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超富集植物蜈蚣草在中国的地理分布及其生境特征



全 文 :第 24卷 第 6期
2005 年 11月
地  理  研  究
GEOGRAPHICAL  RESEA RCH
Vo l. 24 , No. 6
Nov. , 2005
  收稿日期:2005-06-01;修订日期:2005-08-26
  基金项目:国家杰出青年科学基金 (40325003) 和国家高技术发展研究计划 (2003AA645010) 资助
  作者简介:陈同斌 (1963-), 男 , 广西桂林人 , 博士 , 研究员 , 博士生导师 , 主要研究方向为污染土壤的植物修
复 , 区域土壤环境质量评价以及固体废弃物资源化。 Em ail:ch entb@igsnrr. ac. cn
超富集植物蜈蚣草在中国的
地理分布及其生境特征
陈同斌1 , 张斌才1 , 2 , 黄泽春1 , 刘颖茹1 ,
郑袁明1 , 雷 梅1 , 廖晓勇1 , 朴顺姬2
(1. 中国科学院地理科学与资源研究所环境修复中心 , 北京 100101;
2. 内蒙古大学生态与环境科学系 , 呼和浩特 010021)
摘要:根据本研究小组多年来对我国南部近 20 个省 、 市 (区) 的调查 , 结合前人的文献资
料 , 编制了蜈蚣草在中国的分布图 , 总结了蜈蚣草对日照 、 水分 、 热量和土壤等因素的生态
适宜性。研究发现 , 蜈蚣草在中国主要分布在秦岭以南的热带 、 亚热带地区。蜈蚣草生长需
要的水热条件为:年均温高于 10 ℃、 1 月均温大于 0℃、 7 月均温大于 20℃、 ≥10 ℃积温超
过 3800℃、 无霜期不短于 200 天和年降水量大于 500 mm。冬季的低温 (1 月均温和无霜期)
可能是蜈蚣草进一步向高纬度分布的主要限制性因素。蜈蚣草对土壤 pH 的适应范围较宽。
本研究结果为蜈蚣草的引种及其在植物修复中的潜在应用价值的确定提供了科学依据。
关 键 词:超富集植物;蜈蚣草;地理分布;土壤;pH;气候条件
文章编号:1000-0585(2005)06-0825-09
1 引言
蜈蚣草 (Pteris vi ttata L. ) 是凤尾蕨科 、 凤尾蕨属的多年生草本植物 。在 20纪 90
年代以前 , 主要关注蜈蚣草的药用和观赏价值。据植物志记载 , 蜈蚣草可全草入药 , 有祛
风除湿 、杀虫 、 治疳疮[ 1 ~ 3] 、止血 、止泻等功能[ 4] ;同时由于其羽叶优美 , 成为广泛栽培
的观赏性蕨类植物 , 多用于配置山石盆景[ 4 , 5] 。
  1998年 , 我们通过大量的野外调查和室内盆栽实验首次发现蜈蚣草对砷有很强的富
集作用[ 6] , 其羽叶中砷含量高达数千 mg /kg[ 7] 。由于富集砷的能力强 、 生物量大 、 多年
生和可多次收割等特点 , 蜈蚣草在植物修复领域备受国内外学者关注 , 目前对其砷吸收特
征[ 8 ~ 10] 、 富集机理[ 11 ~ 14] 以及修复效率[ 15 , 16] 等方面的研究相继展开 。2002年 , 我们率先在
中国建立了 1 公顷规模的砷污染土壤植物修复工程;通过田间试验发现 , 在总砷含量
63. 9 mg /kg 的土壤上 , 配合使用磷肥等措施 , 种植蜈蚣草 7 个月后 , 土壤中砷含量下降
5. 0 mg /kg , 砷修复效率达 7. 84%[ 15] 。该示范工程的研究结果证明 , 蜈蚣草在修复砷污
