全 文 ：生物多样性 2 0 0 2 , 1 0 ( 2 ) : 2 1 9 一 2 2 4
B io id v e sr 勿 S e ie n e e
论中国的榕树和相关动物的综合研究
李宏庆` 陈 勇2 马炜梁`
1 ( 华东师范大学生命科学学院 , 上海 2仪刃 6 2 )
2 ( 宁德师范高等专科学校 , 福建宁德 3 521 0 )
摘要 : 榕属 ( icF us )植物与其传粉昆虫榕小蜂之间有着一对一的专性共生关系 , 也与其他相关动物之 间存在错综复
杂的生态关系 , 已成为生态学领域的热点之一 。 榕属与榕小蜂亚科的系统分类 、 物种多样性 、 榕树雌雄异株的产生
与维持 、协同进化 、 个体生态学等方面的课题值得深人研究 。 中国生物区系历史悠久 、 气候带跨幅大 、生境多样 , 有
榕属植物 98 种 (其中 71 种为雌雄异株榕树 ) , 并具有丰富多样性的动物群落 , 能为进行共生生物学研究提供极好
的素材和实验基地 。 迄今人们对其认识仍十分有限 , 可望利用中国的生物 、 地理资源优势 , 在这一领域里进行有规
划的综合研究 , 促进榕树与相关动物的研究向纵深发展 。
关键词 : 榕属 ,榕小蜂 , 协同进化 , 生物多样性
中图分类号 : Q9 4 8 . 1 2 十 2 . 5 文献标识码 : A 文章编号 : 10 0 5 一 0 0 9 4 ( 2 0 0 2 ) 0 2 一 0 2 19 一 0 6
O n s y n t h e t i c r e s e a r c h o n if g t r e e s ( M
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a n d r e l a t e d fa u n a i n
C h i n s
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` , e H E N Y o n g Z , M A w e i
一
L i a n g ,
1 Se h o o l of L诉 S e ic n e e , E a s t Ch i n a NO r m a l nU 动e sr i yt , S h a 咭h a i , 2 0 0 0 6 2
2 iN
n g d e J u n i o r eT a e h e r 亏 C o l l e g e , N i咭 de , F娇a n , 3 5 2 10 0
A b s t ar e t : T h e 75 0 s p e e ie s o f F ic u s ( M o ar e e a e ) e o n s ti tu t e t h e m o s t di s `i n e ti v e a n d w i d e s p er a d g e n u s o f
tor p i e a l p la n t s
.
T h e er a er s p e e i e s
一 s p e e iif e m u tu a li s m s b e t w e e n if g ter e
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a o n i d a e ) a n d p e甲 l e x i n g er l a t i o n s h i Ps w i t h i n t h e e e o s y s t e m . V a lu a b l e er s e a cr h er s u l t s i n th e a er a s o f th e
s y s t e m a t i e s o f F ie us a n d if g w a s P s
,
t h e o ir g i n a n d m a i n t e n a n e e o f d i o e e y
,
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, e o 一 e v o lu t i o n a n d
e t h o lo g y a r e p or v i d e d b y t h e a p p or a e h e s o f s y s t e m a t ie s
,
b i o g e o g
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, a n d e o n s e vr a t io n b i o l o g y
.
C h i n a
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,
i t s u n i q u e g e o g ar p h i e t r a i ts a n d t h e d i v e r s i t y o f i ts if g fl o ar ( 7 1 d i
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.
K e y w o r d s : F i e us
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, e o 一 e v o l u t io n
,
b i o d i
v e r s i t y
全 世 界 榕 属 ( F i e u ; ) 植 物 有 7 5 0 种 ( B e r g ,
1 98 9 )
,榕树与相关动物 的研究是十多年来生态学
领域的热点之一 , 近年又有了更深人广泛的研究报
道 ( W e i b le n , 2 0 0 0 ; C a b ir t a e t a l . , 2 0 0 1 ; P a t e l &
H o s s a e rt
一
M e K e y
,
2 0 0 0 ; jK e llb e
