全 文 ：环 境 昆 虫 学 报 Journal of Environmental Entomology，March 2013，35 (1):217 － 225 ISSN 1674-0858
doi:10. 3969 / j. issn. 1674 － 0858. 2013. 02. 13
钝叶榕三种进果榕小蜂雌性触角的结构、
感器及其适生意义
李宗波1，杨 培2，杨大荣2 *
(1. 西南林业大学林学院 /云南省森林灾害预警与控制重点实验室，昆明 650224;2. 中国科学院西双版纳热带植物园，昆明 650223)
摘要:应用扫描电镜观察了钝叶榕三种进果榕小蜂—钝叶榕传粉榕小蜂 Eupristina sp.、杨氏金小蜂 Diaziella
yangi和 Lipothymus sp. 的触角，对这三种小蜂的触角结构，感器类型、数量和分布特征进行了描述，并对三者
触角及感器之间的差异性进行了比较，探讨其适生意义。结果发现，三种榕小蜂触角均为膝形，由柄节、梗节
和鞭节组成，但钝叶榕传粉榕小蜂索节第 1 亚节衍生出一脊骨突。触角上共着生 9 种类型的感器:毛形感器 I型
和Ⅱ型、刺形感器、长形和圆形板形感器、栓锥形乳突形感器、锥形感器 I型和Ⅱ型、角锥形感器，圆形板形感
器和角锥形感器仅分布于钝叶榕传粉榕小蜂上。Lipothymus sp. 感器的数量显著多于钝叶榕传粉榕小蜂和杨氏金
小蜂，但三种榕小蜂触角上的化学感器的形态、数量和分布模式间没有明显不同，表明非传粉榕小蜂杨氏金小
蜂和 Lipothymus sp. 化学信息感知方面已趋同于钝叶榕传粉榕小蜂。研究结果将有助于理解钝叶榕三种进果榕小
蜂的特异性行为和寄主选择机制。
关键词:钝叶榕;传粉榕小蜂;非传粉榕小蜂;触角;脊骨突;感器;
中图分类号:Q964;Q968. 1 文献标识码:A 文章编号:1674 － 0858 (2013)01 － 0217 － 09
基金项目:国家自然科学基金项目 (31100279，30970403);西南林业大学科研启动项目 (111122);云南省重点学科森林保护学项目
(XKZ200905)
作者简介:李宗波，男，1979 年生，博士，讲师，主要从事化学生态和昆虫生态与害虫治理方面的教学和研究，E － mail:lzb226@ gmail. com
* 通讯作者 Author for correspondence，E － mail:yangdr@ xtbg. ac. cn
收稿日期 Ｒeceived:2012 － 12 － 23;接受日期 Accepted:2013 － 02 － 10
Antennal structure，sensilla and their ecological implication of three
internally ovipositing female parasites in Ficus curtipes
LI Zong-Bo 1，YANG Pei 2，YANG Da-Ｒong 2 * (1． Key Laboratory of Forest Disaster Warning and
Control in Yunnan Province，College of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming 650224，
China;2． Xishuangbanna Tropical Botanical Garden，Chinese academy of sciences，Kunming 650223，
China)
Abstract:The antennal structure and sensilla of three internally ovipositing female parasites，Eupristina
sp. ，Diaziella yangi and Lipothymus sp. ，were observed by scanning electron microscope． The types，
numbers，morphology and distribution pateerns of antennal sensilla of three species were described，and
the differences among three species were also compared． Futhermore，the ecological implication were
discuss on the basis of obligate life story of three wasps． The results showed that antenna of three wasps
are geniculate in shape，and consist of scape，pedicel and flagellum． However，spine － like expansion
on the first subsegment of funicle were only founded in Eupristina sp. ，one specific pollinator for F．
curtipes． There were nine types of sensilla，including sensilla trichodea type I and II，chaetica sensilla，
elongated and rounded placoid sensilla，basiconic capitate peg sensilla，basiconic sensilla type I and Ⅱ，
and sensillum obscurum，on the antenna of three wasps． Particularly，rounded placoid sensilla and
sensillum obscurum only ocurred on the antenna of Eupristina sp. ． The numbers of total sensilla on the
环境昆虫学报 Journal of Environmental Entomology 35 卷
antenna of Lipothymus sp． were more significant than Eupristina sp． and D． yangi． However，the
type，number and distribution patterns of chemoreceptors among the three wasps were similar． Therefore，
we could draw a conclusion on the convergent evolution of sensilla of Agaonidae and two internal
oviposition，D． yangi and Lipothymus sp. ，in response of host fig volatiles． These results are helpful to
reveal the specific behavior and host selection of three wasps.