染土壤方面具有良好的应用前景。
  植物的生长需要一定的水热和土壤条件 , 有一定的适宜分布范围。因此对于植物资源
的利用 , 需考虑气候 、地域等自然生态条件限制 。本文探讨了蜈蚣草在中国的分布范围及
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其生长所需的气候和土壤环境条件 , 以期界定蜈蚣草用于污染土壤修复的适宜地域范围 ,
并为确定推广种植的潜在区域提供理论指导 。
2 中国蜈蚣草的地理分布
  根据 6年多来本研究小组对我国南部蜈蚣草分布的近 20个省市和地区 (包括台湾 、
香港和西藏等) 的野外调查和取样分析 , 并结合 《中国植物志》[ 17] 、 分省植物志[ 1 ~ 5 , 18 ~ 23]
和前人关于蜈蚣草分布的论文[ 24 ~ 32] , 编制了中国蜈蚣草的分布图 (图 1)。其中 , 西藏 、
四川 、甘肃 、陕西 、 河南 、安徽 、 浙江 、福建 、 贵州 、香港 、 海南省区蜈蚣草分布信息根
据各省区植物志 , 以县级行政区作为分布单元填充;其余省份则依据 《中国植物志》以省
级行政区为分布单元填充 。总体来看 , 蜈蚣草在中国南部的 18 个省份均有分布 , 而这些
省份大多是砷污染问题比较严重的地区 。
图 1 中国蜈蚣草分布区
Fig. 1 Geog raphical distribution of P. vittata in China
  从图 1可以看出 , 中国蜈蚣草分布区的北界为:西藏自治区东南部亚热带及热带边缘
山地─四川省西北部的马尔康以及大巴山南坡─甘肃省南部的康县 、文县─陕西省 、河南
省境内秦岭南坡─河南省太行山南段东麓─安徽省皖南山区─浙江省杭州 。其中 , 河南省
太行山区为蜈蚣草分布区纬度最高的地区。分布北界以南 , 云南 、 贵州 、 广西 、广东 、 湖
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南 、湖北 、 江西 、福建和台湾省区蜈蚣草在海拔 2000米以下均有分布[ 1 7] , 最低纬度可达
海南省的最南端 。在 《西藏植物志中》记载的分布区域为芒康 、 波密与墨托[ 18] , 但是本
课题组的调查发现在林芝东北部 (海拔 2000 ~ 2400 m) 也有分布。在海南除 《海南植物
志》中记载的东方和陵水县[ 22] 之外 , 我们发现在琼中 (海拔 350 ~ 1000 m) 也有分布 。
  总之 , 在中国的热带 、亚热带区域基本上均有蜈蚣草分布 。据 《中国植物志》(1990)
记载 , 在世界范围内 , 蜈蚣草也主要分布在热带 、亚热带地区 , 包括北美大陆东西海岸的
热带地区 、西印度群岛的大部分岛屿 、 南美的热带雨林地区 、 地中海地区 、澳大利亚东北
部 、 以及亚洲和非洲旧大陆的热带和亚热带地区 。
3 分布区的水热条件
  根据蜈蚣草在中国的分布 (图 1) 和相关省份的气候资料[ 34 ~ 51] , 蜈蚣草分布区的各
项气候指标 (年均温 、 1月均温 、 7月均温 、 ≥10℃积温 、 无霜期 、 年日照和降水) 如下
(图 2)。
(资料来源:本课题组的野外考察结果和 《中国自然资源丛书》[ 34 ~ 51])
图 2 蜈蚣草分布区的气候条件
Fig. 2  Climate conditions of distribution areas of P. v ittata in China