r g e t a l
. ,
2 0 0 1 ; H o s
-
s a e rt
一
M e K e y & B or n s t e i n
,
2 0 0 1 ; S o n g e￡ a l . , 2 0 0 1 ;
李宏庆等 , 2 0 01 ; 陈勇 , 2 0 01 ; 陈勇等 , 2 0 01 ; 杨大荣
等 , 2 0 0 0 ) 。 中国约有榕属植物 10 0 种 ( 中国科学 院
中国植物志 编委会 , 19 98 ) , 它们是 独具特 色 的热
带 、亚热带植物区系的重要成分 。 迄今人们对 中国
榕属植物及相关 动物 的认识 仍十分有 限 (马炜梁
等 , 19 9 7 ) 。
基金项 目 : 国家自然科学基金资助项 目 ( 批准号 39 6 7 01 34 )
收稿 日期 : 2 0 1 一 05 一 1仇 接受 日期 : 2 0 2 一 03 一 07 _ _ _ … _ _ 、作者简介 : 李宏庆 ,男 , 19 65 年 出生 ,讲师 ,博 士生 ,主要从事榕树与榕小蜂共生关 系 、 植物鉴足价咒 。 E 一m a i l : h o n g q i n g l i@ s h l 6 3 . n e t
生 物 多 样 性 B i o d i` e rs i t J S c i e n e e 1 0 卷
1 榕属植物的特点
榕属植物有 多种生活型 , 如落叶或常绿 、 乔木 、
攀缘灌 木 、 丛 枝灌木 、 藤本 、 附生 或半 附生 ( B er g ,
19 9 0 )
。 除 了雌花 、 雄花外 , 还有瘦花 、 中性花和两
性花 ; 有雌雄同株 、 雌雄异株及次生雌雄同株等植株
类型 。 多数榕树种群 内树间开花的不同步性与树内
开花的同步性形 成强烈对 比 ( J a n z e n , 19 7 9 ; B e r g ,
19 9 0 )
。 榕属植物是热带雨林 中具有极其重要生态
意义的关键种 ( K e y s t o n e ) (许再富 , 19 94 ) ,其结实率
是所有种子植物中最高的 ,果实 、种子营养价值丰富
(赵庭周等 , 2 0 01 ) , 常年 向松 鼠 、 蝙蝠 、 猴 、 鸟 、 蚂蚁
等提供食物 。 这些动物与其说是榕树果实和种子的
捕食者 ,毋宁说是种子的传播者 。 在各大陆的热带
森林 中 ,榕属植物的频度 、 多度 、 显著度在所有木本
属植物中始终位居前列 ( B er g , 19 9 0 ) , 是构成热带
雨林的标志性景观如绞杀 、 板根 、 气根 、 老茎生花等
现象的主要植物类群 。 榕属植物与它们 的传粉昆虫
(榕小蜂亚科 A g ao in d a e )之间有着一对一 的专性共
生关系 ,从 白平纪以来历经 1 亿多年的协同进化 ,其
相互依赖 已经达到了不能互缺的程度 ( G ial l 。 t al . ,
1 9 7 3 )
, 比其他动植物间的共生关 系 (如 : 蚁 一 金合
欢 ( A e a e ia s p p ) 、 长舌花 蜂 ( e u g l o s s i n e b e e s ) 一 兰
花 、 蛾 一 丝 兰 ( aY c ca 印 . ) 、 蚁 一 附生植物 、 蚁 一 真
菌 )更为复杂和高级 。 不论环境中有几种榕属植物
(同时就有几种共生小蜂 ) , 也不管其有性生殖的时
期如何 , 在同一生境中的榕属植物种间不存在争夺
传粉者的竞争 ( Jan ez n , 19 7 9 ) 。 榕属植 物常出现在
村边田头 ,一株树上可以飞出上万乃至几百万只榕
小蜂 ( p o l l i n a t o r s ) ,数量如此庞大的小 昆虫却从来不
袭扰居民 ,从来不侵害庄稼 。
此外 , 榕属植物 与人类 关系密切 : 菩提树 ( .F
er l ig io s a )
、 高山榕 ( F . a lt比s i m a ) 成为佛教和少数 民
族的神树 ; 一些地方 已建立起上万亩的无花果 ( .F
ca ir ca )果园 ;一些榕树的果 、 叶被作为野生水果和蔬
菜 ; 一些榕树的不同部位可人药 ; 聚果榕 ( F . ar ce m -
os a )和斜叶榕 ( F . 乡bbo as )可 以放养紫胶虫 ( eK r ia
l a e e a ) 生产 紫胶 ; 爱 玉 子 ( F . 尹 u m i la v a r . a w k e o t -
as n g ) 已作为低热量半饮料的现代食品开发生产 ;薛
荔 ( F . p “ m il a) 隐头果 内的榕小蜂 富含赖氨酸和蛋
氨酸 ,有开发前景 (陈友铃等 , 19 9 9 ) ;在世界许多地
方 ,榕树 ( F . m ic or ca 甲 a) 等众 多榕属植物早 已成为
园林绿化的主要树种 。
2 在中国开展此项研究的特殊意义
榕树及其传粉者之间互惠共生专一性方面的一
些主要问题可 以期望在 中国的研究中找到答案 , 这
是因为 :
中国植物区 系的古老性 : 华夏植物区 系富含古-
老的被子植物类群 。 榕属植物化石 iF c op 勺“ u m 与
被子植物的最早化石同时发现于 白奎纪 , 它经历 r
一条独特的演化路线 ,从现今种类的解剖 、 形态和数
量上看 ,亚洲和澳大利亚生物地理区的榕树多样性
远比非洲和新热带区强 , 其 中尤以亚洲为甚 ( eB gr ,
19 8 9 ; p a t e l e t a l
· ,
1 9 9 3 )
。 在这一有着古老历史背
景的区域研究榕树和传粉昆虫的比较生物学 , 对于
探讨被子植物的起源和演化 , 植物与动物的协同进
化是极具学术价值的 。
中国独特的地理位置 : 中国气候带的跨幅大 , 生
境多样 ,为热带植物榕树的多样性辐射演化 ( id ve sr e
ar id at in
n
)提供了多种条件 , 因而与一些热带国家相
比 ,当今在中国研究协同进化的机理 、 雌雄异株的演
化及个体生态学问题 ,具备更全面 、 更优越的地理条
件 。
3 几个研究方面
3
.
