全 文 ：汞胁迫对蜈蚣草生理特性的影响
徐小蓉，张习敏，杨立昌，乙 引* (贵州师范大学生命科学学院，贵州贵阳 550001)
摘要 ［目的］探讨蜈蚣草对汞的耐性及耐汞机理，为进一步研究汞砷复合污染的治理奠定理论依据。［方法］对汞胁迫条件下，蜈蚣
草生长过程中生物量、叶绿素、丙二醛、游离脯氨酸含量及 POD活性等进行了研究。［结果］汞浓度增加抑制蜈蚣草生长，降低叶绿素含
量，大幅度提高丙二醛(MDA)和游离脯氨酸含量，但 POD和 SOD活性均呈先上升后下降的趋势。［结论］蜈蚣草对汞有一定的耐性，但
随汞浓度的增加，蜈蚣草生长受到一定程度的影响，直至产生毒害。
关键词 蜈蚣草;汞胁迫;生理特性
中图分类号 X74 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2011)24 －14772 －03
Effect of Hg2 + Stress on Physiological Characteristics of Pteris vittata L．
XU Xiao-rong et al (School of Life Science，Guizhou Normal University，Guiyang ，Guizhou 550001 )
Abstract ［Objective］The aim was to explore tolerance of Pteris vittata L to Hg2 + and mechanism，provide theoretical basis for treatment of
Hg and As compound pollution． ［Method］Effects of heavy metal Hg2 + on physiological characteristics of P． vittata L． were examined in a so-
lution － culture experiment，incluing biomass，chlorophyll，MDA，free proline and POD activity． ［Result］The results showed that P． vittata
growth decreased with the increasing Hg2 + ． The chlorophyll content dropped dramatically and the MDA content and free proline increased sig-
nificantly as Hg2 + concentrations reduced． The POD activity increased first，then decreased at the higher Hg2 + concentrations，SOD increased
firstly and decreased after． ［Conclusion］P． vittata L had a certain tolerance to Hg2 +，but the growth of P． vittata L was affected in a certain
until poisoned with the increasing Hg2 + ．
Key words Pteris vittata L．，Hg2 + Stress，Physiological characteristics
基金项目 贵州省科学技术基金项目(黔科合 J字［2009］2079) ;贵州
省科技创新人才团队建设项目(黔科合人才团队［2009］
4007 号) ;贵州省社发攻关项目(黔科合 SY［2011］3094
号)。
作者简介 徐小蓉(1977 － ) ，女，四川广安人，讲师，从事植物学方面的
研究。* 通迅作者，教授，博士，硕士生导师，从事植物生理
生态方面的研究，E-mail:yiyin@ gznu． edu． cn。
收稿日期 2011-06-27
我国是世界重要产汞国之一，贵州是主要汞产地，占全国
汞产量的 70%。贵州的汞污染主要来自汞矿开采和冶炼、燃
煤和化工工业 3个方面，而土壤中的汞主要来自使用或生产汞
的工厂所排放的“三废”，有机汞农药也是造成农业环境污染
的重要来源，土壤能迅速吸附或固 95%以上的汞，对植物的伤
害主要是由氯化汞和二甲基汞引起的［1］。汞对各种植物的生
长发育产生严重危害，并通过食物链进入人体，危害人类健康。
土壤中的汞通常通过植物根部吸收，运输到地上部，在各种植
物中几乎都表现为叶子中的含汞量最高［2］，通常认为苔藓中重
