相关性达到显著水平,与其他指标
间差异不显著;Pro与 LER和 RDM盐害系数隶属函
数值间相关性达到显著和极显著水平,与其他指标
间差异不显著.
2郾 3摇 棉花萌发期和苗期耐盐性聚类分析
对棉花萌发期耐盐性的聚类分析结果表明(表
5),利用 SUM进行聚类后,可将供试品种分为 3 类,
第 1 类为耐盐品种(3 个);第 2 类为中等耐盐品种
(6 个);第 3 类为不耐盐品种(4 个). VI 盐害系数
隶属函数值聚类结果与 SUM的聚类结果完全一致;
GR、GP、GI和 FM的盐害系数隶属函数值聚类结果
中耐盐类群和不耐盐类群与 SUM 的聚类结果基本
一致,只有 1 ~ 2 个品种与 SUM聚类结果不同,且差
异品种属于 SUM聚类结果中的中等耐盐类群,这 4
个指标的盐害系数可以作为萌发期棉花耐盐性鉴定
的指标. HL和 RL盐害系数隶属函数值聚类结果中
的个别耐盐品种(C1 和 C7)在 SUM 聚类结果中属
于不耐盐类群,与 SUM 聚类结果相差较大,因此,
HL和 RL的盐害系数不宜作为萌发期棉花耐盐性
鉴定的指标.
对棉花苗期耐盐性的聚类分析结果表明,利用
SUM进行聚类后,可将供试品种分为 3 类,第 1 类
为耐盐品种(4 个);第 2 类为中等耐盐品种(5 个);
表 3摇 150 mmol·L-1 NaCl对棉花苗期各指标盐害系数隶属函数值的影响
Table 3摇 Effects of 150 mmol·L-1 NaCl on the subjection values of salt toxicity coefficients of indices at cotton seedling stage
品种
Cultivar
隶属函数值 Subjection value
PH LER SDM RDM R / S MIP RV Pn Pro SUM
C2 0郾 000i 0郾 187i 0郾 303e 0郾 000g 0郾 480de 0郾 000g 0郾 044f 0郾 206h 0郾 162g 1郾 384
C5 0郾 153h 0郾 000j 0郾 000g 0郾 261f 0郾 000i 0郾 460e 0郾 155e 0郾 000i 0郾 419ef 1郾 448
C12 0郾 400g 0郾 340gh 0郾 151f 0郾 211f 0郾 202g 0郾 410e 0郾 430d 0郾 426f 0郾 000h 2郾 570
C6 0郾 182h 0郾 284h 0郾 196f 0郾 440e 0郾 118h 0郾 510d 0郾 414d 0郾 211h 0郾 602c 2郾 957
C8 0郾 690c 0郾 427fg 0郾 595c 0郾 504e 0郾 552cd 0郾 428e 0郾 000f 0郾 421f 0郾 481de 4郾 098
C1 0郾 425g 0郾 453ef 0郾 460d 0郾 194f 0郾 602c 0郾 550d 0郾 162e 0郾 519e 0郾 750bc 4郾 115
C13 0郾 555e 0郾 628cd 0郾 637c 0郾 485e 0郾 452e 0郾 400e 0郾 398d 0郾 548de 0郾 359f 4郾 637
C4 0郾 656c 0郾 511ef 0郾 518d 0郾 766c 0郾 248de 0郾 580d 0郾 427d 0郾 296g 0郾 778bc 4郾 778
C10 0郾 477f 0郾 550de 0郾 457d 0郾 503e 0郾 626c 0郾 800b 0郾 464d 0郾 673c 0郾 512d 5郾 062
C3 0郾 607d 0郾 792b 0郾 804b 1郾 000a 0郾 363f 0郾 680c 0郾 598c 0郾 770b 0郾 818b 6郾 432
C11 1郾 000a 1郾 000a 0郾 796b 0郾 914b 0郾 511de 0郾 220f 0郾 537d 0郾 604d 1郾 000a 6郾 582
C7 0郾 847b 0郾 691c 1郾 000a 0郾 715cd 1郾 000a 0郾 620cd 1郾 000a 0郾 744b 0郾 476de 7郾 093
C9 0郾 824b 0郾 808b 0郾 820b 0郾 683d 0郾 736b 1郾 000a 0郾 775b 1郾 000a 0郾 521d 7郾 167
PH:株高 Shoot height; LER:叶片伸展速率 Leaf expansion rate; SDM:地上部干质量 Shoot dry mass; RDM:根干质量 Root dry mass; R / S:根冠比
Root / shoot; MIP:质膜透性 Plasma membrane permeability; RV:根系活力 Root vigor; Pn:净光合速率 Net photosynthetic rate; Pro:脯氨酸含量 Pro鄄
line content. 下同 The same below.
