全 文 ：第 2 期
收稿日期：2015－01－14
基金项目：四川省应用基础研究项目（2013JY0115）；四川省农业科学院青年基金项目（2014CXSF－018）
作者简介：胡容平（1980－），男，四川营山人，助理研究员，硕士，主要从事植物病理学及生物防治技术研究，（电话）13882431976（电子信箱）
44573780＠qq．com；通信作者，廖明安（1957－），男，四川仁寿人，教授，博士，博士生导师，主要从事果树生理生态及栽培技术研究，
（电子信箱）lman＠sicau．edu．cn。
土施镉超富集植物秸秆对镉胁迫牛膝菊光合特性的影响
胡容平 1，石 军 2，黄廷友 2，林立金 3，廖明安 3
（1．四川省农业科学院植物保护研究所 ／农业部西南作物有害生物综合治理重点实验室，成都 610066；
2．绵阳市农业科学研究院，四川 绵阳 621023；3．四川农业大学园艺学院，四川 雅安 625014）
摘要： 通过在镉污染土壤中施用夏季生长的镉超富集植物红果黄鹌菜 ［Youngia erythrocarpa （Vaniot）
Babcock et Stebbins ］、三叶鬼针草（Bidens pilosa L．）、少花龙葵（Solanum photeinocarpum Nakamura et
Odashima）和豨莶（Siegesbeckia orientalis L．）的秸秆，再种植秋冬季节生长的镉胁迫超富集植物牛膝菊
（Galinsoga parviflora Cav．）， 研究了不同镉超富集植物秸秆对镉胁迫后牛膝菊光合特性的影响。 结果表
明，在土壤中施用红果黄鹌菜秸秆后，镉胁迫牛膝菊叶片的净光合速率较未施用秸秆的提高了 4．29％，地
上部生物量增加了 7．33％，而施用三叶鬼针草、少花龙葵和豨莶秸秆的则降低了镉胁迫牛膝菊叶片净光
合速率和地上部生物量。 同时，土壤中施用红果黄鹌菜秸秆的镉胁迫牛膝菊叶片水分利用效率、光能利
用率、胞间 CO2浓度、气孔导度和叶片表面蒸汽压亏缺等光合参数均较未施用秸秆的有所提高，蒸腾速
率则较未施用秸秆的降低，而施用三叶鬼针草、少花龙葵和豨莶秸秆的光合参数则高低不同，可能是红
果黄鹌菜秸秆的化感物质能提高镉胁迫牛膝菊的光合能力、促进牛膝菊的生长所致，而三叶鬼针草、少
花龙葵和豨莶秸秆的化感物质则抑制了镉胁迫牛膝菊的光合能力与生长。 就光合色素含量而言，只有施
用红果黄鹌菜秸秆的镉胁迫牛膝菊叶片叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量和类胡萝卜素含量较未施用秸秆
的增加，分别较未施用秸秆的增加了 5．97％、30．42％、10．94％和 12．88％，施用三叶鬼针草、少花龙葵和豨
莶秸秆的均低于未施用秸秆的。 此外，土壤施用红果黄鹌菜秸秆的镉胁迫牛膝菊植株可溶性糖含量较未
施用秸秆的增加。 因此，在镉胁迫条件下，土壤施用红果黄鹌菜秸秆能够提高牛膝菊的光合能力，促进其
生长，有利于牛膝菊修复镉污染的土壤。
关键词：镉；超富集植物；胁迫；牛膝菊（Galinsoga parviflora Cav．）；光合生理；化感作用
中图分类号：Q945．78 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2016）02－0393－05
DOI：10．14088 ／ j．cnki．issn0439－8114．2016．02．032
Effects of Applying Hyperaccumulator Straw in Soil on Photosynthetic Characteristics
of Galinsoga parviflora under Cadmium Stress
HU Rong－ping1， SHI Jun2， HUANG Ting－you2， LIN Li－jin3， LIAO Ming－an3
（1． Institute of Plant Protection， Sichuan Academy of Agricultural Sciences ／MOA Key Laboratory of Integrated Management of Pests on Crops