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3. 1 热量条件
  温度是决定植物分布的重要生态因子之一。从图 2a可以看出 , 蜈蚣草分布区内年均
温基本在 10 ~ 25℃范围 。最低值出现在分布区北部的甘肃 、 陕西等地 (10 ~ 13℃);云
南 、 贵州 、川西北山区 、 藏东南的部分地区 , 年均温也相对较低 (约 14℃)。因此 , 在自
然条件下 , 蜈蚣草正常生长繁殖所要求的年均温至少不应低于 10℃。年平均气温最高的
区域为广东 、海南及台湾南部 , 达 24 ~ 25℃。这表明 , 蜈蚣草在中国的分布不存在年均
温的上限 。蜈蚣草分布区 7月均温处在 20 ~ 30℃范围 (图 2c), 除了四川西部山区 、 云贵
高原地区和秦岭地区外 , 其余分布区内 7月均温的差异不大 , 基本上都在 25℃以上。分
布区 1月平均气温基本都在 0℃以上 (图 2b)。从图 1上看 , 蜈蚣草的分布北界与 1月均
温 0℃等温线基本吻合 (图 1)。
  ≥10℃的积温可以反映植物在其活跃生长期间热量资源的丰富程度。植物都需要某一
恒定或接近恒定数量的积温才能完成其生育期[ 45] 。蜈蚣草分布区内≥10℃的积温由北向
南逐渐增高 , 最低值出现在陕西南部 (3812℃);最高值出现在海南 (9000℃), 其余大部
分地区都在 4000℃以上 (图 2d)。这说明 , 自然生长条件下 , 只要≥10℃的积温大于
3800℃, 基本上可以满足蜈蚣草生长和繁殖的要求。
  无霜期的长短与植物生长时间的长短有密切关系 , 也是衡量热量资源的一个重要指
标。从图 2e 可以看出 , 华南地区的无霜期最长 , 在 350天以上;江南地区的无霜期也较
长 , 约为 250 ~ 300天 , 整个分布区的无霜期基本在 200天以上。由此看来 , 蜈蚣草生长
发育 (完成一个生命周期) 至少需要 200天以上的无霜期 。
  综上所述 , 蜈蚣草分布区热量条件的下限为:年均温大于 10 ℃, 1月均温高于 0℃,
7月均温大于 20℃, ≥10℃的积温大于 3800℃, 无霜期不短于 200天 。从中国的气候图
来看 , 年均温≥10℃, ≥10℃积温超过 3800℃的北界可达华北平原北部[ 52 , 53] ;除大小兴
安岭 、长白山区 、青藏高原和天山等地区之外 , 中国其他大部分地区 7月平均气温均在
20℃以上[ 33] 。这 3项气候指标满足蜈蚣草生长需求的区域远远大于蜈蚣草的实际分布区。
从 1月均温和无霜期这两个热量条件上看 , 中国 1月均温 0℃的等温线和无霜期 200天的
等值线[ 53]与蜈蚣草自然分布的北界基本吻合。由此可以推断 , 中国年均温 、 7 月均温和
≥10℃积温这 3项热量条件可能不是蜈蚣草向更高纬度分布的主要限制性条件 , 而冬季低
温和霜冻可能是限制蜈蚣草分布的主要热量条件 。我们在中国科学院地理科学与资源研究
所湖南郴州植物修复基地的观察中也发现 , 当出现霜冻或气温低于 0℃时 , 蜈蚣草地上部
分会枯萎 、停止生长 。但是 , 由于湖南以 1 月均温为 4 ~ 7℃ (图 2b), 而且霜冻期较短
(<100d)(图 2e), 蜈蚣草地下部分仍能够正常越冬。因此 , 蜈蚣草分布于 1月均温 0℃
等温线以南 , 其主要原因可能是该分界线以北蜈蚣草地下部不能越冬。