表 4摇 150 mmol·L-1 NaCl处理下棉花苗期各指标盐害系数隶属函数值的相关性
Table 4摇 Correlation between different subjection values of salt toxicity coefficient under 150 mmol·L-1 NaCl at cotton seed鄄
ling stage
PH LER SDM RDM R / S MIP RV Pn Pro SUM
PH 1
LER 0郾 882** 1
SDM 0郾 847** 0郾 885** 1
RDM 0郾 802** 0郾 814** 0郾 748** 1
R / S 0郾 589* 0郾 592* 0郾 815** 0郾 243 1
MIP 0郾 366 0郾 337 0郾 332 0郾 427 0郾 194 1
RV 0郾 477 0郾 561* 0郾 559* 0郾 575* 0郾 375 0郾 605* 1
Pn 0郾 727** 0郾 846** 0郾 823** 0郾 582* 0郾 717** 0郾 610* 0郾 612* 1
Pro 0郾 482 0郾 556* 0郾 434 0郾 691** 0郾 033 0郾 236 0郾 193 0郾 228 1
SUM 0郾 889** 0郾 927** 0郾 926** 0郾 849** 0郾 654* 0郾 580* 0郾 707** 0郾 878** 0郾 554* 1
94028 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张国伟等: 棉花萌发期和苗期耐盐性评价及耐盐指标筛选摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 150 mmol·L-1 NaCl胁迫下各棉花品种株高(PH)、叶片伸展速率(LER)、地上部干质量(SDM)、根干质量(RDM)、根冠
比(R / S)、质膜透性(MIP)、根系活力(RV)、净光合速率(Pn)和脯氨酸含量(Pro)的盐害系数
Fig. 2摇 Salt toxicity coefficients of plant height, leaf expansion rate, shoot dry mass, root dry mass, root / shoot ratio, plasma membrane
permeability, root vigor, net photosynthetic rate and proline content of cotton at seedling stage under 150 mmol·L-1 NaCl stress.
PH:株高 Shoot height; LER:叶片伸展速率 Leaf expansion rate; SDM:地上部干质量 Shoot dry mass; RDM:根干质量 Root dry mass; R / S:根冠比
Root / shoot; MIP: 质膜透性 Plasma membrane permeability; RV:根系活力 Root vigor; Pn:净光合速率 Net photosynthetic rate; Pro:脯氨酸含量 Pro鄄
line content.
第 3 类为不耐盐品种(4 个). LER和 SDM盐害系数
隶属函数值聚类结果与 SUM的聚类结果完全一致;
PH、RDM、RV和 Pn 的盐害系数隶属函数值聚类结
果中耐盐类群和不耐盐类群与 SUM 的聚类结果基
本一致,只有 1 ~ 2 个品种与 SUM聚类结果不同,且
差异品种均属于 SUM聚类结果中的中等耐盐类群,
0502 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 5摇 150 mmol·L-1 NaCl处理下棉花萌发期和苗期耐盐性聚类分析
Table 5摇 Cluster analysis of salt tolerance of cotton under 150 mmol·L-1 NaCl at germinating and seedling stages
生育期
Growth stage
指标
Index
耐盐品种
Salt tolerant cultivar
中等耐盐品种
Moderately salt鄄tolerant cultivar
不耐盐品种
Salt鄄sensitive cultivar
萌发期 SUM C5, C2,C8 C6, C10, C4, C11, C12, C13 C1, C7, C9, C3