in Southwest China， Chengdu 610066， China； 2． Mianyang Academy of Agricultural Sciences， Mianyang 621023， Sichuan， China；
3． College of Horticulture， Sichuan Agricultural University， Ya＇an 625014， Sichuan， China）
Abstract： By applying the straw of summer Cd －hy peraccumulators， Youngia erythrocarpa （Vaniot） Babcock et Stebbins，
Bidens pilosa L．， Solanum photeinocarpum Nakamura et Odashima and Siegesbeckia orientalis L．， in cadmium contaminated
soil， the winter Cd－hyperaccumulator Galinsoga parviflora Cav． was then grew for studying the effects of hyperaccumulator
straw on photosynthetic characteristics of G． parviflora． The results showed that Y． erythrocarpa straw enhanced the net photo-
synthetic rate and shoot biomass of G． parviflora by 4．29％ and 7．33％ respectively compared with control， while B． pilosa， S．
photeinocarpum and S． orientalis straws decreased these indicators． Meanwhile， Y． erythrocarpa straw also enhanced the water
use efficiency， light use efficiency， CO2 concentration in intercellular， stomatal conductance and leaf surface vapor pressure
deficit of G． parviflora， while the other three hyperaccumulators straws got higher or lower photosynthetic parameters compared
with control． It’s possible that the allelochemicals of Y． erythrocarpa straw could improve photosynthetic ability of G． parviflo-
ra， and promote the growth of G． parviflora， while the allelochemicals of B． pilosa， S． photeinocarpum and S． orientalis
straws could inhibit photosynthetic ability and growth of G． parviflora． For photosynthetic pigment content， only Y． erythro-
carpa straw increased the chlorophyll a content， chlorophyll b content， total chlorophyll content and carotenoid content in G．