1 系统分类方面的研究
有关榕属植物的分类各省区均已作 了研究 , 百
南有 64 种 27 变种 ( 中国科学院昆明植 物研 究所 ,
19 84 )
、 海南有 3 种 6 变种 ( 中国科学院华南植物
研究所 , 19 6 5 ) 、 香港有 2 7 种 ( H i ll , 19 7 1 ) ,廖 日京研
究了台湾的榕树共有 45 种 23 变种 ,其 中 27 种 10
变种为当地 自生种 (廖 日京 , 19 91 ) 。 《中国植物志》
(中国科学院中国植物志编委会 , 19 98 ) 中记载 中国
共有榕树 98 种 ,其中雌雄异株种类为 71 种 , 中国特
有种 17 种 巧 变种 , 主要分布在中国的种有 9 种
小蜂 ( w a s p s )方面 , 台湾张吉清①对榕树 ( , 1 . m ie r。 -
e a pr a )上的 9 种小蜂进行了分类研究 , H i l l ( 19 6 7 )发
现了香港 4 个榕小蜂新种 ,香港共有 70 种小蜂 , 《中
国经济昆虫志》上仅记载了 1 种— 对叶榕榕小蜂( C e ar `o s o le n s o lm s i m a cr h a l i ) ( 廖定 熹 等 , 19 8 7 ) 。 至
①张吉清 , 19 83 . 台湾榕树果实蜂 之研究 . 台湾东海 大学生物学研
究所硕士学位论文 .
2期 李宏庆等: 论中国的榕树和相关动物的综合研究
今 ,我国已知 的共生榕小蜂不足 20 种 (杨大荣等 ,
19 9 )
。 国际上对榕树 与榕小 蜂进行了合作 研究 ,
榕属 18 组 中多数组都 有特定 的传粉者 与之对 应
( W i e b e s
,
19 7 9
,
19 94 )
, 而榕小蜂亚科的分类系统
与其宿主榕树的分类系统之间却没有绝对的对应关
系 , W i eb es ( 19 9 4 ) 呼吁 : 急需进 行精确 的系统发育
分析才有可能探 明二者的分类单元不相匹配 的原
因 。
中国的榕树和榕小蜂的分类工作基本停留在经
典的形态分类上 。 如果参照它们的共生伙伴 ,从系
统发育的角度进行研究 ,有可能产生受到国际关注
的新突破 。 因为这样的分类不再局限在比较形态学
的范畴 , 它采用包括生理学 的 、 生态学的 、 动物行为
学的 、 分子生物学的指标 ,研究成果也不仅是分门别
类的分类 , 而是对动植物间协同进化 的历史和途径
的探讨 。
为了这一研究 ,需要昆虫学家和榕属分类学家
进行种类鉴定 ,要有合适的样地或植物园以便定期
采样记录物候与生活史 ,观察传粉生态 , 分辨哪一种
小蜂是专一的共生者 , 哪些小蜂只是榕树的寄生者 ,
哪些小蜂又是专食榕小蜂幼虫的寄生蜂 , 并进行解
剖生理学的和分子生物学的研究 。
3
.
2 与榕树相关的其他生物的生态学研究
一株榕树上通常可 以聚集 10 种或更多种喜隐
头花序的昆虫 ,它们是 “ 榕树一传粉者 ” 互惠共生体
系的寄生者 ,它们在榕属祖先引起花序的关闭的选
择上可能起 了重要 的作用 , 因此 也间 接地 促进 了
“ 榕树一传粉者 ” 的协 同进化 。 它们或许有 利于雌
雄异株的分化 ,或许还在继续对 当代榕属区系的多
样性起作用 。
多类有机体 与榕 树有 着密切 的关 系 , 如线虫
( N e m a to d a )
、 菌 类 ( F u n g i ) 、 蜻 类 ( m i te s ) 、 同翅 目
( H o m o p t e ar )
、 双 翅 目 ( D i p t e ar ) 和 鞘 翅 目 ( G o -
le 叩 et ar )昆虫等 , 它们与榕树之间的生态关 系是很
值得研究的 。 例如 : 蚂蚁是传粉小蜂的重要捕食者
和榕树种子的传播者 , 蚂蚁 的捕食也减少了非传粉
昆虫的寄生率 , 而寄生的非传粉昆虫对蚂蚁的吸引
也间接地有益于 ` 榕树一榕 小蜂 ’ 的共生体 系 。 西
双版纳热带雨林榕树动物群落中蟀蜡类 、 昆虫类 、 伪
蜡类 、 蜘蛛类 、 唇足类 、 鸟类 、 兽类等大都围绕着榕树
有规律地生存和发展 (杨大荣等 , 19 97 ) 。 危害或取
食木瓜榕 ( F i e u s a u r ie u l a t a )和对叶榕 ( F ie u s h isP i d a )
的昆虫种类繁多 (苏绍菊 , 2 0 01 ) 。 隔担子菌 ( S eP ot -
b a s id i u m s p
.
