全 文 ：收稿日期:2008-08-14;修回日期:2008-10-07
通讯作者:柯世省(1965-), 男 , 副教授 , 主要从事植物生理生态学方面研究 , E-mail:kss@tzc.edu.cn。
基金项目:浙江省自然科学基金(Y504256);浙江省新苗人才计划 (2007R40G2170047)资助项目
doi∶10.3969/j.issn.1008 -9632.2009.05.027
光照强度对紫茉莉生长和镉积累的影响
周合合 ,柯世省 ,钟永军 ,马必利 ,陈金定 ,陈红辉
(台州学院 生命科学学院 ,浙江临海 317000)
摘 要:采用土培实验研究了 25 mg/kg镉处理下全光照(HL)、50%全光照(ML)和 10%全光照(LL)三种生长光强
对紫茉莉生长 、光合作用和镉积累相关指标的影响 , 结果表明 , 紫茉莉对镉具有较高的耐性 , ML对紫茉莉的生长
最为有利。镉胁迫下紫茉莉净光合速率和最大光化学效率降低 , 暗呼吸速率增高 , 生物量减小。特别在高光强条
件下。 ML植株镉积累量最大 , 对镉污染土壤的植物修复效果较好。
关键词:紫茉莉;光照强度;生长;光合作用;镉积累
中图分类号:Q945 文献标识码:A 文章编号:1008-9632(2009)05-0027-03
近年来 ,植物修复 (phytoremediation)作为一种新
兴的环境治理技术 ,已成为学术界研究的热点。重金
属污染土壤的植物修复主要依赖于超富集植物 (hy-
peraccumulator),利用比普通植物高出几十倍到几百倍
富集能力的超富集植物可显著提高重金属污染土壤的
修复效率。最近发现紫茉莉 (Mirabilisjalapa)是一种
高生物量的镉富集植物 [ 1, 2] ,是我国广为分布和种植的
花卉植物。有关紫茉莉富集镉的机制还不十分清楚 ,
紫茉莉对镉胁迫的生理响应及抗性机制的研究鲜有报
道。因此 ,本研究以土培紫茉莉幼苗为材料 ,探讨镉胁
迫下不同生长光强对紫茉莉生长和镉积累的影响 ,为
紫茉莉应用于镉污染土壤的植物修复提供科学依据。
1　材料与方法
1.1 植物材料与生长条件
紫茉莉种子 4月初播于校内生物园地 ,当紫茉莉
幼苗长出 1 ～ 2对真叶时移栽至塑料盆中 ,每盆 3株。
塑料盆高 15 cm,上口内径 20 cm,装阴干花土 1.5 kg。
盆栽的紫茉莉遮荫生长 (光照强度约为全光照的
50%),自然光照 ,保持土壤含水量为最大田间持水量
的 70%。移栽后 2 d浇灌 1/2 Hoagland营养液 150
mL,一周后加一次尿素 (0.1 g/kg土 )和 KH2PO4(0.2
g/kg土)溶液。 6月初将 CdCl2 · 2.5H2O配成水溶液
施入盆土中 ,使土壤中的镉浓度达到 25 mg/kg,以未加
镉处理作为对照(CK),对照和镉处理均为 9盆。将对
照和镉处理盆栽幼苗分别置于全光照(HL,无遮阳网
覆盖)、中等光强(ML, 1层遮阳网覆盖)和低光强(LL,
3层遮阳网覆盖)环境下生长 ,每种处理 3盆重复。用
LCA4型光合测定仪(ADC, UK)在晴天中午分别测定
HL、ML和 LL的光照强度 , HL的光照强度约为 1800
μmol/(m2 · s), ML的光照强度约为 HL的 50%, LL约
为 HL的 10%。处理 50 d后即 7月底测定各项指标。
1.2 测定方法
1.2.1　光合参数测定 　在室内控制条件下进行 ,用
LCA4型光合测定仪(ADC, UK)控温装置控制叶室温
度为 (30 ±1)℃,光合有效辐射为 (700 ±20)μmol/
(m2· s),空气 CO2浓度为(350±10)μmol/mol,测定连
体叶片的净光合速率 ,用黑布完全遮光测定暗呼吸速
率。不同生长光强下对照和镉处理分别测试来自不同
植株的 3张顶部下数第 4对成熟叶片 ,每叶片重复记