parviflora leaf， by 5．97％， 30．42％， 10．94％ and 12．88％ compared with control， respectively． The other three hyperaccumula-
tors straws decreased the photosynthetic pigment content compared with control． In addition， Y． erythrocarpa straw increased
the carbohydrate content in G． parviflora compared with control． Therefore， under cadmium stress， applying Y． erythrocarpa
straw in soil can improve the photosynthetic capacity of G． parviflora， which can promote the growth and be propitious to
remedy the cadmium contaminated soil for G． parviflora．
Key words： Cadmium； hyperaccumulators； stress； Galinsoga parviflora Cav．； photosynthetic physiology； allalopathy
第 55 卷第 1期
2016 年 1 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 55 No.1
Jan.，2016
2 2
湖 北 农 业 科 学 2016 年
镉是植物非必需元素，植物吸收镉之后很难被
降解、去除［1］，并且会导致植物体内出现一系列生理
紊乱，从而影响生长［2，3］。研究表明，随着镉浓度的增
加，植物叶片叶绿素和类胡萝卜素含量降低，光合
性能也相应减弱［4］。对于镉污染土壤的修复，目前采
用最多的是植物修复技术，即利用镉超富集植物将
土壤中的镉提取并转移［5］。现在已经筛选出的镉超富
集植物有少花龙葵（Solanum photeinocarpum Naka-
mura et Odashima） ［6］、牛膝菊 （Galinsoga parviflora
Cav．）［7］、红果黄鹌菜［Youngia erythrocarpa（Vaniot）
Babcock et Stebbins］ ［8］、叶用红菾菜 （Beta vulgaris
var． cicla L．）［9］、三叶鬼针草（Bidens pilosa L．）［10］、
豨莶（Siegesbeckia orientalis L．）［11］、球果蔊菜［Ror-
ippa globosa（Turcz．）Thell．］［12］等几十种，但这些镉超
富集植物大多数存在生物量小、生长较为缓慢的缺
陷 ［13］，因而在进一步筛选镉超富集植物种质资源的
同时，采取一些农艺措施提高现有镉超富集植物的
生物量，也是促进植物修复技术发展的重要手段。
植物化感作用（Allalopathy）是指植物之间通过
物理或化学的方式向周围环境释放某些化学物
质从而影响周围植物生长和发育的化学生态学现
象 ［14］。 植物主要通过根部分泌和残根的分解、植株
的分（降）解 4 种途径释放化感物质 ［15］，目前对植物
化感作用的研究多集中在植株的分（降）解上，特别
是在秸秆还田方面 ［16］；相关研究表明，秸秆还田能
够改善土壤的理化性质、 增加土壤有机质含量，从
而提高作物的水分利用效率和光合速率，进而提高
作物的产量与质量［17－19］。 这说明秸秆还田所产生的
化感作用改变了作物体内的生理代谢，使其生长情
况发生变化。 然而，有关植物秸秆分解所产生的化
感作用对重金属胁迫下植物光合特性的影响研究
尚未见报道。
作为夏季生长的镉超富集植物少花龙葵 ［6］、红
果黄鹌菜［8］、三叶鬼针草［10］、豨莶［11］对镉具有很强的
耐性，为此，试验将这 4 种镉超富集植物的秸秆施
入镉污染的土壤里，并种植秋冬季生长的镉超富集
植物牛膝菊 ［7］，研究 4 种镉超富集植物秸秆对牛膝
菊光合生理的影响，为牛膝菊修复镉污染土壤技术