金属的含量可以反映大气的重金属污染程度［3］，而生活在金属
含量较高环境中的植物在长期的生物适应进化过程中，逐渐形
成了对金属的抗逆性，其中一些植物能大量吸收环境中的金属
元素并蓄积在体内，同时植物仍能正常生长。研究发现，在汞
污染严重的贵州万山汞矿区，蜈蚣草生长较旺盛，笔者研究汞
对蜈蚣草生长及几种生理生化特性的影响，为研究蜈蚣草对汞
的耐性及耐汞机理提供一定的理论依据，为植物修复技术在汞
污染土壤修复中的应用提供一定的理论依据，对今后开展汞
污染土壤的植物修复工作具有重要的现实意义。
1 材料与方法
1． 1 材料 采自贵州铜仁地区万山汞矿区的蜈蚣草，将其用
自来水清洗干净，选取大小一致的幼苗用石英砂装盆进行砂培
试验。用 1 /2hoaland营养液(pH5． 5)预培养 7 d(让其恢复正
常生长) ，每 3 d更换 1次营养液。分别用含 0(CK)、0． 5、1．
0、5． 0、25． 0、50． 0 μmol /L 氯化汞的 1 /2hoaland 营养液处理
蜈蚣草幼苗，分别于不同时间取材，进行各指标测定。每个
处理 10株植物，测定 3个重复。
1． 2 测定方法 叶绿素含量的测定参照张宪政［4］的方法;
SOD活性测定采用 NBT(氮蓝四唑)光还原法;MDA(丙二
醛)含量的测定采用硫代巴比妥酸法;游离脯氨酸含量的测
定采用茚三酮比色法;POD活性测定采用愈创木酚法［5］。
1． 3 数据分析 试验数据采用 Excel 和 DPS数据处理系统
进行统计分析。
2 结果与分析
2． 1 汞胁迫对蜈蚣草生物量的影响 由表 1 可知，各处理
的蜈蚣草对汞都表现出较好的耐性，蜈蚣草能够在 50
μmol /L的汞溶液中正常生长。在 1． 0 μmol /L汞溶液处理 6
d时，蜈蚣草地上部生物量为对照的 104． 1%，而地下部生物
量为对照的 91． 17%。蜈蚣草的地上部和地下部生物量差异
不显著，但总趋势是在适量的汞浓度范围内，其生物量有一
定的增加，说明在一定的汞浓度范围内，蜈蚣草能不受汞的
毒害而较好的生长。
表 1 汞胁迫对蜈蚣草生物量的影响
Table 1 Effect of Hg2 + on Biomass of Pteris vittata L． g
汞浓度
Hg2 +
Con-
centration
μmol /L
地上部 Overground part
第 3天
The 3rd
day
第 6天
The 6th
day
第 9天
The 9th
day
地下部 Underground part
第 3天
The 3rd
day
第 6天
The 6th
day
第 9天
The 9th
day
0(CK) 0． 237 5 0． 251 3 0． 271 8 0． 358 0． 372 0． 391
0． 5 0． 192 8 0． 207 0 0． 229 9 0． 361 0． 381 0． 325
1 0． 225 8 0． 261 6 0． 261 8 0． 35 0． 335 0． 372
5 0． 217 7 0． 253 7 0． 260 1 0． 355 0． 371 0． 383
25 0． 216 4 0． 247 1 0． 253 5 0． 341 0． 351 0． 375
50 0． 200 6 0． 216 8 0． 235 2 0． 242 0． 258 0． 258
2． 2 汞胁迫对蜈蚣草叶绿素含量的影响 由表 2 可知，与
对照相比，除 0． 5 μmol /L 汞处理叶绿素含量差异不显著
外，1． 0 ～ 50． 0 μmol /L 汞处理与对照差异均显著。汞浓度
与蜈蚣草叶绿素 a、叶绿素 b及叶绿素 a + b的含量均呈显
著负相关。
责任编辑 李占东 责任校对 卢瑶安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39(24):14772 － 14774
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.24.015
随汞浓度的增加，叶绿素 a、叶绿素 b含量均减少，说明
汞抑制了叶绿素的生成。尤其是 50． 0 μmol /L汞处理下，在
培养 12 d后，由于叶绿素含量急剧降低，蜈蚣草羽叶叶片发
黄，生长萎缩，甚至枯萎。
表 2 汞胁迫对蜈蚣草叶绿素含量的影响
Table 2 Effect of Hg2 + stress on chlorophyll content of Pteris vittata L．
mg /g(FW)
汞浓度
Hg2 + Concentra-
tion∥μmol /L
叶绿素 a
Chlorophyll a