录 4 ～ 6组数据 ,结果取平均值。凌晨 ,以 OS30P型叶
绿素荧光仪(OPTI-sciences, USA)采用快速动力学法测
定叶片的最大光化学效率 (Fv/Fm),测定前将叶片夹
入暗适应夹 2 h。
1.2.2 生长分析 测定光合参数后 ,每种处理选择 3
棵紫茉莉植株 ,分别测定植株顶端至土壤表面的距离
作为株高 ,统计叶片的脱落数目。在土壤表面将植株
剪断 ,地上部分区分茎叶。茎叶用蒸馏水洗净后 105℃
杀青 10 min, 75 ℃烘干称重。从盆中取出整土 ,用自
来水小心冲刷土块 ,收集紫茉莉全部根系 ,蒸馏水洗净
后烘干称重。根 、茎和叶分别用 XA-1型植物样品粉碎
机粉碎 ,过 1 mm尼龙筛 ,贮瓶用于镉含量分析。
1.2.3 镉含量测定 称植物粉碎样品 0.2 g于消化
管中 ,加 5mL浓硝酸过夜 ,放于控温式远红外消煮炉
中 (LWY84B,四平电子技术研究所 ), 90 ℃30 min,
27
第 26卷第 5期
2009年 10月
生 物 学 杂 志
JOURNALOFBIOLOGY
Vol.26　No.5
Oct, 2009
140℃ 30 min, 180℃ 30 min,稍冷却 ,加 1 mL高氯酸 ,
180℃ 120 min,冷却后定容至 50mL,两层滤纸过滤 ,电
感耦合等离子体发射光谱仪 (ICP-OES, Optima2100
DV, PerkinElemer, USA)测定 Cd含量。按镉含量 ×干
重分别计算紫茉莉根 、茎和叶的镉积累量。
2　结果与分析
2.1 株高和叶片数目
不同生长环境光强下紫茉莉的株高差异较大(图
1), ML>LL>HL。镉处理下 ML植株高度有所增加 ,
而 LL和 HL植株高度却降低 ,其中 HL降低的幅度最
大。随着叶龄的增加 ,紫茉莉茎下部叶片逐渐衰老变
黄并最终脱落 ,叶片脱落数目与生长环境光强有关 ,
HL>ML>LL,表明高光强促进了叶片的衰老和脱落。
镉处理下 ML和 LL植株叶片脱落数目基本不变 ,而
HL植株稍有增加 ,且所有植株新生叶片都没有出现明
显的镉毒害症状。重金属胁迫下植物加速衰老叶片的
脱落和增加植株高度是一种有效的应对策略 [ 3] 。一般
植物很少能在镉含量超过 15 mg/kg的土壤中生长 [ 4] ,
但紫茉莉在 25 mg/kg镉处理下没表现出明显的镉毒
害症状 ,株高增加和叶片脱落数目变化不大 ,表明紫茉
莉对镉毒有很高的耐受性。
图 1 镉处理下光强对紫茉莉株高和叶片数目的影响
Fig1　Effectsoflightintensitiesontheheightanddefoliatenumber
ofMirabilisjalapaplantssubjectedtocadmiumstress
2.2 生物量
从表 1看出 ,不同光强明显影响紫茉莉植物生物
量的积累 ,紫茉莉叶片 、茎和根干重均为 ML>LL>
HL, ML植株干重分别是 LL和 HL的 1.27和 1.97倍。
镉处理下 ,各器官干重的大小顺序与对照相同即 ML>
LL>HL, 且整株干重分别比对照减少了 16.4%、
15.7%和 25.5%, ML植株干重是 LL和 HL的 1.25和
2.21倍。上述结果表明紫茉莉对弱光有较强的耐受
性 ,而强光(HL)却严重抑制植株的生长 ,特别在镉胁
迫的情况下。
2.3 镉含量和积累量
25 mg/kg镉处理下 ,各种生长光强下植株根镉含
量都高于叶片和茎 ,叶片和茎镉含量均为 HL>ML>
LL(图 2)。紫茉莉植株的叶片和茎为植株的地上部
分 ,根则为地下部分。 HL植株地下部分镉积累量大于
地上部分 , ML和 HL植株地上部分镉积累量大于地下
部分 , ML植株地下部分镉积累量最大 , HL和 LL植株
相当(图 2)。就地上部分镉积累量而言 , ML>LL>
HL。 ML植株镉含量低于 HL植株(图 2),但由于其生
