全 文 ：　第 27 卷第 3 期
2003 年 5 月 　
南 京 林 业 大 学 学 报(自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Forest ry University(Natural Sciences Edition)　
Vol.27 , No.3　
May., 2003　
榉树木材的发育解剖学研究
赵旺兔 ,甘小洪 ,丁雨龙＊
(南京林业大学森林资源与环境学院 , 江苏　南京　210037)
摘　要:应用多种制片方法对榉树木材的发育解剖学进行了研究 。结果表明:榉树木材为环孔
材 ,年轮明显;早材部分管孔由 1 ～ 2列导管分子呈环状排列 ,而晚材部分则由多个螺纹维管管
胞和小导管分子组成管孔团 ,木纤维径向整齐排列 ,其含量在边材部分较少 ,而在心材部分较
多 ,这表明榉树在不同生长期形成层分化的各种类型细胞的比例不同;木射线异形多列 ,由横
卧细胞构成主体 ,而由方形细胞或直立细胞构成射线的边缘部分 ,形成多列射线的单列尾端;
轴向薄壁细胞傍管型环管状。小导管分子和维管管胞具螺纹加厚 ,导管在心材中为侵填体填
充而增加了木材的耐腐性 。
关键词:榉树;木材;发育解剖
中图分类号:S781.1　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1000-2006(2003)03-0039-05
An Anatomic Study on the Wood Development of Zelkova schneideriana
ZHAO Wang-tu ,GAN Xiao-hong ,DING Yu-long＊
(Colleg e of Fo rest Resources and Environment Nanjing Fo restry University , Nanjing 210037 , China)
Abstract:With several methods , the developmental anatomy of the wood of Zelkova schneideriana was
studied.The results are as follow s:The w ood of Zelkova schneideriana is ring porous , and its annual ring is
very distinct.The pore pat tern of the early w ood is ring arrangment w hich is composed of 1 ～ 2 rows vessel
elements , and the pore pat tern of the late w ood is pore cluster w hich is composed of many spiral vascular tra-
cheid and small vessel elements.The fibers are radially arranged.The content of fiber in sap w ood is less
than that in hearty wood , which indicate that the rate of dif ferent tissues dif ferentiated f rom cambium varies
in dif ferent g row th periods.The w ood ray is heterogeneous and multiseriate ray.The main parts are made
up of procumbent cells , and the marginal ray cells are squared cells o r upright cells that form the end of their
uniseries.The axial parenchyma is vasicentric.Vascular t racheid has spiral thickening.Vessels of hearty
w ood have ty loses , which strengthen the character of corrode-resistant and guarantee the fine character of
w ood of Zelkova schneideriana.The tree grows relative quickly in former 30 years , and its annual ring is 3.
57 mm w ide in average.After 30 years , the w idth of annual ring decreases dramatically.Its mean w idth is
1.17 mm.This result may be closely related to the individual examined tree.