)引起 榕 树 ( F . m i e or e a 印a ) 的烂皮病
(杨佐忠等 , 2 0 0 0 ) ;灰 白蚕蛾 ( O e i n a ar 。 a r i a n : )在福
建福州 是 榕 树 的一 种 重 要 害 虫 (罗 佳 , 梁 进新 ,
19 9 7 )
。 榕树对食榕果脊椎动物传播种子的适应能
力也是尚待研究 的课题之一 。
3
.
3 植物和昆虫协同进化的研究
7 5 0 种左右的 `榕树一传粉者 ’ 体系内种的专一
性使得榕树成为协 同进化研究 的极丰富 的实验材
料 , 因而成为国际上的一个研究热点 。 榕属各组之
间的进化关系与传粉小蜂各属间的进化关系有相当
的吻合 ( W i eb es , 19 94 ) 。 但 还有未确定的疑点 , 在
高一级的分类水平上它们的系统发育关系还没有弄
清 ,宿主榕树所表现的适应特征能否用于榕小蜂的
形态分类尚有争议 。 榕小蜂的一些形态特征的相似
性也许是趋同进化造成的 , 而不是因为它们拥有共
同的祖先 。 同样的问题也存在于榕树的分类中 , 因
此需要运用与互惠共生无关的一些特征来分析 。 还
可能由于宿主转移造成这 2 个分类 系统 的无 法匹
配 , 可以通过实验人为地于扰其专一性进行研究 。
传粉小蜂在同一生境 中能否准确地选择宿主 ,
取决于其对宿主花序分泌物的辨别 ,研究并鉴定这
些挥发性吸引物的成分有可能查清这类物质在物种
形成 、 协 同进化 、 宿 主转 移等过程 中的作用 ( H os -
s a e rt
一
M c K e y e o a l
. ,
19 9 4 )
。
雌雄异株的榕树必须有榕小蜂进人雌花序传粉
才能结出种子 ,但是凡进入雌花序的榕小蜂皆不能
产卵完成 自身的繁殖 ; 而雄瘦株的大量光合作用产
物皆为共生小蜂所消耗 , 植株上却不能结出一粒种
子 。 在进化过程中 ,凡不利于 自身繁殖的特征常常
是无后的 , 自然选择不予保 留 ,那么动植物双方又是
以怎样的对策来解决这一矛盾 , 从而维持这一共生
体系的呢 ? G ar fe n & G do afr y ( 19 9 1) 提出植物是靠模
拟 、靠 “ 欺骗 ” 引诱榕小蜂进人雌花序的 ; S on g 。 t al .
( 20 0 1) 分析了 F . h isP ida 雌花期和间花期榕果的挥
发性引诱物 ,发现雌雄花序在雌花期释放的挥发性
引诱物相似 ,但不同时期榕果 的挥发性成分则有 明
显差别 ,并证实只有雌花期榕果的挥发性成分才能
吸引传粉小蜂 ( S o n g et a l . , 2 0 0 1 ) 。 它们的群体选
择效应 ,它们的形态学 、 生理学和生态学的基础是极
值得研究的课题 。 马炜梁和吴翔 ( 19 89 ) 、 李宏庆等
( 19 9 9
,
2 0 0 0
,
2 0 0 1 )
、 陈 勇 等 ( 2 0 0 1 ) 、 杨 大 荣 等
生 物 多 样 性 Bi oi d肥r siy t S ei en e e10 卷
( 2 0 0 0 )
、
s o n g。r a z
.