Germinating GR C5, C8, C2 C11, C10, C4, C13, C6 C12, C1, C7, C9, C3
stage GP C5, C8 C12, C2, C11, C10, C6, C4, C13, C7 C9, C1, C3
GI C5, C8 C2, C6, C4, C11, C13 C10, C12, C1, C7, C9, C3
HL C6, C8, C2, C5, C1 C11, C4, C12, C13, C10 C9, C3, C7
RL C10, C2, C5, C4, C7 C8, C6, C3, C13, C12, C9, C1 C11
FM C2, C5, C8 C6, C10, C13, C3, C12, C11, C4, C1 C7, C9
VI C2, C5,C8 C11, C10, C6, C4, C12, C13 C7, C1, C3, C9,
苗 期 SUM C2, C5, C12, C6 C8, C1, C13, C4, C10 C3, C11, C7, C9
Seedling PH C2, C5, C6 C12, C1, C10, C13, C3, C4, C8 C9, C7, C11
stage LER C5, C2, C6, C12 C8, C1, C4, C10, C13 C7, C3, C9,C11
SDM C5, C12, C6, C2 C10, C1, C4, C8, C13 C11, C3, C9, C7
RDM C2, C1, C12, C5 C6, C13, C10, C8 C9, C7, C4, C11,C3
R / S C5, C6, C12, C4, C3 C10, C2, C11, C8, C1, C13, C9 C7
MIP C2, C11 C13, C12, C8, C5, C6, C1, C4, C7, C3 C10, C9
RV C8, C2, C5, C1 C13, C6, C4, C12, C10, C11, C3 C9, C7
Pn C5, C2, C6, C4 C8, C12, C1, C13, C11, C10 C7, C3 , C9
Pro C12, C2 C13, C5, C7, C8, C10, C9, C6, C1, C4, C3, C11
这 4 个指标的盐害系数可以作为苗期棉花耐盐性鉴
定的指标. R / S、MIP 和 Pro 盐害系数隶属函数值聚
类结果中耐盐类群分别有 5、2 和 2 个品种,不耐盐
类群分别有 1、2 和 5 个品种,且聚类结果中的个别
耐盐品种(C3 和 C11)在 SUM聚类结果中属于不耐
盐类群,不耐盐品种(C6)在 SUM 聚类结果中属于
耐盐类群,聚类结果与 SUM 聚类结果差异较大,因
此,R / S、MIP和 Pro 的盐害系数不宜作为苗期棉花
耐盐性鉴定的指标.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 棉花萌发期耐盐性鉴定及耐盐指标的评价
棉花萌发期通过对 13 个供试品种的总隶属函
数值进行聚类分析,筛选出 3 个耐盐棉花品种(中
棉所 177、中棉所 44 和苏棉 15 号)和 4 个不耐盐品
种(中棉所 17、苏棉 12 号、泗棉 3 号和中棉所 102).
本研究表明,150 mmol·L-1 NaCl 处理抑制了所有
供试材料的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数,
各指标盐害系数隶属函数值的变化趋势与总隶属函
数值的变化趋势一致,相关系数达极显著水平.这与
前人的研究结果一致,在种子萌发的最初阶段,首先
面临的是由盐分造成的渗透胁迫,高浓度盐分诱导
种子休眠,种子胚轴和子叶的碳代谢活动降低,酚类
物质含量增加,种子发芽时间延迟[19],发芽率、发芽
势、发芽指数和活力指数降低[20] .下胚轴长、根长和
鲜质量盐害系数隶属函数值与总隶属函数值的相关
性亦达到显著或极显著水平,胁迫对它们产生了抑
制效果,鲜质量和下胚轴长受抑制程度高于根长,这
与董志刚和程智慧[21]及 Chachar 等[22]的研究结果
一致.发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数和鲜质量
单一指标盐害系数隶属函数值的聚类结果与总隶属
函数值聚类结果完全一致或基本一致;尽管下胚轴
长的耐盐系数隶属函数值与总隶属函数值的相关性
达到极显著水平,但是其聚类结果与总隶属函数值
聚类结果相差较大,同时,根长单一指标聚类结果与
总隶属函数值聚类结果相差较大,两者均不能作为
萌发期耐盐鉴定指标.所以,可将发芽率、发芽势、发
芽指数、活力指数和鲜质量的盐害系数作为棉花萌
发期耐盐鉴定的指标.