Key words:Ficus curtipes;pollinating fig wasp;non － pollinating fig wasp;antenna;spine － like
expansion;sensilla;
榕小蜂是指在榕树 (Ficus spp. ，Moraceae)
榕果子房内生长发育的寄生性膜翅目小蜂总科昆
虫，包括传粉榕小蜂和非传粉榕小蜂两类。传粉
榕小蜂 (Chalcidoidea，Agaonidae)与榕树已形成
了高度专一的互利共生系统 (Weiblen，2002)，在
所 有 已 知 800 多 种 榕 树 当 中，除 少 数 外
(Michaloud et al. ，1996;Yang et al. ，2012)，每种
榕树都有专一性的传粉榕小蜂为其传粉。榕果具
有雌花前期、雌花期 (又称接受期)、间花期、雄
花期和成熟期 5 个发育阶段，仅雌花期苞片口会
主动打开并允许传粉榕小蜂进入。非传粉榕小蜂
从寄生的榕果中获益，繁殖后代，榕树没有获得
任何益处，对榕蜂互利共生系统有负的影响
(Kerdelhué et al. ，2000)。通常来说，非传粉榕小
蜂将卵产在不同的榕果中，他们不大可能对榕果
资源造成过度的寄生。另外，同一种榕果中所寄
生的非传粉榕小蜂种类通常较多，如西双版纳的
高榕 Ficus altissima 中有 25 种 (Duan et al. ，
2005)，南非的 F． thonningii 有 30 种 (Compton
and Hawkins，1992)，不同种类非传粉榕小蜂间的
相互影响可以降低他们对榕蜂互惠系统的负面影
响 (彭艳琼 et al. ，2005)。而另一方面，绝大多
数非传粉榕小蜂在榕果的不同发育时期产卵，且
绝大多数种类具有较长的产卵器，可在果外刺穿
果壁在子房内产卵，只有少数种类的非传粉榕小
蜂能能像传粉榕小蜂那样通过苞片口进入果腔产
卵 (Kerdelhué et al. ，2000;Jousselin et al. ，2001;
Zhang and Yang，2009)。由于进果产卵的非传粉榕
小蜂所在榕树均为被动传粉模式 (Jousselin and
Kjellberg，2001)，榕树花粉势必将粘附于非传粉
榕小蜂体表，从而跟随非传粉榕小蜂进入而为榕
树传粉，榕树获得益处，意味进果非传粉榕小蜂
已开始由寄生向互惠方向演化。很多研究表明，
无论是传粉榕小蜂还是非传粉榕小蜂，两者的寄
主识别均是依赖榕果的阶段性特异挥发物的
(Chen et al. ，2004;Proffit et al. ，2007;Hossaert －
McKey et al. ，2010)。因此，进果的传粉榕小蜂和
非传粉榕小蜂形成的专一性榕蜂系统，给我们提
供了一个解析不同榕小蜂信息化学物质利用与分
配及其嗅觉受体演化的极佳模型。
在西双版纳地区，我们发现钝叶榕榕果存在
三种进果的榕小蜂。一种是钝叶榕专一性的传粉
昆虫:钝叶榕传粉榕小蜂 (Eupristina sp. )，另两
种为非传粉榕小蜂:杨氏金小蜂和 Lipothymus sp. 。
当榕果处于雌花期时，钝叶榕传粉榕小蜂首先挖
掘一微小开口进入果内，杨氏金小蜂和 Lipothymus
sp. 随后跟随进入，三者对榕果主要挥发物均表现
出相似的行为反应 (Gu et al. ，2012)。由于三种
榕小蜂雌雄二型，雌蜂具翅，一生需完成交配、
产卵、迁飞、寻找合适榕果的任务;雄峰终生生
活于榕果果腔内，主要任务是与雌蜂交配和挖掘
出蜂口。触角是寄生蜂感知外界信息主要器官，
其在帮助雌蜂栖境定位、寄主识别、产卵等过程
具有重要的作用。因此，为探索寄主选择行为的
