全 文 :第 16卷 第 4期 干 旱 区 资 源 与 环 境 V ol. 16 No. 4
2002年 12月 Journal of Arid Land Resources and Env ironment Dec. 2002
文章编号: 1003- 7578( 2002) 04- 095- 04
黑沙蒿生态生物学特性及群落地理分布规律
相 关 性 研 究
王立群 1 陈世璜 1 郝利忠2
( 1.内蒙古农业大学生态环境学院 ,呼和浩特 010019; 2.乌素图森林旅游娱乐开发区 , 010070)
提要: 黑沙蒿 ( Artem isia ordosica Krasch. )是我国北方温带荒漠和草原地带沙漠化的主
要标志型半灌木植被 黑沙蒿群落的建群种。 其分布范围跨越了典型草原、荒漠化草原和草原
化荒漠三个自然带。除具有中等饲用价值外 ,耐沙埋、抗风蚀、扎根深、分枝多、结实率高等生态
生物学特性使其在农牧过渡带成为固定流沙的先锋植物。本文着重研究黑沙蒿的繁殖生态生
物学特性及群落功能特征 ,最终揭示其地理分布规律。对合理开发、科学利用和管理黑沙蒿这
一宝贵的沙地植物资源具有重要指导作用。
关键词: 黑沙蒿 ; 生态生物学特性 ; 地理分布
中图分类号: Q948 文献标识码: A
黑沙蒿 ( Artem isia ordosica Krosch. )是菊科蒿属龙蒿组 Sect . Dracunculus (Dracunculi ) Bes . s植
物。祖先种 ( Pro- Dracunculu又 s )可能是由艾蒿组祖先种迁移至干旱地区分化出的头状花序中两性花
退化、不孕育的种类。
1 形态学特性
半灌木。无明显主茎 ,多分枝 ,开展 ;老枝条外皮灰黑色或暗灰黑色 ,常剥裂 ;嫩枝外皮灰黄色或不育
枝紫红色。植株中下部叶和不育枝的全部叶长度为 3— 9cm ,通常 1回羽状全裂 ,侧裂片 2— 3对 ,丝状条
形 ,常直立 ,稀稍下垂 ,多数在枝端排列成扩展的圆锥状。 总苞片 3— 4层 ,卵形 ;边缘小花雌性、结实 ,中
央小花两性、不结实。 瘦果倒卵形 ,果壁上具细纹。
对黑沙蒿叶片解剖结构的研究表明:黑沙蒿叶
片厚度 301. 0μm,角质层厚度 6. 3μm,气孔下陷。
叶肉中栅栏组织由 2— 3层细胞组成 ,厚度 161. 7
μm,贮水组织厚度 121. 3μm,约占叶厚度的 40.
3% 。由上述叶片结构特征与中生植物和旱生多浆
植物相关特点的比较 (表 1)可以看出黑沙蒿具有
相当强的保水力 ,实际测定值表明黑沙蒿遗留水占
干重的 21. 85dw%。
表 1 中生植物和多浆植物相关指标的参考数据
Tab. 1 Some lea f indexes of mesophy te and succulent
类 型项 目 中生植物 多浆旱生植物
叶片厚度 228. 7μm 1064. 8μm
角质层厚度 3. 0μm 5. 8μm
栅栏组织厚度 102. 0μm 170. 7μm
遗留水比重 11. 5% 55. 85%
收稿日期: 2002- 04- 19
基金项目:国家自然科学基金科普项目 ( 30120005)中国北方草地植物根系类型研究成果推广与应用
作者简介:王立群 ( 1956. 11~ )女 ,山西省偏关县人 ,内蒙古农业大学副教授 ,研究方向为草地植物生态。
DOI : 10. 13448 /j . cnki . jal re . 2002. 04. 020
图 1 母体产生不定根形成子株
Fig. 1 Ramets ar e established by adventious roo ts
formation from genet
2 繁殖特性
以种子繁殖为主。 每株平均成花 24700
个 ,结实率为 72. 5% 。种子在植株上可持续保
存到翌年。种子千粒重为 0. 25g。通常每公顷
黑沙蒿群落中最多可贮存种子达 3300万粒。
一般 0— 10cm土层中种子贮藏量在 134— 817
万粒 ,其中 29%分布在 0— 1cm土层中 , 26%
分布在 1— 2cm土层中。作者在伊金霍洛旗从