叶绿素 b
Chlorophyll b
叶绿素 a + b
Chlorophyll a + b
0(CK) 2． 03 a 0． 53 a 2． 56 a
0． 5 1． 85 ab 0． 52 ab 2． 37 ab
1． 0 1． 32 b 0． 45 b 1． 77 b
5． 0 1． 22 b 0． 40 b 1． 62 b
25． 0 1． 30 b 0． 31 b 1． 61 b
50． 0 0． 49 c 0． 21 c 0． 70 c
2． 3 汞胁迫对蜈蚣草MDA含量的影响 植物器官在衰老
或逆境条件下，往往发生膜脂过氧化作用，丙二醛是其产物
之一，通常利用它作为脂质过氧化指标，表示细胞膜脂过氧
化程度和植物对逆境条件反应的强弱。由表 3 可知，在第 2
天时，0． 5 μmol /L汞处理与对照差异不明显，从 1． 0 μmol /L
汞处理开始逐渐升高;到第 8天时，随着汞胁迫的加强，MDA
含量不断增加，0． 5 ～ 50． 0 μmol /L汞处理都高于对照，说明
其膜脂过氧化作用增强。
表 3 汞胁迫对蜈蚣草MDA活性的影响
Table 3 Effect of Hg2 + on MDA activity of Pteris vittata L．
μmol /g
汞浓度
Hg2 + Concentra-
tion∥μmol /L
第 2天
The 2nd day
第 5天
The 5th day
第 8天
The 8th day
0(CK) 8． 0 9． 5 8． 9
0． 5 8． 2 10． 1 10． 6
1． 0 8． 8 10． 1 10． 2
5． 0 9． 2 11． 5 10． 8
25． 0 11． 0 12． 1 11． 0
50． 0 11． 5 12． 2 11． 6
2． 4 汞胁迫对蜈蚣草 SOD活性的影响 由表 4 可知，汞处
理蜈蚣草后，处理 3、6、9 d的蜈蚣草都随着汞浓度的增加而
呈先升高后降低的趋势。在第 3 天时，5． 0 μmol /L 汞处理
下，SOD活性最大，达 329． 5 μg /(FW·h) ，在第 9 天时，1． 0
μmol /L汞处理下，SOD活性最大，达 334． 17 μg /(FW·h)。
表 4 汞对蜈蚣草叶片 SOD活性的影响
Table 4 Effects of Hg treatments on activity of SOD in Pteris vittata L．
μg /(FW·h)
汞浓度
Hg2 + Concentra-
tion∥μmol /L
第 3天
The 3rd day
第 6天
The 6th day
第 9天
The 9th day
0(CK) 317． 0 320． 5 324． 50
0． 5 319． 2 320． 3 326． 00
1． 0 320． 3 321． 8 334． 17
5． 0 329． 5 326． 0 319． 50
25． 0 328 323． 0 315． 00
50． 0 326． 8 322． 9 315． 00
2． 5 汞胁迫对蜈蚣草游离脯氨酸含量的影响 植物体内脯
氨酸含量的变化常作为植物逆境生理的一个指标，其含量的
增加有利于保持原生质与环境的渗透平衡。由表 5可知，除
第 1天脯氨酸含量变化无明显规律外，第 4、7天脯氨酸含量
基本都随着汞浓度的增加逐渐增加，且随着处理时间的延
长，蜈蚣草体内的游离脯氨酸含量逐渐增加。
表 5 汞胁迫对蜈蚣草游离脯氨酸含量的影响
Table 5 Effect of Hg2 + on free proline of Pteris vittata L．
μmol /g
汞浓度
Hg2 + Concentra-
tion∥μmol /L
第 1天
The 1st day
第 4天
The 4th day
第 7天
The 7th day
0(CK) 10． 0 17． 5 20． 5
0． 5 13． 5 22． 0 22． 8
1． 0 8． 3 14． 8 25． 6
5． 0 6． 9 17． 5 32． 8
25． 0 8． 1 27． 6 40． 4
50． 0 8． 1 28． 0 40． 5
2． 6 汞胁迫对蜈蚣草 POD活性的影响 过氧化物酶是植
物体内普遍存在的、活性较高的一种酶，与呼吸作用、光合作
用及生长素的氧化等都有密切关系，在植物生长发育过程
中，其活性不断发生变化，对其测量可以反应某一时期植物
体内代谢的变化。由表 6 可知，随 Hg2 +胁迫强度的增加，
POD活性呈先上升后下降趋势，在 1． 0 μmol /L汞处理时，处
理第 3和 7天的 POD活性最强。