相似性在触角感器上反应，并为电生理学研究
(EAG /GC － EAD)提供基础，本研究对这钝叶榕
三种进果榕小蜂雌性的触角感器进行扫描电镜观
察，探讨其适生意义。
1 材料与方法
1. 1 样品收集与保存
采集即将出蜂的钝叶榕榕果 (雄花期)，放入
20 目纱网袋内，带回实验室。待其自然出蜂后，
立即将榕小蜂用乙酸乙酯麻醉、分类，接着用
0. 1 mol /L磷酸缓冲液 (pH 7. 2)清洗 3 次，体视
镜下挑选形态完好者，置于 2%的戊二醛中固定。
然后将固定的样品于 4℃冰箱内保存，保存时间为
3 天。
1. 2 样品的制备与观察
将样品从冰箱内取出，待其自然解冻后，弃
固定液。然后用 0. 1 mol /L 磷酸缓冲液洗涤 3 次，
超声波清洗 30 ～ 60 s，再用上述磷酸缓冲液洗涤 3
次，然后酒精脱水 (50%，70%，80%，90%，
812
2 期 李宗波等:钝叶榕三种进果榕小蜂雌性触角的结构、感器及其适生意义
95%，无水乙醇)，再用乙酸异戊酯取代 2 次，临
界点干燥 (CPD － 30)。然后于体视镜下随机摘取
一条触角，按照背面、腹面、侧面三种方式粘台，
每个面 5 ～ 7 条触角。接着用 E － 1045 离子溅射仪
(Hitachi)镀金，再置于扫描电镜 (S － 4800，
Hitachi)下进行观察。
1. 3 感器分类与数据分析
触角感器主要依据 Schneider (1964)的方法
进行分类，并参照 Amornsak et al. (1998)、Keil
(1999)、Bleeker et al. (2004)、van Baaren et al.
(2007)、Onagbola and Fadamiro (2008)和 Dweck
(2009)的方法。感受器的数量特征采用 SEM
Image进行统计。用 ANOVA Turkey、独立样本 t －
test、非参数 Kruskal － Wallis test 分析三种榕小蜂
触角长度、感器数量的差异性，采用 SAS 8. 0 软件
完成。
2 结果与分析
2. 1 触角的一般形态
钝叶榕三种进果榕小蜂雌性触角均呈膝形，
由柄节、梗节和鞭节组成 (图 1 A，B，C)。钝叶
榕传粉榕小蜂和杨氏金小蜂的触角均为 10 节，鞭
节包括索节 5 节和棒节 3 节，但前者索节第 1 亚节
衍生出一短促的脊骨突 (Spine － like expansion，
Se) (图 1 A)。Lipothymus sp. 触角为 12 节，鞭节
包括环节 2 节，索节 5 节和棒节 3 节，其中靠近梗
节的第 1 和第 2 环节处连接紧密 (图 1 C)。
钝叶榕传粉榕小蜂触角长度为 538. 61 ±
34. 78 μm，杨氏金小蜂为 527. 57 ± 20. 05 μm，
Lipothymus sp. 为 564. 04 ± 13. 46 μm，三者没有显
著的差异 (P = 0. 148)。从图 2 可知，钝叶榕三种
进果榕小蜂各亚节的长度间没有明显的差异 (P ＞
0. 05) (图 2)，但 Lipothymus sp. 明显粗于钝叶榕
传粉榕小蜂和杨氏金小蜂 (图 1 A，B，C)。另一
方面，钝叶榕传粉榕小蜂触角鞭节各亚节从基部
至末端逐渐膨大，尤以棒节处最为明显，杨氏金
小蜂和 Lipothymus sp. 鞭节各亚节间均匀等大。
2. 2 感器的类型
钝叶榕三种进果榕小蜂雌性触角上共着生 6
类 9 种感器:毛形感器 (I型和Ⅱ型)、刺形感器、
板形感器 (长形和圆形)、栓锥形乳突形感器、锥
形感器 (I型和Ⅱ型)和角锥形感器。
2. 2. 1 毛形感器 (Sensillum trichodea，ST)呈毛