株丛上采集去年残存的种子进行发芽实验 ,第
8天发芽率达 96% 。 (但种子萌发过程中 ,遇水
产生胶状物 ,这一现象在许多资料中都有记
载 ,而作者在伊金霍洛旗采集到的植株结实第
二年的种子 ,在萌发实验中遇水后并未见产生
胶状物。所以 ,对此结论尚需进一步研讨。)
黑沙蒿除种子繁殖外 ,还可由于放牧、牲
畜践踏 ,使枝条入土 ,继而在枝条上长出不定
根 ,脱离母株形成单独个体。一般扦插枝条 15
天后长出不定根 ,实现无性繁殖。天然沙地条
件下 ,由于沙埋 ,在株丛基部或枝条上都可以
产生不定根。只要覆沙不超过顶芽 ,枝条就能迅速产生大量不定根 ,脱离母体后形成独立的子株 (图 1)。
3 生长发育特性
种子萌发过程中 ,胚根首先突破种皮 ,继而出现胚芽 ,同时胚根上出现白色根毛。 子叶展开后 , 2片
图 2 种子萌发形成幼苗
Fig . 2 Process of seed germination and seedling establishment
真叶同时产生 ,叶片
披针形、全缘 (图 2)。
春季或秋季由种子
萌发的实生苗 ,地上
部分细弱 ,分枝很少
且低矮。主根生长都
很快 ,垂直向土壤深
处延伸可达 12m,几
乎不产生侧根。经过
第二个生长季后 ,主
根开始产生一定数量的 1— 2级侧根 ,此时 ,植物对恶劣的沙地生境有了一定的适应性和生存的基础。
3月份 (平均气温 0. 5— 1℃时 )黑沙蒿开始萌发生长 , 6月份地上部分形成新枝 ,当年生枝条长度可
达 30— 80cm。 7月中、下旬形成头状花序 , 8月开花 , 9月结实 ,成熟后的果实不易脱落。 11月初 (气温下
降至 1. 5— 2℃时 )开始落叶。
成龄植株根系类型属于深根性轴根型 (图 3)根据在库布齐沙漠和毛乌素沙地的观察 ,主根入土 100
cm至 170 cm ,近地面的主根和根颈的直径为 0. 8— 1. 5 cm。分布在湿沙层中的侧根大量迅速发育 ,侧
根直径约为 0. 3 cm ,与地面平行向四周延伸。根幅可达 200 cm2。湿沙层以下分布的侧根短而细弱。调
查发现:分布在鄂托克旗的沙质原始棕钙土上的株丛根系短 ,分布浅 ,一级侧根多而短粗。植株地上高度
和根深几乎相等 ,根幅比冠幅大约 1倍左右。显示出风沙土演变后株丛的适应性明显减弱。
·96· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 16卷
图 3 萌发当年实生苗
Fig . 3 Seedling of one year
野外观察黑沙蒿群落中的植株 , 3龄开始结实 , 5龄达到结
实盛期 , 10龄后开始衰老。衰老的主要原因是由于定居的生境被
固定 ,土壤紧实度增大 ,地表板结产生结皮等。这些由黑沙蒿群
落创造的不利于本身生长发育的生态环境 ,造成了植株低矮 ,长
势弱 ,残留枯枝相对增多 ,抵抗力减弱 ,病虫害侵袭等衰退现象。
根据资料记载 ,黑沙蒿寿命最长达 14年 ,超过 10龄以上的
株丛在沙地上已不多见。 实地观察证实在同一群落中既有生存
近 20年的植株仍存活 ,也可见到生存仅 5— 6年就死亡的株丛。
作者认为黑沙蒿的寿命首先决定于生境是否适合黑沙蒿的生存
要求 ,其次也决定于株丛间在衰老快慢方面存在的个体差异。
黑沙蒿演替的趋势多为逆行演替 ,即被牛心朴子 (Cy-
nanchum komarov ii Al . Ilj inski )所取代 ,也可被针茅 ( Stipa
sp. )所代替 ,但往往面积不是很大。
4 生态地理分布
黑沙蒿原产于内蒙古、河北北部及山西北部的固定和半固
定沙地。现陕西 (北部 )、宁夏、甘肃 (中、西部 )和新疆 (东、北部 )都有引种。分布区土壤为原始栗钙土和
原始灰钙土或栗钙土型沙土和灰钙土型沙土。 分布范围北至蒙古边境 ,东以黄河为界 ,向西可深入到腾
格里沙漠的西部边缘 (但不进入巴丹吉林沙漠的中心腹地 ) ,南面基本上与毛乌素沙区的边界吻合。集中
分布在鄂尔多斯地区的毛乌素沙地和宁夏河东沙地 ,在鄂尔多斯高地的景观中起到重要的作用。就地带