表 6 汞胁迫对蜈蚣草 POD活性的影响
Table 6 Effect of Hg2 + on POD activity of Pteris vittata L．
U/(g·min)
汞浓度
Hg2 + Concentra-
tion∥μmol /L
第 3天
The 3rd day
第 7天
The 7th day
0(CK) 290 138
0． 5 293 420
1． 0 600 530
5． 0 403 410
25． 0 500 380
50． 0 390 270
3 结论与讨论
汞是一种植物非必需元素，在植物体内积累到一定程
度，就可能对植物造成毒害作用［6 －7］。该试验结果表明，低
浓度的重金属汞并不会对蜈蚣草的生长产生明显的影响，而
在浓度为 1． 0 μmol /L时，汞对蜈蚣草的抑制作用开始加强，
可以观察到部分羽叶开始变黄，原因是汞对其生长产生了抑
制作用，刺激和抑制了一些酶的活性，并作用于细胞膜上的
磷脂，改变细胞膜透性，导致细胞膜脂质过氧化水平升高，引
起细胞膜结构损伤，使细胞膜透性增大，因此通常外观表现
为颜色与对照相比，明显偏黄;在汞浓度为 25． 0 ～ 50． 0
μmol /L时，蜈蚣草开始出现枯萎，甚至死亡。
植物器官衰老时或在逆境条件下，往往发生质膜过氧化
作用，丙二醛是其产物之一，因此丙二醛常作为脂质过氧化
的指标，用来表示细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反
应的强弱。随着汞胁迫的加强，MDA 和脯氨酸的含量不断
增加，但蜈蚣草羽叶相对含水量在各处理间差异不显著。其
3774139 卷 24 期 徐小蓉等 汞胁迫对蜈蚣草生理特性的影响
原因是植物体内的游离脯氨酸与膜脂过氧化作用关系密
切［8］，汞胁迫条件下脯氨酸含量增加，可防止体内水分过分
丢失，轻度胁迫下诱导渗透调节，维持较高叶水势，重度胁迫
组织的渗透性和膜脂过氧化增强，两者共同维持细胞膜完整
性［9］。蜈蚣草叶片中的 SOD 活性在汞处理 9 d时，随汞处理
浓度的增加，其活性先上升后下降。这主要是因为植物体内
的抗氧化酶与活性氧被认为是一种平衡体系，在一定范围
内，外来因子(如重金属、干旱、光胁迫等)会引起活性氧浓度
升高，与之相适应，抗氧化酶系的活性也升高以维持原有的
平衡。但若外来因子的强度超过了此平衡得以维持的极限，
则平衡被打破，并使酶蛋白本身也受到抑制［10 －11］。随汞胁
迫强度的增加，POD活性先上升后下降。说明低浓度汞对其
胁迫下产生的活性氧有一定的消除作用，但其维持系统稳定
的能力是有限的，随着胁迫强度增加，这种能力会逐渐丧失，
表现为膜脂过氧化作用加强。
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729 －734 ．
(上接第 14767页)
泉州地区，其次为东北宁德地区，西北山地及西南地区也略
显增加，而在福建省中部三明盆地的永安、大田、九仙山地区
降水量则表现出明显的降低(图 4)。
3 讨论与结论
综上分析，福建省近半个世纪降水量总体上呈增大趋
势，特别是夏季(7、8 月)降水增加最为明显，其次为春季和
冬季，秋季降水量却呈减少趋势;特别是 2000 年之后的降水
量变化幅度非常大，说明近几年发生极端天气的概率会大
大加强。46 年来福建省沿海地带降水量总体上呈增加趋
势，增加最明显的地带是在福建省南部泉州地区，其次为东
北宁德地区，西北山地及西南地区也略显增加，而在福建省
中部三明盆地的永安、大田、九仙山地区降水量则表现出明
显的降低。
福建省降水影响因子主要为亚洲东南季风的强弱变
化、洋流变化以及热带气旋带来的夏季降水。福建省虽然
是我国受西太平洋热带气旋影响最为强烈的地方，但据前
人研究，1960 ～2003年热带气旋给福建省带来的降水有减少
的趋势［5］，同时在黄土高原地区近半个世纪降水量也有减少
的趋势［6 －7］，说明近半个世纪东南季风的影响有减弱的趋
势，福建省降水增多并非亚洲东南季风加强的影响。就福建
省降水变化特征来看，由沿海向内陆降水的增加率越来越
小，降水增加最明显的是沿海地带，由此向内陆地区降水增
加率逐渐减小。这个很有可能是由于全球变暖，海水蒸发量
加大，沿海地区空气湿度增高，致使降水增多。但与此同时，
东南季风减弱，使得向内陆输送的水汽量减少，黄土高原地
区降水减少。而由于地形特征的影响，在三明盆地、福州盆
地近半个世纪降水量并没有明显的增加，反而有减少的趋
势;在西北及西南山地地区降水量则略显增加。
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47741 安徽农业科学 2011年