形，是雌性触角上分布最广、数量最多的感器。
图 1 钝叶榕三种进果榕小蜂的触角形态
Fig. 1 The morphological characters
of antennae of three internally ovipositing
female parasites in F． curtipes
A，钝叶榕传粉榕小蜂;B，杨氏金小蜂;C，Lipothymus
sp． A，Eupristina sp.;B，Diaziella yangi;C，Lipothymus
sp. Se:柄节;Pe:梗节;Se:脊骨突;Fl:鞭节;Fu:索
节;Cl:棒节;An:环节;下同;比例尺 = 100 μm。Sc:
Scape;Pe: Pedicel; Se: spine － like expansion; Fl:
Flagellum;Fu:Funicle;Cl:Club;An:Anellus;The same
for following figures;Bar = 100 μm.
图 2 钝叶榕三种进果榕小蜂触角各亚节长度比较
Fig. 2 Comparison on the length of
antennomere of three internally ovipositing
female parasites in F． curtipes
按照其形状分为 I 型 (图 3 A1 ～ A3，B1 ～ B3，
C1 ～ C3;图 4 D，G)和Ⅱ型 (图 3 A1，B1，C1 ～
C2)两种:I型 (ST － I)纤毛状，具纵向的沟槽，
与触角呈 30 ～ 45°角倾斜向触角末端方向，基部到
顶部逐渐变细。平均长度 13. 52 ± 3. 94 μm，基部
直径 0. 88 ± 0. 19 μm。Ⅱ型 (ST －Ⅱ)表面较光
滑，与 I型相比明显长且粗。有些基部 1 /3 处开始
向触角纵轴弯曲，近平行伸向触角端部方向。长
43. 85 ± 2. 37 μm，基部直径为 1. 87 ± 0. 27 μm。
912
环境昆虫学报 Journal of Environmental Entomology 35 卷
2. 2. 2 刺形感器 (Chaetica sensilla，ChS)外形似
刺，比毛形感器短且具有较强的刚性，顶端尖，
基部着生于一圆形凹槽内 (图 3 A3;图 4 A)，但
该感器着生角度变异较大，如在梗节基部呈 40 ～
60°夹角，在柄节基部近于直立。刺形感器长 7. 41
± 1. 19 μm，基部直径 1. 32 ± 0. 18 μm。
2. 2. 3 板形感器 (Placoid sensilla，PS)根据形状
分为长形 (EPS) (图 3 A1 ～ A2;B1 ～ B2;C1 ～
C2;图 4 D，E)和圆形 (ＲPS) (图 4 D)两种。
EPS呈纵长条形，略高于触角表面，从基部到端部
宽度基本一致，沿纵轴方向与触角壁几乎完全愈
合，仅在端部极小部分与触角纵轴分离。该感器平
均长度为 31. 11 ± 3. 91 μm，中部宽度为 4. 56 ±
0. 98 μm。ＲPS为近圆形，周围有一凹陷的沟槽和
一个表皮突出的脊围绕着，凹槽直径为 8. 35 ±
0. 84 μm。
2. 2. 4 栓锥形乳突形感器 (Basiconic capitate peg
sensilla，BCPS)由球形的头部和一短柄组成，头部
钝圆，具 8 ～ 11 条纵向的沟槽，短柄的基部坐落
于圆形的凹陷内 (图 3 A1 ～ A2，B1 ～ B2，C1;图 4
E，G)。栓锥形乳突形感器长 3. 92 ± 0. 76 μm，基
部直径 1. 58 ± 0. 42 μm。
