全 文 ：一株产碱菌联合蜈蚣草对Pb污染土壤的生物修复
金 羽1, 2，曲娟娟1，朱 超1，闫立龙1，孙兴滨3，李建政2
（ 1.东北农业大学资源与环境学院，哈尔滨 150030； 2.哈尔滨工业大学市政与环境工程学院，哈尔滨 150090；
3.东北林业大学林学院，哈尔滨 150040）
摘 要：在种植蜈蚣草（Pteris vittata）的盆栽土壤中，接种一株耐铅产碱菌（Alcaligenes sp.），研究其对蜈蚣草
吸收Pb的影响。结果表明，随着Pb浓度提高，接种组和对照组蜈蚣草土上部及土下部的Pb含量均增加，且接种
组Pb含量均高于对照组，在Pb浓度为600 mg·kg-1时，接种组蜈蚣草土上部分对Pb的吸收较对照组提高93.4%；接
种组和对照组的叶绿素含量均呈现先升高后下降趋势，且接种组蜈蚣草叶绿素含量高于对照组；接种组和对照组
的土壤过氧化氢酶、磷酸酶及转化酶活性呈现先升高再降低趋势，土壤脲酶都呈现缓慢上升趋势，但在Pb胁迫量
增加的条件下，接种组4种酶活性变化幅度均小于对照组。耐铅产碱菌能够促进蜈蚣草对土壤重金属Pb的吸收，
降低Pb对蜈蚣草叶绿体及土壤酶活性的影响。
关键词：产碱菌；蜈蚣草；Pb污染；生物修复
中图分类号：F323.7 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2013）08-0043-05
金羽,曲娟娟,朱超,等.一株产碱菌联合蜈蚣草对Pb污染土壤的生物修复[J].东北农业大学学报, 2013, 44(8): 43-47.
Jin Yu, Qu Juanjuan, Zhu Chao, et al. Bioremediation of lead polluted soil by Alcaligenes sp. combined with Pteris vittata[J].
Journal of Northeast Agricultural University, 2013, 44(8): 43-47. (in Chinese with English abstract)
Bioremediation of lead polluted soil by Alcaligenes sp. combined with
Pteris vittata/JIN Yu1, 2, QU Juanjuan1, ZHU Chao1, YAN Lilong1, SUN Xingbin3, LI Jianzheng2
(1. School of of Resources and Environmental Sciences, Northeast Agricultural University, Harbin
150030, China; 2. School of Municipal and Environmental Engineering, Harbin Institute of Techno-
logy, Harbin 150090, China; 3. School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China)
Abstract: A strain of Pb tolerant bacterium, Alcaligenes sp., was inoculated to the pots cultivated
Pteris vittata and investigated its effect on the lead absorption by Pteris vittata in lead contaminated soil.
The results showed that as the Pb concentration increased, the content of lead in plants cultivated in
inoculated and non- inoculated groups increased accordingly, but the Pb content of inoculated groups
was higher than the controls; For the inoculated, the content of chlorophyll was higher than that of the
controls；For both the inoculated and control groups, the soil catalase, phosphatase and invertase
activity presented the tendency of being elevated first and reduced then, the soil urease activity rose
slowly throughout the growth period, the soil enzyme activity of inoculated groups fluctuated slighter
than the control groups when the Pb concentration increased. It can be concluded from the above
findings that the strain of Alcaligenes sp. can not only enhance the remediation of Pb pollution by Pteris
vittata but also reduce the poison of lead to the Pteris vittata chlorplasts and the soil enzyme.