性分布范围而言 ,东起典型草原的西部 ,西至半荒漠的东部 ,跨越了半荒漠 ,荒漠草原和典型草原三个不
同的植被类型。
黑沙蒿是鄂尔多斯——阿拉善的特有种 ,也是温带南部草原区沙地上的优势种。以黑沙蒿为主的群
落在我国共 3424256公顷 ,其中分布在内蒙古的占 86. 83% (即: 2973354公顷 ) (表 2)
表 2 黑沙蒿草地类型及分布面积
Tab. 2 Types and distribution a rea o f Artemisia ordosica
草地类型 草地面积 (hm2) 可利用面积 ( hm2 )全 国 内蒙古 全 国 内蒙古
产量
Kg /hm2
黑沙蒿、杂类草型 1921018 1828816 1585527 1519459 870
黑沙蒿、沙鞭型 742674 629488 641038 543813 843
黑沙蒿、甘草型 383294 171289 320211 135651 957
黑沙蒿、中亚白草型 6798 2300 5899 2070 231
具锦鸡儿的黑沙蒿型 272953 243942 238143 219548 811
具柠条锦鸡儿的黑沙蒿型 97519 97519 84137 84137 811
总 计 3424256 2973354 2874953 2504678 4523
由表 2可见:黑沙蒿草地类型以黑沙蒿、杂类草型分布面积居于首位 ( 1921018公顷 ) ,占黑沙蒿草
地类型的 56. 1%。分布面积最小的是黑沙蒿、中亚白草型草地 ,面积为 6798公顷。据此 ,可以说黑沙蒿
实质是一个典型的沙生半灌木植物群落变异系统 ,是具有多种多样的植物组合的类型 ,与周边地带性和
部分隐域性地带植被保持着千丝万缕的联系 ,并向地带性方向和隐域性方向并列分化。
5 生态生物学特性与群落地理分布相关性
黑沙蒿群落是荒漠和荒漠草原地区固定 ,半固定沙地上最大的植物群落之一。为温带南部草原区最
大的优势群落类型 ,并进入荒漠区东部边缘的沙地。为鄂尔多斯高原及其邻近地区所特有。分布区内土
壤类型为: 腾格里沙漠—原始灰棕荒漠土 ;宁夏河东沙区—松沙质原始棕钙土 ;毛乌素沙漠—沙质原始
栗钙土。在已固定的沙地上 ,地表形成由枯枝落叶构成的一层很薄的结皮 ,呈黑褐色或灰褐色 ,土壤开始
·97·第 4期 王立群等 黑沙蒿生态生物学特性及群落地理分布规律相关性研究
发育。一般在地下水位上升到浅于 1米时 ,黑沙蒿不能生长。所以 ,黑沙蒿主要分布在固定、半固定的沙
丘上和沙地上 (有时在沙砾质的土壤上也出现 )。
生长在不同生境中的黑沙蒿 ,在形态与高度上都表现出明显的差异。在分布区内 ,越往西气候旱化
程度越高 ,黑沙蒿个体高度明显低于平均高度 (平均高度为 0. 5— 1m之间 )。
由于在形态解剖结构方面所表现出的耐干旱、耐贫瘠性状和在有性繁殖与无性繁殖两方面所表现
出的良好适应性 ,使黑沙蒿成为亚洲中部干旱和半干旱气候条件下沙土基质环境中植物界生存斗争的
优胜者 ,是一个相当稳定的建群种。 在它的分布区所跨越的典型草原 ,荒漠草原和半荒漠三个自然地带
中 ,它可以生长在不同类型的沙地生境上。 从半固定沙丘到固定沙丘 ,从草甸性沙地到覆沙梁坡地到处
都能生长 ,并与沙区内各种不同生活型的植物形成多种多样的群落组合 ,构成了一个典型的沙生半灌木
植物群落变异系统。这些多种多样的组合类型和鄂尔多斯高原以及东阿拉善荒漠的主要地带性植被保
持着千丝万缕的联系 ,而且沿着地带性方向和隐地带性方向并列分化。
参考文献
[1 ]吴征镒主编 .《中国植被》 [M ]科学出版社 , 1980
[2 ]中国科学院内蒙古宁夏综合考察队 .《内蒙古植被》 [M ]科学出版社 , 1985
[3 ]蒋林、林有润 .中国蒿属植物比较形态学和解剖学研究 ( 1)页表皮结构 [ J ]植物研究 1993年 10月第 13卷第 4期
[4 ]林有润 .论世界蒿属植物区系 [ J]植物研究 1995年 1月 ,第 15卷第 1期
[5 ]黄兆华、刘瑛心我国沙区蒿属植物的特性及应用 [ J ].干旱区资源与环境 1991年 3月第 5卷第 1期
[6 ]陈世璜主编 .中国北方草地植物根系 [M ]吉林大学出版社 2001