3郾 2摇 棉花苗期耐盐性鉴定及耐盐指标的评价
棉花苗期通过对 13 个供试品种的总隶属函数
值进行聚类分析,筛选出 4 个耐盐棉花品种(中棉
所 44、中棉所 177、苏棉 22 号和科棉 4 号)和 4 个不
耐盐品种(中棉所 102、科棉 1 号、苏棉 12 号和泗棉
3 号).从单一指标盐害系数隶属函数值与总隶属函
数值之间的相关性来看,株高、叶片伸展速率、地上
部干质量、根系干质量和净光合速率的相关性较高,
这是由于苗期棉株干物质的积累主要来自于光合作
用,而盐分处理通过渗透胁迫、离子毒害和糖分积累
反馈机制抑制了光合作用[9-10],同时盐分胁迫还降
低了细胞分裂和延伸的速率并减少了细胞延伸的时
间,造成叶面积扩展速率降低,总叶面积降低[23-24],
15028 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张国伟等: 棉花萌发期和苗期耐盐性评价及耐盐指标筛选摇 摇 摇 摇 摇 摇
同化物积累量降低,其中,地上部干质量下降速度大
于根系,导致根冠比升高[25],尽管根冠比隶属函数
值与总隶属函数值的相关性达到极显著水平,但是
其聚类结果与总隶属函数值的聚类结果差异较大,
不宜作为苗期棉花耐盐性鉴定的指标. 根系活力是
反映根系生命活动的生理指标,其变化直接影响地
上部的生长[26],本研究中根系活力隶属函数值除了
与株高、根冠比和叶片脯氨酸含量隶属函数值的相
关性较差外,与其他指标的隶属函数值及总隶属函
数值均达到显著或极显著相关. 盐分处理下脯氨酸
的大量积累可以起到保护膜与酶结构完整性的作
用[27],但是,也有研究认为脯氨酸的积累是胁迫对
植物伤害的结果[28],本研究中脯氨酸含量隶属函数
值与总隶属函数值相关性最低,其聚类结果与总隶
属函数值聚类结果差异也较大,因此,脯氨酸含量不
宜作为苗期棉花耐盐性鉴定的指标,这与 Munis
等[29]的研究结果一致.叶片质膜透性反映了细胞受
到伤害的程度[30],本研究中,质膜透性隶属函数值
与总隶属函数值间的相关性亦相对较低,其聚类结
果与总隶属函数值的聚类结果差异较大,不宜作为
苗期棉花耐盐性鉴定的指标,其原因可能是植株受
到严重伤害导致叶片质膜透性变化幅度较大,从而
失去了评价其耐盐性的能力[30],董志刚和程智
慧[21]的研究也未将叶片质膜透性作为番茄苗期耐
盐性鉴定的指标. 所以,可将叶片伸展速率、地上部
干质量、株高、根系干质量、根系活力和净光合速率
的盐害系数作为棉花苗期耐盐性鉴定的指标.
3郾 3摇 棉花萌发期与苗期耐盐性鉴定结果的比较
不同棉花品种的耐盐性在各个生育期的表现差
异较大[10],本研究发现,萌发期和苗期筛选结果存
在不一致的现象,这可能与所用品种及萌发期和苗
期耐盐机理不同有关. 萌发期耐盐性体现的是种子
吸水膨胀的能力,主要机理是生物机体抵抗渗透胁
迫;而苗期耐盐性体现的是光合产物积累能力,主要
机理是生物机体抵抗离子毒害和渗透胁迫[19] .鉴于
以上结果,筛选出在萌发期和苗期表现较稳定的耐
盐品种:中棉所 44 和中棉所 177;较稳定的不耐盐
品种:中棉所 102、苏棉 12 号和泗棉 3 号;较稳定的
中等耐盐品种:中棉所 103、德夏棉 1 号和美棉 33B.
其中苏棉 12 号和泗棉 3 号也分别被孙小芳和刘有
良[11]及 Munis等[29]证实为不耐盐品种,中棉所 44
被河南省农作物品种审定委员会审定为耐盐品种.
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作者简介摇 张国伟,男,1981 年生,博士研究生.主要从事作
物逆境生理生态研究. E鄄mail: zgw_0721@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
35028 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张国伟等: 棉花萌发期和苗期耐盐性评价及耐盐指标筛选摇 摇 摇 摇 摇 摇