2. 2. 5 锥形感器 (Basiconic sensilla，BS) 该感
器为末端钝圆的感觉毛，分布于触角的鞭节上。
根据形态分为 I型 (BS － I) (图 3 A1，B1，C1;图
4 F)和Ⅱ型 (BS －Ⅱ) (图 3 A1，B1，C1;图 4
E)两种:I 型是直的感觉毛，表面具纵向沟槽，
长 19. 02 ± 4. 32 μm，基部直径 1. 73 ± 0. 63 μm。II
型表面光滑，基部与触角主轴呈 10 ～ 40°夹角，中
部略微弯，近平行伸向触角端部的方向。该感器
长 17. 04 ± 4. 09 μm，基部直径 1. 70 ± 0. 54 μm。
2. 2. 6 角锥形感器 (Sensillum obscurum，SO)似
倒锥形，表面具纵向的沟槽。基部坐落于一卵圆
形凹槽内，端部略微弯曲、分叉，整个感器平伏
于触角表面 (图 3 A3;图 4 B，C)。该感器长
12. 50 ± 1. 21 μm，基部直径 1. 36 ± 0. 30 μm。
2. 3 感器的数量与分布
圆形板形感器和角锥形感器仅出现在钝叶榕
传粉榕小蜂触角上 (表 1)，前者仅位于棒节第 3
亚节端部的腹面，聚集状，数量为 4 个 (图 4 A);
后者分布于梗节的背侧面，指向触角的基部 (图
4C)。毛形感器 (I 型和Ⅱ型)、刺形感器、长形
板形感器、栓锥形乳突形感器、锥形感器 (I 型和
Ⅱ型)均存在于三种榕小蜂触角上，但各感器的
数量 (表 1)和分布各有不同。毛形感器 I 型散生
于触角的各部位 (图 3)，杨氏金小蜂的数量明显
多于钝叶榕传粉榕小蜂和 Lipothymus sp. (P =
0. 001)，而钝叶榕传粉榕小蜂和 Lipothymus sp. 间
没有显著差异 (P = 0. 432)。毛形感器Ⅱ型仅着生
于触角的鞭节，以 Lipothymus sp. 最为明显，从索
节第 2 亚节至棒节端部均以单轮状形式排列，而
钝叶榕传粉榕小蜂和杨氏金小蜂触角上均为随机
分布，数量极少。刺形感器着生于梗节和柄节与
头部之间的节间膜上。长形板形感器均着生于鞭
节上 (钝叶榕传粉榕小蜂索节第 1 亚节和
Lipothymus sp. 环节除外)，且在每一亚节上呈单轮
状均匀分布，两个感器之间分布着其它类型的感
器;栓锥形乳突形感器常见于索节第 3 ～ 5 亚节和
棒节的腹面和侧面，每亚节 1 ～ 2 个，索节第 1 ～ 2
亚节偶见分布，背面、腹面和侧面均可能出现，
而其它位置未观察到该感器。锥形感器 I 型仅分布
于棒节第 2 亚节和第 3 亚节的端部，尤以第 3 亚节
最为明显，呈簇状，显著高于其它感器;而Ⅱ型
位于鞭节的所有各亚节 (钝叶榕传粉榕小蜂索节
第 1 亚节和 Lipothymus sp. 的环节除外)，数量 1 ～
2 个，但棒节的第 2 亚节偶有 4 个并排排列。
表 1 钝叶榕三种进果榕小蜂雌性触角上感器的数量比较
Table 1 Comparison of the number of different sensilla on the antennae of three internally
ovipositing female parasites in F． curtipes
ST － I ST －Ⅱ ChS EPS ＲPS BCPS BS － I BS －Ⅱ SO 总数 Total
榕小蜂
Fig wasps
98 ± 7 b 9 ± 2 b 26 ± 5 a 66 ± 10 a 4 6 ± 2 a 4 ± 1 a 9 ± 2 a 21 ± 3 243 ± 11 b
钝叶榕传粉榕小蜂
Eupristina sp.