物量较大(表 1),故积累量最大 ,因此 , ML植株对镉污
染土壤的植物修复效果较好。
表 1 镉处理下光强对紫茉莉各器官生物量的影响 (g干重 /株)
Table1　Efectsoflightintensitiesonthebiomassof
Mirabilisjalapaplantssubjectedtocadmiumstress(gDW/plant)
器官 CKHL ML LL
Cd
HL ML LL
叶片 1.06 1.84 1.76 0.65 1.51 1.46
茎 0.63 1.59 1.04 0.46 1.25 0.85
根 1.09 2.04 1.51 0.97 1.81 1.34
整株 2.78 5.47 4.31 2.07 4.57 3.65
图 2 镉处理下光强对紫茉莉镉含量和镉积累量的影响
Fig2　EffectsoflightintensitiesontheCdcontentand
Cd-accumulationofMirabilisjalapaplantssubjectedtocadmiumstress
2.4 光合参数
没加镉处理的对照植株的净光合速率均比镉处理
植株高 , ML>HL>LL,这可能是 HL条件下植物吸收
的光能过剩而使光合作用产生了光抑制 [ 5] ,这从 HL
最大光化学效率最低也可看出(表 2),而在 LL条件下
光合器官发育不充分 ,光合能力受到限制。随着生长
光强的增加 ,紫茉莉叶片的暗呼吸速率增大 ,镉处理使
暗呼吸速率进一步升高。重金属影响植物的呼吸作
用 ,对呼吸速率的影响依赖于重金属的种类和浓度 ,轻
度重金属胁迫增加暗呼吸速率 ,而严重胁迫使暗呼吸
速率降低 ,这表明代谢机能受到损伤 [ 6] 。植物对重金
属的解毒和细胞隔离需要增加能量 ,这通常通过增加
暗呼吸速率来满足 [ 7] 。在 25 mg/kg镉处理下紫茉莉
暗呼吸速率增高 ,表明其在进行着较强的分解代谢 ,这
为植物在胁迫环境下的生长提供了能量保证。镉处理
下紫茉莉叶片最大光化学效率的降低幅度远低于净光
合速率的降低幅度 ,表明紫茉莉光合作用电子传递对
镉毒的耐性高于 CO2同化对镉毒的耐性 ,光合作用的
碳还原和随后进行的暗反应比光反应对重金属的毒性
更敏感。光合作用是植物物质和能量积累的基础 ,在
强光和镉胁迫下 ,紫茉莉净光合速率大幅下降 ,导致其
生物量明显降低(表 1)。
28
第 26卷第 5期
2009年 10月
生 物 学 杂 志
JOURNALOFBIOLOGY
Vol.26　No.5
Oct, 2009
表 2 镉处理下光强对紫茉莉光合参数的影响
Table2　Efectsoflightintensitiesonthephotosyntheticparameters
ofMirabilisjalapaplantssubjectedtocadmiumstress
光合参数 CKHL ML LL
Cd
HL ML LL
净光合速率 μmol/(m2·s) 5.98 7.94 4.86 3.07 6.83 3.65
暗呼吸速率 μmol/(m2·s) 2.62 2.16 1.43 3.21 2.50 1.67
最大光化学效率 0.76 0.80 0.83 0.69 0.78 0.79
3 结论
在本文研究的三种光强条件下 , 50%全光照对紫
茉莉的生长最为有利。光照过强引起紫茉莉严重的光
抑制 ,净光合速率和最大光化学效率降低 ,暗呼吸速率
增高 ,导致生物量减小。虽然紫茉莉对镉具有较高的
耐性 ,但 25 mg/kg镉处理对上述指标产生了明显影
响。由于 50%全光照下紫茉莉的生物量最大 ,镉含量
较高 ,所以植株镉积累量最大 ,对镉污染土壤的植物修
复效果较好。
参考文献:
[ 1]周启星, 刘家女.一种利用紫茉莉花卉植物修复重金属污染土
壤的方法 [ P].中国专利 , 200610046244.9, 2006.