的制定提供参考。
1 材料与方法
1．1 材料
供试土壤为紫色土，取自四川农业大学雅安校区
（29°59′N，102°59′E）实验农场农田，其基本理化性
质［20］为 pH 6．94、有机质 43．64 g ／ kg、全氮 3．63 g ／ kg、
全磷 0．38 g ／ kg、全钾 17．54 g ／ kg、全镉 0．103 mg ／ kg、
碱解氮 195．00 mg ／ kg、 速效磷 6．25 mg ／ kg、 速效钾
191．13 mg ／ kg、有效态镉 0．022 mg ／ kg。
镉超富集植物少花龙葵、红果黄鹌菜、三叶鬼
针草和豨莶于 2013 年 8 月采自四川农业大学雅安
校区农场农田，采集区土壤未被重金属污染。 将采
集到的 4 种镉富集植物地上部分带回农业部西南
作物有害生物综合治理重点实验室， 于 110 ℃杀青
15 min，75 ℃烘干至恒重，粉碎，过 5 mm 筛，备用。
牛膝菊幼苗于 2013 年 9 月直接采自四川农业大学
雅安校区农场农田未被重金属污染的区域。
1．2 方法
2013 年 8 月，将供试土壤风干、压碎、过 5 mm
筛后，分别称取 3．0 kg 装于 15 cm×18 cm（高×直径）
的塑料盆内，加入分析纯 CdCl2·2．5 H2O 溶液，使其
镉浓度为 40 mg ／ kg（使牛膝菊处于镉胁迫状态 ［7］），
并与土壤充分混匀，保持湿润状态，以确保镉在土壤
中充分扩散；自然放置平衡 4周后再次混合，备用。
2013 年 9 月，将处理好的 4 种镉超富集植物秸
秆分别施入制备好的镉污染土壤中，施入量为每盆
6 g，即 2 g ／ kg（用量参照陈良华等 ［14］设置的中等浓
度），混匀，浇水保持湿润，平衡 1 周后种植牛膝菊
幼苗。选择长势一致、2 对真叶展开的牛膝菊幼苗移
栽至盆中，每盆种植 4 株，每个处理重复 3 次，每天
浇水以保持盆中土壤田间含水量在 80％左右。 试验
分 5 个处理，对照：未施用秸秆（CK），处理 1：施用
少花龙葵，处理 2：施用红果黄鹌菜，处理 3：施用三
叶鬼针草， 处理 4： 施用豨莶。 待牛膝菊生长 50 d
后，测定牛膝菊叶片的光合色素含量、光合作用参
数。 之后，将整盆土轻轻倒出，置于水中浸泡，待土
壤浸透松散时轻轻摇晃牛膝菊植物，完整地取出根
系，并将根系与地上部分分别用自来水洗净，再用
去离子水冲洗 3 次。 最后，将根系、茎秆、叶片分别
于 110 ℃杀青 15 min，75 ℃烘干至恒重，粉碎，用于
测定可溶性糖含量。
1．3 测定指标
牛膝菊光合色素含量（叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿
素总量及类胡萝卜素）采用丙酮－乙醇混合（1∶1）浸
提法 ［21］测定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法 ［21］测
定。 光合作用参数采用 LI－6400 便携式光合测定仪
（美国 LI－COR 公司）测定，连续测定 3 d，于每日上
午 10：00 开始测定（0．5 h 内测完）。 测定时，人工控
制 CO2 浓度为 400 μmol （CO2） ／ mol、温度 25 ℃、光
强为 1 200 μmol ／ （m2·s）， 测定项目主要有叶片净
光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、光合有效辐
射（Photosynthetically active radiation，PAR）、蒸腾速
率 Transpiration rate，Tr）、 叶片气孔导度 （Stomatal
394
第 2 期
表 2 土施镉超富集植物秸秆对镉胁迫牛膝菊叶片光合速率及蒸腾速率的影响
处理
CK（未施秸秆）
1（施少花龙葵秸秆）
2（施红果黄鹌菜秸秆）
3（施三叶鬼针草秸秆）
4（施豨莶秸秆）
Pn//μmol （CO2）/（m2·s）
7.46±0.05 a
6.50±0.07 b
7.78±0.06 a
6.78±0.14 ab
6.49±0.06 b
Tr//mol （H2O）/（m2·s）