( 2 0 0 1 ) 为在 中国开展榕一蜂共
生关系研究作 了开创性的尝试 。
短命的榕小蜂出飞后如果找不到受粉期的花序
就会导致雄性失败 (m a l ea fi lr u e) ;反之 , 受粉期的植
株若无榕小蜂拜访则导致全失败 (以al iaf l盯 e ) , 榕
小蜂将灭绝 ,榕树也无结实 。 在这里 ,榕树的濒危种
群大小 ( e r it i e a l p o p u l a t i o n s i z e , C p S )是维持榕小蜂
种群的最低要求 。 与热带 的非季节性环境相 比 , 在
季节性气候条件下 , 榕树与榕小蜂在一年中某个特
定时期形成开花 、 出蜂的高潮 。 而在开花的低潮中 ,
由于维持传粉者种群的需要 , C P S 值增大 。 季节性
气候对榕树与榕小蜂的极度影响会导致传粉者种群
的灭绝以及随之而来的榕树的灭绝 。 种群数量高于
C P S 值时也会偶然发生雄性失败或全失败 , 这时季
节性 气 候 将 增 加 这种 失 败 的 可 能 性 。 Br on st ie n
( 198 9 )认为榕树和传粉者 要在强烈的季节性环境
条件下生存下来 , 需具备两个特性 : l) 榕小蜂进化
出更长的寿命或更强的飞行能力 ; 2 ) 隐头花序发育
时间的可塑性增大 , 使榕小蜂在严酷的季节里可以
留在花序中更长的时间 。 此外 ,可受粉阶段的延长
将大大减少维持传粉者种群所必须的榕树数量 。 以
上种种假设都需要实验验证 。 中国与热带国家相比
具有广大的季节性气候地区 ,在不 同环境下进行 比
较研究 , 其成果将会是十分引人注 目的 。 李宏庆等
( 19 9 9) 证实 , 分布于中国福建的薛荔 ( F . uP m i al )雄
瘦花序的发育时间可达半年以 上 。 陈勇等 ( 1 9 9 6 )
对薛荔榕小蜂出飞节律 与光 因子的关系进行 了探
讨 ,发现光线是榕小蜂建立出飞节律的决定性 因素
之一 。
预报人类活动对 “ 榕树一传粉者 ” 互惠共生关
系稳定性的影响需要多方面的信息 , 如 : l) 榕树种
群的 C P S值是 多少 ? 2) 榕树种群 的密度和大小是
多少 ? 3) 森林保 护会导致榕树种群增 大还 是反而
导致种群变小 ? 就保护生物学来说 , 研究如何使人
类 自身的活动有利于这种互惠共生关 系的稳 固 ,使
一地的榕树数量保持在 C P S 值之上 , 以保护依赖这
些关键物种生存的众多昆虫 、 鸟类和哺乳动物 ,具有
深远的意义 。 在中国研究榕一蜂共生体系受威胁的
程度 ,对全球生物多样性保护是一个重要贡献 。
3
.
4 雌雄异株的榕树的进化和维持的研究
jK
e ll b e r g & M a u r i e e ( 19 89 )指 出 :强烈的季节性
气候使得榕树种子和榕小蜂的生产在一年中的不同
时间里形成 高峰 , 榕树的雄性 功能 ( m al e fu cn it on )
和雌性功能 ( fe m al e fu cn it on )得到加强 ,榕树通过花
柱长度的改变导致形成雌株和雄株两类表现型 , 因
而他预言有三个方面的变化 : l) 雌雄异株的榕树拥
有这样一种物候 : 雄株开花在同一时期形成一个高
峰 ,并传递花粉到同步开花的雌株 , 而在一年中的其
他时间里雄株又在榕树 内以少量的开花抚养传粉
者 ; 2) 这里的榕树与非季节性环境 (热带 )相 比更高
产 ; 3) 这里的雌雄 同株种类在树内或树间的花序会
有单性化的倾向 。 这些预言有的已被证实 ,有 的尚
待研究 。 我国大面积的季节性环境和丰富的榕树种
类为研究雌雄异株的进化提供了丰富的材料和极好
的地理条件 。 进一步的研究又表明了榕属中一个雌
雄异株的组 S y c co a甲us 是在非季节性变化的环境中
发生和维持的 , 因此 ,雌雄异株的榕树至少存在两条
进化路线而且分布区有重迭 ,雌性和雄性植株在隐
头花序的形态 、发育时间和个体物候方面都是有差
异的 ,它们所受的选择压力也是不 同的 。 比较物候
学研究将能揭示雌雄异株在不同气候条件下是如何
体现其优越性的 ,它们在不同的谱系中是如何进化
的 , 揭示它们最终的生物地理分 布是怎样形成 的 。
印度己建立 了此项研究 的专项基金 ( aP elt et al . ,
19 9 3 )
, 然而在中国有关研究尚未起步 。
作用于 “ 雌雄异株榕树一传粉者 ” 体系的破坏
性因素会导致回复进化 , 成为次生雌雄 同株 。 同时
研究雌雄异株及雌雄 同株榕树 的发生发展历史 ,有
可能提出对次生雌雄同株现象的解释 。
3
.