  以上分析表明:蜈蚣草生长虽然需要一定的热量条件 , 但是高热量条件不是其生长的
限制性因素 , 对其分布起限制作用的主要是冬季的低温和霜冻 。如果将蜈蚣草引种到高纬
度地区或者高海拔地区 , 冬季低温和霜冻是影响其越冬的重要因素 , 因此要注意采用覆盖
地膜等措施使其安全越冬 , 或者当年种植当年收获。
3. 2 日照条件
  从图 2f可以看出 , 整个分布区的平均年日照时数变化范围在 1000 ~ 2600小时。其中
台湾中西部 、海南 、 四川与云南边界的局部地区平均年日照时数可达 2600小时 , 其余大
部分在 2400小时以下;日照时数最低值出现在四川盆地的西部 , 仅 1000小时 。这里是我
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国日照最少的地区之一[ 33] 。由此可见 , 蜈蚣草生长对日照条件的要求并不严格 , 中国大
部分地区的日照条件都能满足其生长和繁殖的需要。因此 , 日照条件并不是蜈蚣草分布的
限制性条件。
3. 3 降水条件
  蜈蚣草分布区的年降水量变化幅度很大 (500 ~ 4141 mm) (图 2g), 但是大部分地区
在800 mm 以上 。蜈蚣草分布区中 , 年降水量最丰富的地区为台湾 , 高达 4141 mm;年降
水量最低的地区为甘肃文县以及湖北北部 , 只有 500mm 。这表明蜈蚣草的自然分布受降
水条件的限制较小 , 高于 500mm 的年降水量即可满足其正常生长和繁殖的需要 。另外 ,
根据我们的野外考察和 《中国植物志》记载[ 17] , 蜈蚣草常生长于墙壁或石隙上 , 说明其
对水分有较宽的适应范围[ 23] 。在中国 400 mm 等降水量线以南 、 以东的大部分半湿润和
湿润地区 , 其年降水量均高于 500mm , 都可以满足蜈蚣草生长的需要 。这一区域也远远
大于蜈蚣草的自然分布范围。因此降水条件也不是限制蜈蚣草分布的主要气候因子 。
4 土壤酸碱度
  关于蜈蚣草生长地区的土壤 pH 值 , 目前已获得中国蜈蚣草分布的 18个省区中 8个
省区的数据。本研究调查的地域跨度较大:包括位于最南的海南省 , 最西部的西藏自治区
和最东部的台湾省 , 而样品数最多的湖南省位于分布区的中部 (表 1 和图 1)。因此 , 本
文对蜈蚣草生长土壤酸碱条件的总结在地域上具有一定的代表性。
表 1 不同省份蜈蚣草生长地的土壤 pH值
Tab. 1 Statistic description of pH of soils from the locations where P. vittata grew
调查省份 样本数(个)
土壤 pH 值
最小值 最大值 中值 均值 标准差
西藏 5 7. 71 8. 14 7. 87 7. 88 0. 18
   湖南[ 54 , 55] 34 4. 45 8. 40 7. 60 7. 20 1. 03
云南 3 7. 35 8. 14 7. 85 7. 78 0. 40
广东 1 6. 90 6. 90 6. 90 6. 90 -
广西 7 5. 18 8. 00 7. 63 7. 25 1. 00
台湾 1 7. 19 7. 19 7. 19 7. 19 -
香港 1 7. 11 7. 11 7. 11 7. 11 -
海南 3 7. 53 8. 24 8. 05 7. 94 0. 37
注:测定土壤 pH 的土∶水=1∶5.