Key words: Alcaligenes sp.; Pteris vittata; Pb pollution; bio-remediation
收稿日期：2012-05-21
基金项目：环保公益性行业科研专项资助项目（2010467038）
作者简介：金羽（1979-），女，讲师，博士，研究方向为环境生物技术。E-mail: jinyu1022@126. com
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第44卷第8期 44(8): 43~47
2013年8月 Aug. 2013
网络出版时间 2013-8-19 16:36:00 [URL] http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20130819.1636.008.html
土壤是农业生产的基础，是环境可持续发展
的重要组成部分。我国土壤污染形势严峻，其中
重金属的污染问题日益突出，土壤生态环境受到
影响，损失大量可利用土地 [1-2]。资料表明，汽车
尾气排放、农药施用、生活垃圾的处理、采矿及
冶炼过程等释放大量Pb元素，土壤Pb污染最为普
遍[3]。土壤重金属污染的预防和修复成为该领域的
研究热点，而土壤生物修复方法，具有投资少、
修复彻底等优势[4]。
超富集植物以其高效的重金属吸收能力而被
广泛关注，植物修复技术研究重心逐渐由筛选和
发现超富集植物向提高其修复效率转变 [5-6]。细菌
可以分泌有机酸、酶等物质对土壤重金属活化、
植物生长具有促进作用。有盆栽试验结果表明，
菌株WS34（Burkholderia sp.）能明显提高供试植物
的生物量和 Pb、Cd吸收量 [7]。Chen等研究表明，
向Cu污染土壤中接种MS3菌株能够有效促进植物
对Cu吸收[8]。赵根成等利用向土壤中添加外源耐砷
微生物促进超富集植物蜈蚣草对砷的吸收[9]。本研
究通过盆栽试验，在 Pb处理土壤中栽植蜈蚣草，
向土壤中接种耐 Pb细菌（Alcaligenes sp.），通过对
比接种组与对照组蜈蚣草植株Pb含量以及土壤酶
活性，探讨接种耐铅细菌Alcaligenes sp.对蜈蚣草吸
收Pb影响。
1 材料与方法
1.1 材料
供试土壤采自东北农业大学园艺站，采用常
规方法测定其理化性质[10]。供试植物为蜈蚣草，由
东北农业大学园艺学院提供。供试菌株为本实验
室自铅锌矿区土壤分离获得的一株耐铅产碱菌
（Alcaligenes sp.）。
供试土壤理化性质为：土壤颗粒密度（1.15±
0.27）g·cm-3、土壤有机质（4.48±0.64）g·kg-1、土
壤铅含量（46.0±3.84）mg·kg-1、pH（H2O）为 6.85±
0.15。
1.2 方法
1.2.1 耐铅菌株（Alcaligenes sp.）的培养
将菌株（Alcaligenes sp.）接种至细菌液体 LB培
养基中，30 ℃ 180 r·min-1振荡培养48 h，离心收集
菌体，用无菌水洗涤沉淀，重新悬浮后无菌水稀
释至108个·mL-1，待用。
1.2.2 土壤的处理
将采集土壤样品过筛（筛孔3 mm），用Pb（NO3）2
作为土壤Pb污染物，将其溶解至定量的水中，均
匀喷洒到土样上，混匀，控制土样的Pb质量分数
分别为0、100、200、400、600 mg·kg-1。
1.2.3 盆栽试验
盆栽试验在温室下（25 ℃）进行，每盆（3次重
复）装有Pb处理土壤2 kg，稳定1周后移栽蜈蚣草
植株（每盆 5株），移栽成活后，均匀喷洒 100 mL
菌液到土壤表面，对照组喷洒等体积无菌水。
1.3 样品采集及测定方法
1.3.1 植物样品采集及分析
收获时沿土壤平面剪下蜈蚣草土上部分，同
时洗出根系，于 105 ℃杀青 30 min后在 70 ℃下烘
干至恒重。烘干样品全部粉碎，采用混合酸法
（HNO3-HClO4）消解，通过火焰原子吸收光谱仪（岛
津，AA-6300）测定Pb含量。
1.3.2 蜈蚣草叶绿素含量的测定
叶绿素含量采用丙酮-乙醇分光光度法[11]。
计算公式如下：Ca=13.95A665-6.88A649；Cb=
24.96A649-7.32A665。据此即可得到叶绿素 a和叶绿
素b的浓度（Ca、Cb：mg·L-1），二者之和为总叶绿
素的浓度。最后根据下式可进一步求出植物组织
中叶绿素的含量：
叶绿素的含量（mg·g-1）= [叶绿素的浓度×提取