[ 2]吴双桃.紫茉莉修复镉污染土壤的研究 [ J].污染防治技术 ,
2006, 19(4):17～ 18.
[ 3] ClemensS.Toxicmetalaccumulation, responsestoexposureand
mechanismsoftoleranceinplants[J].Biochimie, 2006, 88:1707
～ 1719.
[ 4] WalidA, GhaniA.Varietaldiferencesinmungbean(Vignaradia-
ta)forgrowth, yield, toxicitysymptomsandcadmiumaccumulation
[J] .AnnalsofAppliedBiology, 2008, 152:59～ 69.
[ 5]柯世省.云锦杜鹃夏季气体交换和水分利用效率日变化[ J] .生
物学杂志 , 2007, 24(4):37 ～ 40, 61.
[ 6] VegaJM, GarbayoI, DomínguezMJ, etal.Efectofabioticstress
onphotosynthesisandrespirationinChlamydomonasreinhardtii.In-
ductionofoxidativestress[ J] .EnzymeandMicrobialTechnology,
2006, 40:163 ～ 167.
[ 7]柯文山 , 熊治廷 , 柯世省 , 等 .铜毒对海州香薷 (Elsholtzia
splendens)不同种群光合作用和蒸腾作用的影响 [ J] .生态学报,
2007, 27(4):1368～ 1375.
EfectsoflightintensitiesonthegrowthandCd-accumulation
ofMirabilisjalapaplantssubjectedtocadmiumstress
ZHOUHe-he, KEShi-sheng, ZHONGYong-jun,
MABi-li, CHENHong-hui
(SchoolofLifeScience, TaizhouUniversity, ZhejiangLinhai317000, China)
Abstract:Mirabilisjalapaseedlingsweresubjectedto25mg/kgcadmium(Cd)insoilsforfiftydaysandsynchronouslycultured
underfullsunlight(HL), 50% fulsunlight(ML)and10% fulsunlight(LL), respectively.Theparametersofgrowth, photosyn-
thesisandCd-accumulationwereinvestigated.MirabilisjalapaplantsexhibitedastrongerCd-toleranceandfavorablelightenvironment
ofML.TheCd-treatedplantsdisplayedadecreaseinnetphotosyntheticrate, maximalphotochemicalefficiency(Fv/Fm)andbio-
mass, andanincreaseindarkrespiration, particularlyunderHLcondition.Therefore, MLgrownplantspossessedthepreferableefect
ofphytoremediationtoCd-contaminativesoilsfortheirhigherCd-accumulation.
Keywords:Mirabilisjalapa;lightintensity;growth;photosynthesis;Cd-accumulation
(上接 23页)
Anti-fungiactivitiesandstabilityoffermentedbroth
fromstrainofGliocladiumvirens
ZHUWei-wei, SHANShu-fang, YANGZhen-yuan,
ZHAOJun, FANMei-zhen, HUFeng-lin
(AnhuiProvincialKeyLaboratoryofMicrobialControl, AnhuiAgriculturalUniversity, Hefei230036, China)
Abstract:Bymeansofcup-dishmethod, theanti-fungiactivitiesofstrainRCEF4099 werestudied.Theresultsshowedthatthe
antagonisticdiameterofRCEF4099tofivepathogenicfungireachedmorethan18mm.ThestabilityofRCEF4099wassteadyaftersub-
culturedfor6 generations.However, whensubculturedfrom 7thgenerationtothe10thgeneration, thestabilityslowlydecreased,
whichinhibitorydiameterofthe10thgenerationdecreasedonly1.7mmcomparedtothatoforiginalstrain.Thefermentedbrothof
RCEF4099hadthermalstability, ithadahighanti-fungiactivitytoBotrytiscinereawhenheatedat60℃.Andithadacidandalkali
stability, thehighestinhibitoryactivitywasatpH4.
Keywords:Gliocladiumvirens;fermentationcondition;anti-fungiactivities;stability
29
第 26卷第 5期
2009年 10月
生 物 学 杂 志
JOURNALOFBIOLOGY
Vol.26　No.5
Oct, 2009