5 “ 榕树一传粉者 ” 相互关系的个体生态学
以上各个研究论题 中 , 贯穿着许多个体生态学
的问题 。 例如 : l ) jK e llb e gr 。 r a l . ( 2 0 0 1 )对 8 8 个
F ic us 种及其传粉者的观察表明 ,通过榕树花药与胚
珠的比率或榕小蜂是否出现基节栉 ( c o x a 一 c o m b s ) ,
能预测榕小蜂的传粉模式是主动的还是被动的 。 榕
小蜂的主动传粉行为与蜜蜂的被动传粉有根本的差
别 。 那么 ,榕小蜂是怎样从被动传粉体系演化成主
动传粉的 , 主动传粉对榕小蜂有何优越性 ? 有一种
论点认为瘦花的胚珠得到传粉受精对于传粉小蜂幼
虫的成功发育是必须的 , 那么主动传粉的进化在植
物进化上有何反应 ? 传粉效率的提高是否会导致主
动传粉的榕树相应地减少产生花粉方面的 “ 投资 ” ?
jK
e l l b
e
gr
e t a l
.
( 2 0 0 1 )的工作提供了有益的指南 ; 2 )
在雌雄同株榕树上的榕小蜂 的行为在榕树产生种
2 期 李宏庆等 :论中国的榕树和相关动物的综合研究2 23
子 、榕小蜂产生后代的相对数量上所起 的作用是什
么? 3 ) 雌蜂怎样调节其后代的性 比? 雌蜂能否估计
出 自身后代以及同一果序 内其他雌蜂后代的性比并
相应地改变 、 调节其后代性 比? 4) 维持传粉者一宿
主专一性 的最可能的机制是什么? 花序 的挥发性吸
引物的研究会引出榕小蜂对宿主化学所作反应的许
多有趣的神经生物学问题; ) 5雌雄异株榕树的传粉
系统怎样维持? 个体生态学在解释这些系统 的进化
稳定性方面能作出重要的贡献并可能阐明雌雄异株
体系是怎样回复到雌雄 同株状态的 。
综上所述 , “ 榕树一传粉者 ” 的相互作用给分类
学 、 生物地理学 、 生态学和系统与进化学提出了重要
而有趣的课题 , 中国悠久的生物历史背景 , 独特的地
理条件 , 多样的 “ 榕树一传粉者 ” 资源提供 了进行这
方面研究的极好的素材和实验基地 , 为运用进化生
物学理论研究当代巫待解决的物种保护问题提供了
大量的机会 。 利用中国的生物 、 地理资源优势 ,在这
一领域里进行有规划 的综合研究 , 必将促进榕树与
相关动物的研究向纵深发展 。
参考文献
陈 勇 , 20 01 . 爱 玉子及 其传粉 昆虫 的研究 . 宁德师专学报 ,
1 3 ( 3 )
: 2 0 4 一 2 0 7
陈 勇 , 李宏庆 , 马炜梁 , 2 0 0 1 . 雀榕及其传粉 昆虫传粉生态研
究 . 生态学报 , 2 1 ( 1 0 ) : 1 5 6 9 一 1 5 7 4
陈 勇 , 马炜梁 , 罗光坦 , 19% . 薛荔榕小蜂 出飞节律与光因子
的关系 . 生态学报 , 1 6 ( 2 ) : 16 0 一 1 6 6
陈友铃 , 吴文珊 , 方玉 霖 , 江剑平 , 1 99 . 薛荔榕小蜂的营养
成分研究 . 生物学杂志 , 1 6 ( 4) : 13 ~ 14
李宏庆 , 陈 勇 , 马炜梁 , 2 001 . 天仙果 的繁殖生 物学研究 . 生
态学报 , 2 1 ( s ) : 1 3 5 5 一 1 3 8 7
李宏庆 , 陈 勇 , 鲁心安 , 马炜梁 , 19 9 9 . 薛荔传粉的代价 . 生
态学杂志 , 1 8 ( 3 ) : 6 6 一 6 9
李宏庆 , 陈 勇 , 鲁心安 , 马炜 梁 , 2 0 0 0 . 薛荔榕小蜂繁殖的代
价 . 昆虫知识 , 3 7 ( 5 ) : 3 0 2 一 3 0 3
廖定熹 , 李学骗 , 庞雄飞 , 陈泰鲁 , 1 9 8 7 . 中国经济昆虫志 , 第
3 4 册 , 膜翅 目 , 小蜂总科 (一 ) . 北京 : 科学 出版社 , 4 4 -
4 5
廖日京 , 1 9 91 . 台湾桑科植物之学名订正 . 台湾省台北市国
立台湾大学农学院森林学系 出版 , 17 一 184
罗 佳 , 梁进新 , 19 97 . 灰白蚕蛾 生物学特性的研究 . 华东昆
虫学报 , 6 ( l ) : 3 1 一 3 4
马炜梁 , 吴 翔 , 1 98 9 . 薛荔榕小蜂与薛荔的共生关系 . 生态
学报 , 9 ( l ) : 9 一 14
马炜梁 , 陈 勇 , 李宏庆 , 19 97 . 榕树及其传粉者研究综述 . 生
态学报 , 1 7 ( 2 ) : 2 0 9 一 2 1 5
苏绍菊 , 2 001 . 木瓜榕和对 叶榕上 昆虫群落结构 . 思茅师范
高等专科学校学报 , 1 7( 3) : 9 0 一 95
许再富 , 19 94 . 榕树— 滇南热带雨林生态 系统中的一类关键植物 . 生物多样性 , 2( 1 ) : 2 1 ~ 23
杨大荣 , 李朝 达 , 杨 兵 , 19 97 . 西双版纳热带雨林中榕树动物
群落结构与多样性研究 . 动物学研究 , 18( 2 ) : 189 一 1%
杨大荣 , 王瑞武 , 宋启示 , 张光明 , 赵庭周 , 2 00 . 西双版纳热
带雨林聚果榕小蜂季节性变化规律 . 林业科学研究 , 13
( 5 )
: 4 7 7 一 4 8 4