1.56±0.10 a
1.62±0.56 a
1.50±0.05 a
0.97±0.17 b
1.50±0.24 a
WUE//μmol （CO2）/mol （H2O）
4.80±0.36 b
4.07±0.27 c
5.17±0.28 b
7.01±0.63 a
4.08±0.20 c
LUE//μmol （CO2）/μmol
0.497±0.01 a
0.434±0.13 a
0.519±0.05 a
0.452±0.09 a
0.433±0.09 a
表 1 土施镉超富集植物秸秆对镉胁迫牛膝菊生物量及叶片气体交换参数的影响
处理
CK（未施秸秆）
1（施少花龙葵秸秆）
2（施红果黄鹌菜秸秆）
3（施三叶鬼针草秸秆）
4（施豨莶秸秆）
地上部分干重//g/株
1.91±0.08 b
1.14±0.07 d
2.05±0.08 a
1.80±0.07 c
0.99±0.04 e
Ci //mmol （CO2）/mol
330.8±5.28 a
331.2±8.76 a
332.9±5.23 a
313.1±7.52 b
336.1±3.31 a
Gs //mol （H2O）/（m2·s）
0.212±0.002 b
0.198±0.004 d
0.227±0.001 a
0.143±0.003 d
0.201±0.004 c
Vpdl //kPa
0.739±0.001 b
0.851±0.003 a
0.669±0.012 c
0.673±0.004 c
0.794±0.044a b
注：同列里不同英文小写字母表示处理间在 P＜0．05 水平上存在差异显著性。下同。
conductance，Gs）、 胞间 CO2浓度 （Intercellular CO2
concentration，Ci）和叶表面蒸汽压亏缺（Vapor pres-
sure deficit of leaf，Vpdl）等光合参数，每个处理重复
3次。
水分利用效率（Water use efficiency，WUE）＝净
光合速率（Pn） ／蒸腾速率（Tr），
光能利用率 （Light use efficiency，LUE）＝净光
合速率（Pn） ／光合有效辐射（PAR）［22］。
1．4 数据处理
试验所得数据用 Microsoft Office Excel 2003
软件处理，应用 DPS 系统进行方差分析，采用邓肯
氏新复极差检验法 （Duncan′s new multiple range
test，DMRT）进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2．1 土施镉超富集植物秸秆对镉胁迫牛膝菊生物
量及叶片气体交换参数的影响
镉超富集植物秸秆施入后对镉胁迫牛膝菊生
物量及叶片气体交换参数的影响情况见表 1。 从表
1 可知，土壤施用红果黄鹌菜秸秆（处理 2）后，镉胁
迫牛膝菊的地上部生物量（干重）高于未施用秸秆
的对照，比对照增加了 7．33％，2 个处理之间差异显
著（P＜0．05）；而施用少花龙葵（处理 1）、三叶鬼针草
（处理 3）、豨莶（处理 4）秸秆后的镉胁迫牛膝菊地
上部生物量均低于对照，说明红果黄鹌菜秸秆能促
进镉胁迫牛膝菊的生长，可能是其释放的养分和化
感物质有利于镉胁迫牛膝菊生长所致； 而少花龙
葵、豨莶和三叶鬼针草秸秆所释放的化感物质对镉
胁迫牛膝菊生长的抑制作用大于其释放养分的促
进作用。 在土壤中施入超富集植物秸秆后，施用少
花龙葵、红果黄鹌菜和豨莶秸秆的镉胁迫牛膝菊叶
片的胞间 CO2 浓度较未施用秸秆的对照均有所提
高，但之间的差异均不显著（P＞0．05），而施用三叶鬼
针草秸秆的镉胁迫牛膝菊叶片胞间 CO2 浓度较未
施用秸秆的对照降低了 5．35％，2 个处理之间差异
显著（P＜0．05）。就气孔导度而言，施用红果黄鹌菜秸
秆的镉胁迫牛膝菊叶片气孔导度最大，比未施用秸
秆的对照提高了 7．08％，2 个处理之间差异显著（P＜
0．05），这有利于光合作用的提高，其余 3 种镉超富
集植物秸秆的处理均降低了镉胁迫牛膝菊叶片的
气孔导度，都与对照差异显著（P＜0．05）。镉胁迫牛膝
菊叶片表面蒸汽压亏缺的大小顺序为施用少花龙