  据 《中国植物志》[ 17]以及 《海南植物志》[ 22] 记载 , 蜈蚣草从不生长在酸性土壤上 , 其
生长地土壤的 pH 值为 7. 0 ~ 8. 0 。但是 , 本文研究结果显示 , 蜈蚣草生长地土壤的 pH 值
变化范围为 4. 45 ~ 8. 4 (表 1), 表明蜈蚣草对土壤 pH 的适应范围较宽 , 在 pH <5的强
酸性土壤和 pH >8的强碱性土壤中也同样可以正常生长 。据 《四川植物志》与 《贵州蕨
类植物志》记载 , 四川合江县酸性砂岩[ 19] 和贵州赤水桫椤自然保护区内呈酸性反应的紫
色砂页岩[ 21] 上均分布有蜈蚣草 。本课题组盆栽试验的结果也表明 (数据略), 蜈蚣草在偏
碱性的褐土和酸性红壤上都能够正常生长。在调查的 58个土壤样品中 , 其 pH 值不符合
正态分布 (图 3a), 但是通过幂函数转化后总体分布可以通过 Kolmogo rov-Smirnov 正态
分布检验 (P=0. 200 , n=55) (图 3b)。分析结果显示 , 在 5 ~ 95%的概率区间内 , 蜈蚣
草生长地的土壤 pH 值为 5. 07 ~ 8. 25 。这些结果表明 , 蜈蚣草对土壤 pH 具有较强的适应
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图 3 蜈蚣草生长地土壤 pH 值 (a) 及幂函数转换 pH 值 (b) 频度分布图
Fig. 3 Histog ram o f original and exp-transfo rmed pH in soils where P. v ittata g rew
性 , 土壤 pH 值不是蜈蚣草分布的重要限制因素 。
  本文统计分析还显示 , 在 25 ~ 75%的概率区间内 , 蜈蚣草生长地的土壤 pH 值为 7. 1
~ 7. 85。这表明 , 虽然蜈蚣草对生长土壤的 pH 没有特定的要求 , 但是约 50%的蜈蚣草
都生长在偏碱性的土壤中 。这可能是过去学术界普遍认为蜈蚣草生长在碱性土壤中[ 17] 的
原因 。其实 , 蜈蚣草在碱性土壤中分布较多 , 很可能与其喜钙特性有关 (大部分钙质土壤
pH 值较高)。大部分文献也认为 , 蜈蚣草生长在钙质土壤或石灰岩地区 , 为钙质土及石
灰岩的指示植物[ 17 ~ 23] 。
5 蜈蚣草的适宜种植区域
  在中国蜈蚣草实际分布北界以南的地区 , 光 、温 、水 、热和土壤条件均能满足蜈蚣草
生长的需要。因此 , 在这些地区种植蜈蚣草 (如:进行污染土壤的植物修复) 时 , 基本上
不存在气候和土壤条件的限制 。
  蜈蚣草是一种多年生植物 , 可以多次刈割[ 56] 。在其分布区内种植蜈蚣草 , 可以做到
一次种植 、多年收获和多次刈割 , 从而降低种植成本 。但是 , 根据蜈蚣草生长所需的水热
条件和土壤条件推断 , 在其分布区以外的其他大部分地区 , 引种蜈蚣草也是可行的。例
如:在广大的华北平原地区 , 其土壤条件和夏季的光 、温 、水 、热都能够满足蜈蚣草生长
的要求 , 只要采用一定的农业措施解决其越冬问题 , 就可以种植蜈蚣草。对于以修复污染
土壤和种植药材为根本目的的种植而言 , 由于收获的对象是植物的营养体 , 并不需要收获
蜈蚣草的孢子 , 因此没有必要完成一个完整的生命周期 (孢子成熟), 完全可以当年种植 、
当年收获 , 然后第二年再重新种植 。因此 , 蜈蚣草用于植物修复的地域并不局限于其自然
分布范围之内 , 在华北地区等蜈蚣草自然分布区以外的地区 , 通过种植蜈蚣草进行植物修
复也是可行的。
6 蜈蚣草的生物入侵风险分析
  引种一个新的物种时 , 其生物入侵风险是必须考虑的问题 。在蜈蚣草分布北界以南的
地区 , 气候和土壤条件均能满足蜈蚣草生长的需要。但是 , 在这些地区蜈蚣草属于本土物
种 , 大部分地区早就有蜈蚣草存在 。因此 , 在这些分布区内 , 种植蜈蚣草不大可能存在物
 6期 陈同斌 等:超富集植物蜈蚣草在中国的地理分布及其生境特征 831 
种入侵之类的生态风险。
  如果将蜈蚣草引种到分布区以外 , 在缺乏人工辅助措施的条件下 , 由于冬季低温和霜
期的限制 , 蜈蚣草无法完成从配子体到孢子体的整个生命周期 , 不可能越冬和自然繁殖 ,
因此也不可能出现生物入侵的生态风险 。
  从上述分析看出 , 无论是在分布区内还是分布区以外 , 在中国采用蜈蚣草进行污染土
壤的植物修复时 , 都不大可能存在生物入侵的风险。
7 总结
  蜈蚣草分布区北界为:西藏自治区东南部亚热带及热带边缘山地─四川省西北部的马
尔康以及大巴山南坡─甘肃省南部的康县 、 文县─陕西省 、河南省境内秦岭南坡─河南省
太行山南段东麓─安徽省皖南山区─浙江省杭州 。这一界线与中国 1月均温 0℃等温线和
无霜期 200天的等值线基本吻合。
  根据蜈蚣草自然分布区的气候条件推断 , 蜈蚣草生长需要:年均温 、 1月均温和 7月
均温分别不低于 10℃、 0℃和 20℃;≥10℃积温 、无霜期和年降水量分别不低于 3800℃、
200天和 500 mm 。1月均温和霜期是蜈蚣草分布的主要限制性因素 。而蜈蚣草对日照条
件没有严格的要求 , 对土壤 pH 的适应范围也较宽。
  致谢:上海交通大学蔡保松博士协助完成西藏自治区蜈蚣草生地的土壤和植物样品采
集 , 谨此表示感谢 