杨大荣 , 李朝达 , 韩灯保 , 姚瑞英 , 19 9 . 热带 雨林片断化 对
榕小蜂和榕树物种的影响 . 动物学研究 , 2 0( 2) : 12 6 -
13 0
杨佐忠 , 朱天辉 , 邱德勋 , 牟代全 , 刘度南 , 昊人柯 , 刘玉梅 , 何
跃兵 , 2 0 0 0 . 榕树烂皮病病原及流行原 因初 步研究 . 四
川林业科技 , 2 1 ( 3 ) : 2 2 一 2 4
赵庭周 , 杨大荣 , 许继宏 , 2 0 01 . 榕树在西双版纳热带雨林中
的地位和综合利用价值 . 林业科学研究 , 14( 4 ) : 4 41 -
4 4 5
中国科学院华南植物研究所 , 1965 . 海南植物 志 . 北京 : 科
学出版社 , 2 : 3 8 4 一 4 0 0
中国科学院昆明植物研究所 , 1 98 4 . 云南植物名录 . 云南人
民出版社 , 69 9 一 7 1
中国科学院中国植物志编委会 , 1 998 . 中国植物志 . 北京 : 科
学 出版社
B e r g C C
,
19 8 9
.
C l a s s i if e a t i o n a n d d i s t r ib u t io n o f F i e o
. 召郑〕e -
r i e n t ia
,
4 5 : 6 0 5 一 6 1 1
B e飞 C C , 1 9 9 0 . R e p or d u e t i o n a n d e v o lu t i o n i n F i e u s ( M o r a e e -
a e
)
: t r a i t s e o n n e e t e d w i th th e a d e q u a t e r e a ir n g o f p o l li n a
-
t o r s
.
M e m o irs of th
e
Ne w oY rk B
o t a n i e a l C a r d e n
,
5 5 : 16 9 -
1 8 5
B or
n s t e i n J L
,
19 8 9
.
A m u t u a l i s m a t t h e e d g e o f i t s ar
n g e
.
xE
-
P e r i e n t ia
,
4 5 : 6 2 2 一 6 3 7
C a b ir t a L F
,
U A k s o y
,
5 H e p a k s o y a n d J M L e i t a o
,
2 0 0 1
.
S u i t
-
a b i li t y o f i s o z y m e
,
R A p D a n d A F Lp m a r k e r s t o a s s e s s g e
-
n e t i e d ife er
n e e s a n d r e l a t e d n e s s a m o n g if g ( F ic
u s e a r i e a
L
.
)
e lo n e s
.
S e ie n t ia OH rt ic
u l t u ar e
,
8 7 : 2 6 1 一 2 7 3
G a li l J
,
M Z e or
n i a n d D B a r S h a lo m
,
1 9 7 3
.
C a r b o n d i o x id e a n d
e th y le n e e fe
e t s i n e o o r d in a t i o n b e tw e e n th e p o ll in a t o r B la s
-
t叩h a g a 叮u a d ar t ie印 5 a n d t h e s y e o n i u m i n iF e u s re l ig i o s a .
hT
e N e切 P h了t o l鳍 i s t , 7 2 : 1 1 1 3 一 1 1 2 7
G r a fe n A a n d H C J G o dafr y
,
19 9 1
.
V ie a r i o u s s e le e t io n e x p la i n s
s o m e Pa ar d o x e s i n d i o e e i o u s if g
一
P o l li n a t o r s y s t e m s
.
P or
-
e e e d i n召5 of th e R o了a l S o e i e t了 of oL n d o n , S e r ic s B : B i o lo g i -
e a l S e i e cn
e s , 2 4 5 : 7 3 一 7 6
H 111 D S
,
1 9 6 7
.
F ig
一w a s p s ( C h
a le id o id e a )
o f H o n g K o n g
,
I
·
A g a o n id
a e
.
Z o o lo g is e h e Ve
r h a m d e l i昭 e n , 8 9 : 3 一 5 5
H 111 n s
,
19 7 1
.
w a s p s a n d if g s
.