葵秸秆、施用豨莶秸秆、对照、施用红果黄鹌菜秸
秆、施用三叶鬼针草秸秆。
2．2 土施镉超富集植物秸秆对镉胁迫牛膝菊叶片
光合速率及蒸腾速率的影响
镉超富集植物秸秆施入后对镉胁迫牛膝菊叶
片光合速率及蒸腾速率的影响情况见表 2。 从表 2
可以看出，与未施用秸秆的对照相比，土壤中施入
红果黄鹌菜秸秆的镉胁迫牛膝菊叶片净光合速率
升高，较对照提高了 4．29％，但 2 个处理间差异不显
著（P＞0．05）。 土壤中施用少花龙葵、三叶鬼针草、豨
莶的镉胁迫牛膝菊叶片净光合速率均低于对照，分
别较对照下降了 12．87％、9．12％和 13．00％，其中施用
少花龙葵秸秆、豨莶秸秆与对照之间差异显著（P＜
0．05）。这说明不同的镉超富集植物秸秆对镉胁迫牛
膝菊的光合作用影响不同，与植物的种类有密切关
系。 与净光合速率不同，土壤中施用镉超富集植物
秸秆后，只有施用少花龙葵秸秆处理的镉胁迫牛膝
菊叶片蒸腾速率升高，较对照升高了 3．85％，但 2 个
胡容平等：土施镉超富集植物秸秆对镉胁迫牛膝菊光合特性的影响 395
湖 北 农 业 科 学 2016 年
2．4 土施镉超富集植物对镉胁迫牛膝菊植株可溶
性糖含量的影响
可溶性糖是光合作用的主要产物，其含量高低
与植物的抗性有一定关系；镉超富集植物秸秆施入
后对镉胁迫牛膝菊根系、茎秆、叶片可溶性糖含量
的影响情况见表 4。从表 4可见，在土壤中施入镉超
富集植物秸秆后，镉胁迫牛膝菊根系的可溶性糖含
量均有所增加，其中，施用红果黄鹌菜和三叶鬼针
草秸秆的镉胁迫牛膝菊根系可溶性糖含量分别比
对照增加了 26．81％、12．09％， 与对照的差异达到了
显著水平（P＜0．05），而施用少花龙葵、豨莶秸秆的镉
胁迫牛膝菊茎秆的可溶性糖含量与对照差异不显
著（P＞0．05）。 这说明镉超富集植物红果黄鹌菜和三
叶鬼针草的秸秆可以增强镉胁迫牛膝菊对土壤镉
胁迫的抗性。与根系不同，在土壤中施入镉超富集植
物秸秆后，施用少花龙葵、红果黄鹌菜和豨莶秸秆
的镉胁迫牛膝菊茎秆的可溶性糖含量较对照显著
增加（P＜0．05）；但施用三叶鬼针草秸秆的镉胁迫牛
膝菊茎秆的可溶性糖含量比对照降低了 29．20％，与
对照差异显著（P＜0．05）。在叶片方面，土壤中施入镉
超富集植物秸秆后，施用红果黄鹌菜秸秆的镉胁迫
牛膝菊叶片的可溶性糖含量较对照显著增加 （P＜
0．05），比对照增加了 32．82％，与对照差异显著（P＜
0．05）；而施用少花龙葵的比对照增加了一些，但与
对照差异不显著（P＞0．05）；施用豨莶的比对照减少，
与对照差异不显著（P＞0．05）；施用三叶鬼针草的低
于对照，与对照差异显著（P＜0．05）。这些结果反映了镉
超富集植物秸秆能直接影响镉胁迫牛膝菊光合产物
在源、流、库中的分配比例，进而影响牛膝菊的生长。
表 3 土施镉超富集植物秸秆对镉胁迫牛膝菊叶片光合色素含量的影响
处理
CK（未施秸秆）
1（施少花龙葵秸秆）
2（施红果黄鹌菜秸秆）
3（施三叶鬼针草秸秆）
4（施豨莶秸秆）
叶绿素 a//mg/g
1.122±0.01 b
1.016±0.03 c
1.189±0.05 a
1.075±0.02 b
1.012±0.02 c
叶绿素 b//mg/g
0.286±0.00 b
0.265±0.01 c
0.373±0.02 a
0.281±0.00 b
0.264±0.00 c
叶绿素总量//mg/g
1.408±0.02 b
1.281±0.03 d
1.562±0.04 a
1.356±0.02 c
1.276±0.02 d
叶绿素 a/b
3.926
3.835
3.196
3.828
3.830
类胡萝卜素//mg/g
0.427±0.01 b
0.390±0.01 c
0.482±0.01 a
0.415±0.00 b
0.382±0.00 c
处理间差异不显著（P＞0．05），其余 3 种镉超富集植
物秸秆处理均降低了镉胁迫牛膝菊叶片的蒸腾速
率，其中施入三叶鬼针草秸秆的处理最低，较对照降
低了 37．82％，与对照差异显著（P＜0．05）。 从水分利
用效率来看，施用红果黄鹌菜和三叶鬼针草秸秆的
镉胁迫牛膝菊叶片水分利用效率较对照有所提高，
施用三叶鬼针草秸秆的镉胁迫牛膝菊叶片水分利