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Geographical distribution and characteristics of habitat
of As-hyperaccumulator Pteris vittata L. in China
CHEN T ong-bin1 , ZHANG Bin-cai1 , 2 , HUANG Ze-chun1 , LIU Ying-ru1 ,
ZHENG Yuan-ming 1 , LEI Mei1 , LIAO Xiao-yong 1 , PIAO Shun-ji 2
(1. Center fo r Environmental Remediation , Institute o f Geog r aphic Sciences and Natural
Resources Research , CAS , Beijing 100101 , China; 2. Depa rtment o f Eco lo gy and
Environment Science , Inner Mongo lia Univer sity , Huhho t 010021 , China)
Abstract:According to 6-year invest igations in the south of China and available recorda-
tion , the geographical distribution maps of P. v i ttata in China we re compiled , and the eco-
logical adaptabili ties of P. vi ttata , including sunlight , thermal condition , precipi tat ion and
soil pH ,were summarized. It w as found that P. vi t tata were dist ributed wi thin the t ropical
and the subtropical regions south o f Qinling Mountains. Mean annual temperature above
10℃, mean monthly temperature of January above 0℃, mean monthly temperature of July
above 20℃, the accumulated temperature ≥10℃more than 3800℃, annual f rost-free pe ri-
ods more than 200 days and annual precipitation more than 500 mm are the ideal w ate r and
heat condi tions needed fo r P. vi ttata g row th. Among them , mean monthly temperature of
January and annual f ro st-f ree periods seemed to be the main limi ting factors that restricted
distribution of P. v i ttata fur ther up to the high latitude area. A wide range of soil pH w as
found wi thin the dist ribution areas of P. vi ttata , indica ted that it had lit t le rest riction to
the dist ribut ion of P. v it tata. It can be concluded that P. v it tata could no t only be used to
phy to remediate arsenic contaminated soils w ithin it s natural dist ribution area , but also in
the No rth China Plain no rth of it s natural dist ribution area , with proper ag ricultural meas-
ure to ensure the underg round part of P. v it tata against low temperature and fro st in w in-
ter. According to the dist ribution area and the habitat characte rs o f P. v i ttata , i t can also
be concluded that P. v it tata could be used for phy to remedia tion w ith li t tle eco logical risk.
Key words:hype raccumulato r;Pteris vi ttata L.;geog raphic dist ribution;soil;pH ;cli-
mate