160 ± 19 a 14 ± 4 b 23 ± 5 a 61 ± 2 a 0 7 ± 2 a 8 ± 3 a 10 ± 2 a 0 283 ± 23 b
杨氏金小蜂
D. yangi Lipothymus sp.
95 ± 12 b 111 ± 15 a 19 ± 2 a 69 ± 5 a 0 6 ± 2 a 6 ± 2 a 6 ± 2 a 0 313 ± 24 a
注:表中同一列中不同字母的数据示差异显著 (P≤0. 05)。The data followed by different letters in the same column are
statistically different at P≤0. 05.
022
2 期 李宗波等:钝叶榕三种进果榕小蜂雌性触角的结构、感器及其适生意义
图 3 钝叶榕三种进果榕小蜂触角不同亚节上的感器类型
Fig. 3 Different types of sensilla on the antennomere of three internally ovipositing female parasites in F． curtipes
A． 钝叶榕传粉榕小蜂;B． 杨氏金小蜂;C． Lipothymus sp.;A1． 棒节第 3 亚节;A2． 索节第 5 亚节和棒节第 1 亚节;A3．
柄节和梗节背面观;B1． 棒节第 2 和 3 亚节;B2:索节第 1 ～ 4 亚节;B3． 柄节、梗节及索节的第 1 亚节;C1． 棒节第 3 亚
节;C2． 索节第 5 亚节和棒节第 1 亚节;C3． 柄节、梗节、环节及索节的第 1 亚节。ST － I:毛形感器 I型;ST －Ⅱ:毛形
感器Ⅱ型;EPS:长形板形感器;BS － I:锥形感器 I型;BS － 2:锥形感器Ⅱ型;BCPS:栓锥形乳突状感器;ChS:刺形感器;
SO:角锥形感器;比例尺 = 10 μm;下同。
A． Euoristina sp.;B． D． yangi;C． Lipothymus sp.;A1． The third subsegment of club;A2． The fifth subsegment of funicle and
the first subsegment of club;A3． The dorsal view of scape and pedicel;B1． The second and third subsegment of club;B2． The
first，second，third and forth subsegment of funicle;B3． Scape，pedicel and the first subsegment of funicle;C1． The third
subsegment of club;C2． The fifth subsegment of funicle and the first sugsegment of club;C3． Scape，pedicel，anellus and the first
subsegment of funicle． ST － I:Sensilla trichodea type I;ST －Ⅱ:Sensilla trichodea type Ⅱ;EPS:Elongated placoid sensilla;BS －
I:Basiconic sensilla type I;BS －Ⅱ:Basiconic sensilla type Ⅱ;BCPS:Basiconic capitate peg sensilla;ChS:Chaetica sensilla;
SO:Sensillum obscurum;The same for following figures;Bar = 10 μm.
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环境昆虫学报 Journal of Environmental Entomology 35 卷
图 4 钝叶榕二种进果榕小蜂触角感器的微观形态
Fig． 4 The surface morphology of different sensilla on the antennae of two internally ovipositing female parasites in F． curtipes
A ～ F． 钝叶榕传粉榕小蜂;G． 杨氏金小蜂;A． 柄节基部的刺形感器，比例尺 = 1 μm;B． 梗节上的角锥形感器，比例尺 =
10 μm; C． 角锥形感器的形态，比例尺 = 1 μm;D． 棒节第 2 － 3 亚节上的感器，比例尺 = 5 μm;E． 棒节第 2 亚节上的感
器，比例尺 = 1 μm;F. 锥形感器 I的形态，比例尺 = 1 μm;G． 索节第 5 亚节上的感器，比例尺 = 1 μm。A ～ F． Eupristina
sp.;G． D． yangi;A． Chaetica sensilla on the proximal part of scape，Bar = 1 μm;B． Sensillum obscurum on the pedicel，Bar =
10 μm;C． The morphology of sensillum obscurum，Bar = 1 μm;D． The antennal sensilla on the second and third subsegment of
club，Bar = 5 μm;E． The antennal sensilla on the second subsegment of club，Bar = 1 μm;F． The morphology of basiconic sensilla
type I;G． The antennal sensilla on the fifth subsegment of funcile，Bar = 1 μm.