Key words:Zelkova schneideriana;Wood;Developmental anatomy
榉树(Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.)属于榆科(Ulmaceae)榉属(Zelkova Spach),是我国特有
的植物 ,具有材质优良 、病虫害少等特点 。榉树木材致密坚硬 ,纹理美观 ,不易伸缩与挠曲 ,耐腐性强 ,可
供造船 、桥梁等用材 ,属于高档的硬阔叶用材树种;茎皮含纤维 46%,是制造人造棉 、绳索和造纸的原
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收稿日期:2002-01-04　　　　修回日期:2003-02-27
基金项目:教育部骨干教师基金资助项目(2001)
作者简介:赵旺兔(1951-),男 ,江苏常州人 ,南京林业大学森林资源与环境学院博士生。
＊通讯作者(Corresponding Author)
料;树形优美 ,叶色季相变化丰富 ,因而又是重要的园林绿化景观树种[ 1] 。
目前对榉树的研究主要集中在栽培和生物学特性等方面[ 2 ～ 6] ,有关榉树木材的解剖构造也有所报
道[ 7 ,8] ,但侧重于对其结构与材性的描述 ,并没有探讨解剖构造与树木生长的相关性 。只有对木材的解
剖结构有了充分的认识 ,才能很好地判断和比较木材的性质 、优劣和用途 ,从而为林木种类的选择 、合理
利用 ,以及为植物的系统发育和亲缘关系等的研究提供科学依据[ 9] 。在传统的林业应用上 ,榉树栽培
以实生苗为主 ,树木个体之间的生长速率差异很大 。进一步深入研究榉树木材解剖构造与树木生长关
系 ,可以揭示榉树木材的生长发育规律 ,为更好地培育和利用榉树积累资料 。
1　材料与方法
1.1　试材
用于解剖的榉树木材采自南京林业大学校园 ,其胸径约 24 cm ,树龄近 50 a。截取该树的 1 、4 、5年
生枝条用于对比观察 。
1.2　光镜材料制样
从树干胸高处截取一圆盘 ,去掉树皮 ,在次生木质部位置从外到内分成 5等份。将每部分材料切割
成 1 cm3的立方体 ,放入甘油和酒精(等体积)的混合液中软化 1周 ,而后在高压锅恒温 110 ℃的条件下
水煮软化 2 h ,重复 3次。取出材料 ,洗净 ,经AO 型滑走切片机制作横向 、径向和弦向三向切片 ,厚度10
～ 15 μm ,经 Giemsa或Acridin-crysodin染色 ,中性树胶封片 ,OLYMPUS 万能显微镜下观察拍照 。对比
观察的材料直接经 AO型滑走切片机制作横向切片 ,厚度 10 ～ 15 μm ,经 Acridin-crysodin染色 ,中性树
胶封片 ,OLYMPUS万能显微镜下观察拍照 。
1.3　扫描电镜制样
经滑走切片机制作三向切片后的材料 ,按常规扫描电镜制片方法制样 ,经扫描电镜观察拍照。
1.4　离析材料制样
离析材料则先被切割成 1 mm3 的立方体 ,用铬酸(10%)和硝酸(10%)混合液(等体积)离析 24 h ,
清洗后经 Acridin-crysodin染液染色 ,制作临时装片 ,于 OLYMPUS万能显微镜下观察拍照。
2　观察结果
2.1　粗视构造
榉树木材具有明显的年轮 , 其中心材 30 轮 , 平均每轮宽 3.57 mm;边材 20 轮 , 平均每轮宽
1.17 mm ,比心材窄得多。心材与边材颜色区别明显 ,边材黄褐色 ,心材浅栗褐带黄色 。木材有光泽 ,无
特殊气味和滋味 ,纹理直 ,结构中等且不均匀 ,材质坚硬 。早材管孔中至略大 ,1 ～ 2列呈环状排列;晚材
管孔甚小 ,肉眼观察不清晰 ,簇集 ,排列成弦向带或波浪形。木射线窄 ,肉眼可见 。在放大镜下木纤维细
胞径向成行整齐排列 。
2.2　显微构造
2.2.1　横切面
(1)木材的横切面　榉树木材为典型的环孔材 。早材与晚材的管孔区别明显 ,其中早材管孔近圆
形 ,具有较大的复管孔 ,1 ～ 2列呈环状排列 ,这 2列导管大小不同 ,平均径向直径分别为 452和 229 μm ,