[7 ]刘家琼等 .我国沙漠中部地区主要不同生态类型植物的水分关系和旱生结构比较研究 [ J] . 植物学报 , 1987 29( 6)
The study of Ecological Biological
Characters& Geological Distribution
Law of Artemisia ordosica K rasch.
WANG Li- qun
1 CHEN Shi- huang1 HAO Li- zhong2
( 1. Col leg e of Ecolog y and Envi ronment Science, In ner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010019;
2. WuSuTu Exploi ting Region of Forest Tour and Entertainmen t, Huhhot 010070, China)
Abstract
Artemisia ordosica K rasch. is the half- shrub vegetation type as the chief sign of temperate zone
desert and g rassland region changing into desert in the nor th of China. It is the breed fo r forming the
Artemisia ordosica Krasch . communi ty. Artemisia ordosica Krasch. ranges three na tural zones - typi-
cal g rasslands, sanded grasslands and g rassland - deserts . Besides th e medium forage value ,
Artemisia ordosica Krasch. possesses a series o f eco logical biolo gical cha racters - enduring bury by
sand, resisting erosion by wind, deeply roo ted, multi- stemmed, w ell f rui ted and etc. . It i s these
cha racters that make it play th e ro le o f pioneer plant to bind the dri f t sands in the fa rming and g ra zing
t ransition area. This treatise concentrates on Artemisia ordosica Krasch. s ecolo gical biolo gical repro-
duction character and i ts function character fo r Artemisia ordosica Krasch. community, and thus dis-
closes i ts geological dist ribution law . The study is o f high significance fo r scientific and reasonable ex-
ploitation and management of the valuable sandy plant resources- Artemisia ordosica Krasch. .
Key Words: Artemisia ordosica Krasch. , ecolo gical bio logica l characters , geolog ical dist ribution
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