ＲPS:圆形板形感器;ＲPS:Ｒound placoid sensilla.
3 结论与讨论
一般来说，毛形感器根据表面是否具孔分为
壁孔型毛形感器、顶孔型毛形感器和无孔型毛形
感器 (Keil，1999;Liu and Kang，2005)，壁孔型
和顶孔型为化学感受器官，对寄主信息物质具有
极高灵敏度，所以在寄主搜寻和识别过程中具有
重要的作用;无孔型感器的淋巴腔内通常含有管
胞体，能感知空气振动，有利于寄生蜂确定被测
物质的位置 (Schmidt and Smith，1985)。因此，根
据本研究中 I型毛形感器应为机械感器，特别是位
于杨氏金小蜂和 Lipothymus sp. 棒节端部 “探索
区”的，由于这两种寄生蜂在进入榕果内部前，
主要依靠触角端部在榕果表面进行敲击，以此判
断榕果是否适合，因而这两种榕小蜂端部的 I型感
器较为发达，具有重要的感触敲击振荡刺激功能。
Ⅱ型 感 器 与 传 粉 榕 小 蜂 Courtella armata 和
Elisabethiella baijnathi触角上着生的分支型感器较
为相似 (Ware and Compton，1992)，但其比后两
222
2 期 李宗波等:钝叶榕三种进果榕小蜂雌性触角的结构、感器及其适生意义
者所着生的感器更具刚性、表面无孔，且基部着
生于一臼形窝内 (图 3 C1，C2)，这是机械感器的
典型特征。由于 II 型毛形感器轮状排列，且弯向
触角主轴，其可能具有调节飞行方向的功能
(Krishnan et al. ，2012)。
刺形感器为机械感器，可对触角的位置进行
感测 (Schneider，1964)。根据其在三种进果榕小
蜂雌性触角上的着生位置，推测刺形感器可以调
节触角的运动和位置，如传粉榕小蜂触角横扫果
面的频率和强度 (Hossaert － McKey et al. ，1994)，
是本体感器。
板形感器是膜翅目寄生蜂触角上的典型感受
器官 (Barlin and Vinson，1981;Steinbrecht，1997;
Basibuyuk and Quicke，1999;van Baaren et al. ，
2007)，本研究中的 3 种寄生蜂的雌性触角上存在
2 种板形感器，并且三者数量和分布间没有差异。
长形板形感器与多数膜翅目昆虫触角上的板形感
器相似，圆形板形感受器类型于蜜蜂科、胡蜂科、
锤腹姬蜂科、长腹蜂科触角上的感器 (Basibuyuk
and Quicke，1999)，表面多孔的特征允许大量的挥
发性物质进入触角内部，是一种典型的嗅觉器官，
有利于寄生蜂检测来自栖境的长距离信息物质
(Barlin and Vinson，1981;Ochieng et al. ，2000)。
对于栓锥形乳突形感器的功能有两种观点，
一种认为该感器具有感知气味的功能，特别是对
特殊的信息物质 (如信息素)更具选择性
(Steinbrecht，1997;Cnsoli et al. ，1999;Keil，
1999;van Baaren et al. ，2007;Dweck，2009;Silva
et al. ，2010);另一种认为该感器具有感知湿、热
的功能 (Amornsak et al. ，1998)。本研究中，我们
赞同第一种观点，栓锥形乳突形感器多分布于鞭
节的腹面，数量少，并且明显位于其它类型感器
的下面，从而不利于接触榕果的表面，所以该感
器为嗅觉感器。
一般认为，锥形感器具有嗅觉和味觉的功能，
有的还兼有的机械功能 (van Baaren et al. ，2007;
Onagbola and Fadamiro，2008)。本研究中，锥形感
器 I型和Ⅱ型多数着生于触角鞭节的端部，I 型明