弦向直径分别为 233和 388 μm;晚材管孔呈多角形 ,具管孔团结构 ,平均由 23个维管管胞与小导管分
子构成 ,其径向与弦向直径均远小于早材 。边材的导管管壁平均厚度为 8.12 μm ,心材的导管管壁平均
厚度为 9.54 μm 。
轴向薄壁细胞在早材部分傍管型环管状 ,在晚材部分与维管管胞和小导管分子共同构成波浪状弦
向带 。
木纤维细胞在早材和晚材中的分布有差异 ,其中在早材中分布较少 ,而在晚材中径向略为整齐排
列;也有心材与边材分布的变化 ,在心材部分平均排列为 7行 ,而在边材部分平均为 2行 ,并间以管孔团
分子 。往往由最外层木纤维细胞形成年轮的界限 。纤维壁厚平均为 7.25μm 。
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木射线为单列或多列射线。多列射线由 2 ～ 8 列细胞组成 ,其中在边材的多列射线平均宽
60.8 μm ,变幅 20 ～ 80μm ,平均每间隔 325 μm 有 1条;而在心材中 ,平均宽 47.5 μm ,变幅 20 ～ 80 μm ,
平均每间隔 212μm 有1条 。射线的分布在边材与心材中有所差异 ,边材为每毫米 3条射线 ,心材为每
毫米 5条左右。射线细胞具有染成深色的内含物和晶体物质(图 1-1 , 1-2 ,1-3)。
(2)对比观察　对 1 、4 、5年生枝条横切面观察发现 ,榉树木材在幼年期即表现为环孔材性 。在 1年
生时主要由初生木质部构成 ,其管孔排列形式为 1 ～ 8列环状排列 ,其中原生导管直径较小 ,后生导管直
径较大 ,导管壁厚平均为 2.5μm ,木纤维较少 ,射线皆为初生射线(图 1-4)。在 4年生的枝条中 ,已见明
显的环孔特性 ,管孔出现早晚材的区别 ,早材 1 ～ 2列导管分子环状排列 ,晚材管孔较小 ,出现管孔团形
式 ,而其导管壁厚平均为 2.5μm;木纤维分布于晚材 ,成 4 ～ 5行排列 ,壁厚约为 2.5 μm;木射线有初生
与次生之分 ,单列较少 ,多为多列射线 ,射线分布为每毫米 20条左右(图 1-5)。而在 5年生枝条中 ,其管
孔 、木纤维的分布与壁厚和 4年生枝条相似 ,但射线变得更稀 ,平均为每毫米 9条(图 1-6)。
2.2.2　径切面
导管分子单穿孔 ,端壁倾斜 ,管壁上有具缘纹孔。导管间纹孔互列式 ,导管与薄壁细胞间也具有半
具缘纹孔。维管管胞壁具螺纹加厚 ,管间纹孔互列式;与纤维细胞间也有具缘纹孔(图 1-7)。经扫描电
镜观察发现 ,在心材部分导管被侵填体填充 ,而在边材中则无此特征(图 1-8)。
木射线异形 ,由横卧细胞 、方形细胞和直立细胞组成 ,并以横卧细胞组成射线主体 ,而由方形细胞或
直立细胞组成射线的边缘细胞 。横卧细胞大小为 169 μm×18.8μm ,方形细胞 40 μm×40 μm ,直立细
胞30 μm×50 μm(图 1-9)。在扫描电镜下观察发现 ,木射线在心材中几乎都有淀粉粒沉积 ,而在边材部
分沉积较少;并且发现 ,木射线细胞都具有明显的对列式单纹孔(图 1-8)。射线与导管间纹孔式类似于
管间纹孔式。
轴向薄壁组织一般由 8 ～ 10个细胞组成一列 ,分布在维管管胞或导管分子的周围(图 1-7)。
2.2.3　弦切面
弦切面的导管分子 、维管管胞 、木纤维与轴向薄壁组织的分布类似于径切面 。木射线具有以下的特
征:多列 ,整体呈现纺锤形 ,2 ～ 8个细胞宽 ,一般由 35 ～ 180个细胞组成 ,高度为 240 ～ 1 170 μm ,平均高
度为679 μm(图 1-10)。
2.3　离析材料的细胞特征
在离析材料中 ,导管鼓形 ,平均长 261 μm ,单穿孔 ,管壁具明显的互列式纹孔(图 1-11)。维管管胞
具螺纹加厚 ,平均长 267.5 μm ,宽 51.25 μm(图 1-12)。轴向薄壁细胞(图 1-13)和射线薄壁细胞(横卧
细胞 、方形细胞与直立细胞)都具有明显的圆形单纹孔(图 1-15)。木纤维所占的比例极高 ,纤维细胞两