Ne 功 s e ic n t is t a n d S e i e cn e
OJ
u r n a l
,
1 5 : 14 4 一 14 6
2 24 生 物 多 样 性B io d ie .s r iy t Sec ic ne 10 卷
Ho s s ae t r
一
M e KeyM a nd JL Bo r ns te in
,
20() l
.
S e l-f p o l li
n a t i o n
a n d i t s e o s t s i n a m o n o e e io u s if g ( iF
e us a o er a
,
M o r a e e a e )
in a h ig h l y s e a s o n a l s u b t r o p ie a l e n v ior n m e n t
.
Am e r ic a n
oJ
u rn a l of B
o t a n y, 88 (4 )
: 6 8 5 一 6 9 2
H o s s a e rt
一
M
e K e y M
,
M G i b e nr a u a n d J E Fer y
,
1 9 9 4
.
C h e m o
-
s e n s o口 a t tar e t io n o f if g w a s p s t o s u b s t a n e e s p or d u e e d b y r e -
c e P t iv e if g s
.
E n t o m o l og i
a E污P e r i m e n t a l is e t AP l ie a t a , 7 0 :
1 8 5 、 19 1
J a n z e n D H
,
19 7 9
.
H o w t o b e a if g
.
A n n u a l R。 ~ of cE o lo g y
a n d s ” t e m a t ic s , 1 0 : 1 3 一 5 1
K j
e llb
e r g F
,
E J o u s s e lin
,
J L B r o n s t e i n
,
A P a t e l
,
J Y o k o y a m a
a n d J Y R a s p l u s
,
2 0 0 1
.
P o l lin a t io n m o d e i n if g w a s p s : th e
p er d i
e t i v e p o w e r o f e o r e la t e d t r a it s
.
P r o e e e d i刀 9 5 of r h
e
R o了a l S o e比 yt of L o n d o n , S e庇 s B : B io l呀 ic a l cS i e n e e s , 2 6 8
( 14 7 2 )
: 1 1 1 3 一 1 1 2 1
K j
e l lb e r g F a n d 5 M a u r ie e
,
19 8 9
.
S e a s o n a li t y i n th e r e p or d
u e -
t i v e P h e n o lo群 o f F ie us : It s e v o lu t io n a n d e o n s e q u e n e e s .
E叼 , e r论 n t i a , 4 5 : 65 3 一 6 6 0
P a t e l A a n d M H
o s s a e rt · M e K e y
,
2 0 0 0
.
C o m P o n e n t s o f r e P or
-
d
u e t i v e s u e e e s s in t w o d i o e e io u s if g s P e e ie s
,
F i e哪 xe a叩 e -
ar t a a n d F比u s h帅 id a . cE o lo群 , 8 1 ( 10 ) : 2 8 5 0 一 2 8 6 6
P a t e l A
,
M H o s s a e rt
一
M e K e y a n d D M e K e y
,
1 9 9 3
.
F ic 此 一P o ll i -
n a t o r re
s e a
cr h i
n I n d i
a : P a s t
,
p er
s e n t a n d fu t
u r e
.
C u r er n t
S e论n e e , 65 (3 ) : 24 3 一 2 5 3
S o n g Q
,
D Y a n g
,
G Z h a n g a n d C Y a n g
,
2 0 0 1
.
V o la t i le s fr o m
F ic us h isP i d
a a n
d t h
e i r a t t ar e t iv e n e s s t o if g w a s p s
.
OJ
u rn a l
of Ch
e m ic a l E e o l o g y
,
2 7 ( 1 0 )
: 19 2 9 一 19 4 2
W e ib l e n G D
,
2 0 0 0
.
P h y l o g e n e t i e er l
a t i o n s h i p s o f fu
n e t io n a lly
d io e e i o u s F ic u , ( M
o r a e e a e
) b
a s e d o n ir b o s o m a l D N A : e
-
q u e n c e s a n d m o甲h o lo群 . A 、 e r ie a n OJ u r n a l of B o t a n了, 8 7
( 9 )
: 13 4 2 一 1 3 5 7
W ie b e s J T
,
19 7 9
.
F i g s a n d t h
e i r in s e e t
.
A n n u a l R o i e o of E
-
e o lo g 了 a nd s ” t e m a t ic s , 10 : l 一 1 2
W i e b e s J T
,
19 9 4
.
A g a o n id a e ( H y m
e n o p t e r a C h a le id o id e a )
a n d
F ie us ( M
o r a e e a e
)
: if g w a s p s a n d th e i r if g s
,
X I V (
c o n e l u
-
s io n
一
o ld W o ir d )
.
P or
e e e d ign
s
of th
e K o n in k lijk
e N e d e r
-
la n 山e A ka d e m i e , a n 叭 t e o e h “ p p e n , 9 7 ( 4 ) : 4 9 1 一 4 9 5
( 责任编样 : 时意专 )