显高于其它触角感器 (图 3 A1，B1，C1)，因三
种进果榕小蜂均具有明显的利用触角端部敲击榕
果表面的行为，从而推测 I 型感器应为味觉感器;
Ⅱ型弯曲、平行于触角主轴，其顶端接触到榕果
表面的几率较少，所有不太可能是味觉器官，有
可能是一种嗅觉感器来感知榕果表面低挥发性的
近距离信息物质。
角锥形感器仅着生于钝叶榕传粉榕小蜂雌性
触角梗节背侧的，易于与榕果苞片接触，具有类
似于下颚骨瓣的作用 (Weiblen，2002)，可防止进
果榕小蜂从苞片口滑脱，为机械感器。
除圆形板形感器和角锥形感器，三种榕小蜂
均存在毛形感器 I型和Ⅱ型、刺形感器、长形板形
感器、栓锥形乳突形感器、锥形感器 I 型和Ⅱ型。
从触角感器的功能和分布来看，特别是寄主选择
过程中所涉及的嗅觉和味觉感器，三种进果进果
榕小蜂之间并没有明显的差异 (表 1)。而与此同
时，钝叶榕传粉榕小蜂雌性触角上的感器类型和
分布与其它榕小蜂昆虫较为相似 (Ware and
Compton，1992;Li et al. ，2009a，b)，而杨氏金小
蜂和 Lipothymus sp. 与相同科的其它寄生蜂有着明
显的不同，尤其是感器的数量和分布 (Slifer，
1969; Pettersson et al. ， 2001; Onagbola and
Fadamiro，2008;Dweck，2009)。可以得出，亲缘
关系较近的物种具有相似的触角感器类型和分布，
进果的非传粉榕小蜂 － 杨氏金小蜂和 Lipothymus
sp. 触角感器已趋同于传粉榕小蜂。
另一方面，榕果苞片口是榕小蜂进入榕果所
必须克服的物理障碍。触角作为首先接触的器官，
要求其必须衍生出相应组织结构以撬动、挖掘微
小开口。钝叶榕传粉榕小蜂触角也的确产生了与
此相应的结构—脊骨突，位于触角鞭节第 1 索节
处，这与其它传粉榕小蜂较为相似 (Weiblen，
2002;Li et al. ，2009a，b)，但钝叶榕传粉榕小蜂
的脊骨突较为尖锐，可能与钝叶榕榕果苞片口为
密闭型有关。对于非传粉榕小蜂，无论是进果者
(图 1B，C)还是非进果者 (Cruaud et al. ，2011)，
其雌性触角均不具有脊骨突，这是典型的适应性
特征，也决定进果杨氏金小蜂和 Lipothymus sp. 必
须依赖钝叶榕传粉榕小蜂才能进果的关键。
总之，钝叶榕三种进果榕小蜂雌性触角具有
相似的触角感器类型、数量和分布，这与其相似
的行为特征相一致 (Gu et al. ，2012)，特别是三
种进果榕小蜂具有相似的长形板形感器，但钝叶
榕传粉榕小蜂明显具有增粗、加厚的现象，这有
利于提高感受器的灵敏度，增强对栖境内长距离
信息物质的识别 (Ware and Compton，1992;C?
nsoli et al. ，1999)。另一方面，钝叶榕榕果发育具
有高度异步性，要求同步从成熟的榕果内羽化的
三种进果榕小蜂，必须离开母树以寻找处于雌花
322
环境昆虫学报 Journal of Environmental Entomology 35 卷
期的榕果，但钝叶榕传粉榕小蜂寿命明显低于杨
氏 金 小 蜂 和 Lipothymus sp. (Li， Unpublished
data)，加之蚂蚁捕食、线虫和瘿蚊寄生等威胁，
钝叶榕传粉榕小蜂触角具有较高灵敏度的板形感
器是合理，应为一种适应性的演化特征。圆形板
形感器唯一存在于钝叶榕传粉榕小蜂雌性触角上，
为何会出现此种类型的感器?这种感器是否与横
扫果面的行为有关?其中原因还有待进一步探讨。
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