端尖锐 ,长一般在 750 ～ 1 100 μm ,平均为 946.4 μm ;宽 23.82μm;其长宽比约为 40∶1(图 1-14)。
3　讨　论
对榉树木材的年轮宽度测量发现 ,前 30 a 每年形成的木材较宽 ,致密 ,为木材的心材部分;而后每
年形成的木材都大大地变窄 ,比较疏松 ,为木材的边材部分 。因此榉树木材的积累和形成期主要在前
30 a左右 ,以后榉树木材积累就迅速减慢。观察结果表明 ,树龄相同的榉树胸径有较大差异 ,除了立地
条件可能导致这种差异 ,个体之间的遗传性状可能是更主要的原因。榉树的叶色随季节不同发生变化 ,
有些个体在夏季(8月份)叶色已经变为红色或棕红色 ,而有些个体直到 11月树叶还保持绿色 ,从光合
积累的角度看 ,这将导致个体之间林木生长量的极大差异 。因此应根据不同目的选择栽培不同的无
性系 。
榉树木材具有明显的年轮 ,环孔材特性明显。其管孔特征独特 ,早材为 1 ～ 2列导管分子环状排列 ,
而晚材则由维管管胞和小导管分子构成管孔团结构 ,其中小导管分子与维管管胞具有螺纹加厚 ,导管分
子具单穿孔 。Gibert(1940)曾指出:环孔材是由于有季节性的温带环境 ,产生一种进化的结果 ,发展成
所谓“进步的特征” ,如导管分子内有螺纹加厚 。而 Edw ard[ 6]则认为 ,环孔材及其相联系的特征 ,如导管
分子的螺纹 ,是依赖于季节性环境条件变化而表现出构造上的改变 ,在系统发育上不应作为进化的解剖
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图 1　榉树木材解剖特征
Fig.1　Anatomical feature of wood of Zelkova schneideriana
1.边材的横切面 , ×101;2.心材的横切面 , ×314;3.图 1-1的局部放大 , ×231;4.1年生枝条的横切面 , ×50;5.4年
生枝条的横切面 , ×20;6.5年生枝条的横切面 , ×50;7.径切面示纤维 、维管管胞 , ×314;8.径切面示薄壁细胞中的
淀粉粒和导管中的侵填体 , ×156;9.径切面示射线薄壁细胞 , ×50;10.弦切面 , ×100;11.导管 , ×100;12.维管管胞 ,
×100;13.轴向木薄壁细胞 , ×100;14.木纤维 , ×50;15.射线薄壁细胞 , ×100;EW:早材;LW:晚材;Ve:导管;PC:管
孔团;VT:维管管胞;Fi:纤维;RP:射线薄壁细胞;WP:轴向木薄壁细胞;Ty:侵填体;St:淀粉粒
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特性。曾有报道[ 6] ,环孔材和导管分子的螺纹加厚现象仅出现在榆科中的温带树种(Ulmus , Cel tis ,
Zelkova 和Hemiptelea)里 ,另外 Planera aquatica 既有环孔材又有散孔材 ,当为环孔材时 ,在早材部分
有比榆科其他属环孔材较小的管孔 ,而且全部导管分子都具有螺纹 ,这种不典型的环孔可能是由于植物
生长在美国东南部 ,环境的季节变化不很显著的缘故 。在研究 Quercus生长在热带和温带几个种类的
管孔情况时 ,也发现了相类似的现象。因此可认为 ,作为生长在温带环境中的榉树 ,木材出现环孔材和
相关的导管分子具螺纹加厚的特性 ,是与环境密切相关的 ,在系统发育上不应看作进化的解剖特征 。
通过对比观察发现 ,榉树木材的解剖结构随着树龄的增加而有所变化:木纤维壁厚由2.5 μm增至
7.25 μm ;导管壁厚也由最初的2.5 μm增至 9.54 μm 。另外在心材部分 ,导管几乎都被侵填体填充 ,而
侵填体的出现 ,可以增加木材的天然防腐作用[ 10] 。木纤维与导管的这些结构特性保证了榉树木材材质
的优良特性。
[ 参 考 文 献 ]
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(责任编辑　李燕文)
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