用效率比对照大幅度提高，这有利于镉胁迫牛膝菊
的水分代谢；但施用少花龙葵和豨莶秸秆的处理则
降低了镉胁迫牛膝菊叶片的水分利用效率，可能是
这些植物秸秆的化感物质抑制了镉胁迫牛膝菊的
水分代谢所致。就光能利用率而言，各处理的高低排
序为施用红果黄鹌菜秸秆、对照、施用三叶鬼针草秸
秆、施用少花龙葵秸秆、施用豨莶秸秆，各处理间差
异均不显著（P＞0．05），这与净光合速率密切相关。
2．3 土施镉超富集植物秸秆对镉胁迫牛膝菊叶片
光合色素含量的影响
镉超富集植物秸秆施入后对镉胁迫牛膝菊叶
片光合色素含量的影响情况见表 3。 从表 3 可以看
出，在土壤中施入镉超富集植物秸秆后，只有施用
红果黄鹌菜秸秆的镉胁迫牛膝菊叶片叶绿素 a、叶
绿素 b、 叶绿素总量和类胡萝卜素含量较未施用秸
秆的对照有所增加 ， 分别增加了 5．97％、30．42％、
10．94％和 12．88％，且差异均达到了显著水平（P＜0．05），
而其余 3种处理均低于对照。 说明只有红果黄鹌菜
秸秆释放的化感物质能促进镉胁迫牛膝菊叶片的
光合色素合成，从而促进其光合速率的提高，这与
光合速率的表现一致。 从表 3 还可见，镉胁迫牛膝
菊叶片的叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量和类胡萝
卜素含量之和的高低排序为施用红果黄鹌菜秸秆、
对照、施用三叶鬼针草秸秆、施用少花龙葵秸秆、施
用豨莶秸秆。叶绿素 a是光合作用的中心，其含量低
则不利于光合作用的正常进行。 镉胁迫牛膝菊叶片
的叶绿素 a ／ b高低排序为对照、施用少花龙葵秸秆、
施用豨莶秸秆、施用三叶鬼针草秸秆、施用红果黄
鹌菜秸秆，这可能也是导致施用红果黄鹌菜秸秆的
镉胁迫牛膝菊叶片净光合速率与对照差异不显著
的主要原因。
表 4 土施镉超富集植物对镉胁迫牛膝菊植株
可溶性糖含量的影响
处理
CK（未施秸秆）
1（施少花龙葵秸秆）
2（施红果黄鹌菜秸秆）
3（施三叶鬼针草秸秆）
4（施豨莶秸秆）
根系
mg/g（DW）
164.48±2.37 c
164.49±4.25 c
211.54±2.44 a
184.37±4.08 b
169.08±9.44 c
茎秆
mg/g（DW）
99.66±4.90 c
113.54±7.85 a
107.77±3.42 ab
70.56±6.29 d
104.18±3.74 ab
叶片
mg/g（DW）
90.47±5.98 b
95.30±4.42 b
120.16±7.69 a
67.98±7.73 c
90.17±4.41 b
396
第 2 期
3 小结
1）土壤施用红果黄鹌菜秸秆提高了镉胁迫牛
膝菊叶片的净光合速率、光能利用效率和生物积累
量，而施用三叶鬼针草、豨莶和少花龙葵秸秆的则
降低了镉胁迫牛膝菊叶片的净光合速率、光能利用
效率和生物积累量。
2）土壤施用红果黄鹌菜秸秆的镉胁迫牛膝菊
叶片蒸腾速率和表面蒸汽压亏缺低于未施用秸秆
的处理，水分利用效率、胞间 CO2 浓度和气孔导度
均高于未施用秸秆处理，这与光合作用进行时的各
种参数之间的对应关系有关。
3）施用红果黄鹌菜秸秆的镉胁迫牛膝菊叶片
叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量和类胡萝卜素含量
较未施用秸秆的处理有所增加， 施用三叶鬼针草、
豨莶和少花龙葵秸秆的镉胁迫牛膝菊叶片叶绿素
a、叶绿素 b、类胡萝卜素以及叶绿素总量均低于未
施用秸秆处理。 土壤施用镉超富集植物后，镉胁迫
牛膝菊叶片的叶绿素 a ／ b之值均低于未施用秸秆处
理，其中施用红果黄鹌菜秸秆处理的最低。
4）土壤施用少花龙葵和红果黄鹌菜秸秆的镉
胁迫牛膝菊植株可溶性糖含量在根系、茎秆、叶片 3
个器官里都比未施用秸秆处理的提高，其中作为光
合产物源和库的牛膝菊叶片中的可溶性糖含量以
施用红果黄鹌菜秸秆处理的最高。 土壤施用三叶鬼
针草秸秆处理只增加了镉胁迫牛膝菊根系的可溶
性糖含量，施用豨莶秸秆处理则增加了镉胁迫牛膝
菊根系和茎秆的可溶性糖含量。
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