液体积×稀释倍数]/样品鲜重。
1.3.3 土壤酶活的测定
土壤样品脲酶，磷酸酶，转化酶及过氧化氢
酶活性的测定，均采用标准方法进行[12]。脲酶活性
以 24 h后 1 g干土中含NH3-N的mg数来表示；磷
酸酶的活性以 1 g土壤 2 h产生的 P2O5mg数表示；
转化酶活性以每5 g干土24 h生成葡萄糖的mg数表
示；过氧化氢酶活性以 1 g干土 20 min内消耗 0.02
mol·L-1 KMnO4的mL数表示。
2 结果与分析
2.1 接种耐铅产碱菌对蜈蚣草吸收Pb的影响
图 1为不同土壤铅浓度处理下蜈蚣草植株铅
含量变化情况，由图 1可见，随着土壤 Pb浓度由
0增加至 600 mg·kg- 1，对照组及接种组蜈蚣草土
上部分和土下部分的 Pb含量均增加，且各处理
浓度下，接种组的Pb含量明显高于对照组。另外，
东 北 农 业 大 学 学 报· 44 · 第44卷
2.2 接种耐铅产碱菌对蜈蚣草叶绿素含量的影响
叶绿素含量是反映光合强度的重要生理指标，
植物在受到环境因素损伤时，其正常的生理状态遭
到破坏，叶绿素含量呈下降趋势，且其下降幅度反
映了植物受胁迫损伤程度。谢明吉等研究显示[13]，
植株在重金属胁迫下，重金属进入植株细胞后主要
作用于叶绿素酯还原酶和胆色素原脱氢酶，从而导
致叶片失绿，叶绿素质量分数下降。试验结果表
明，在重金属Pb胁迫下蜈蚣草叶片叶绿素含量随
Pb含量增加而下降，这是因为高浓度铅胁迫能导
致叶绿体基粒结构的解体及与片层结构有关的基质
明显减少，破坏叶绿体结构[14]；同时，由于Pb拮抗
了植物对其他营养元素的吸收、转移，阻断了营养
元素向叶部运输，抑制合成叶绿素有关酶的活性，
使叶绿素正常合成受阻，导致叶绿素含量下降。
由图 2可见，对照组在 Pb浓度≤100 mg·L-1
时，叶绿素含量稍有增加，这是叶绿体在初期表现
出了一定抗逆性；接种组在 Pb浓度≤200 mg·L-1
时，叶绿素含量由未喷洒Pb（NO3）2时 1.72 mg·kg-1
增加到 1.9 mg·kg-1。但随着 Pb浓度的增加，接种
组和对照组的蜈蚣草叶绿素含量均开始下降，在
Pb浓度为600 mg·L-1时，接种组和对照组蜈蚣草叶
绿素含量分别下降至 1.74和 1.58 mg·kg-1。但从下
降趋势可以看出接种组下降较平缓。由此可见，接
种产碱菌减轻了重金属Pb对蜈蚣草叶绿体的破坏
作用。
2.3 接种耐铅产碱菌对土壤酶活性的影响
2.3.1 不同Pb处理对土壤过氧化氢酶活性的影响
过氧化氢酶主要来自微生物和植物根系的分泌
物，能够减轻或消除微生物或植物在生理活动时产
生的有害H2O2。其活性与土壤有机质含量、微生物
的数量有关，可以表征土壤腐殖化强度和有机质积
累程度。刘敬武等研究表明Pb对土壤过氧化氢酶有
明显激活作用，只有当Pb浓度达到1 000 mg·kg-1时
无论对照组还是接种组的Pb含量均为土上部分高
于土下部分。在土壤未喷洒 Pb（NO3）2的情况下，
接种组和对照组蜈蚣草土上部分的Pb含量分别为
5.05和 3.6 mg·kg-1；土下部分的Pb含量分别为3.49
和3.26 mg·kg-1，可见，此条件下对照组和接种组的
Pb含量相差不大，但土上部分Pb含量高于土下部
分。在土壤Pb含量为 600 mg·kg-1时，接种组和对
照组蜈蚣草土上部分的 Pb含量分别为 82和 42.4
mg·kg-1，接种组对Pb的吸收较对照组提高93.4%；
接种组和对照组土下部分的Pb含量分别为44.35和
27.36 mg·kg-1，接种组较对照组提高62.1%；接种组
土上部分对 Pb的吸收较土下部分高 84.9%。由此
可见，接种产碱菌显著促进蜈蚣草对土壤中 Pb的
吸收。
图1 不同土壤铅浓度处理下蜈蚣草植株铅含量
Fig. 1 Lead content of Pteris vittata in different soil lead concentration
100
80
60
40
20
0
铅处理浓度（mg·kg-1）Lead concentration
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土上部接种
土上部CK
土下部接种
土下部CK
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铅
含
量（
mg·
kg-1 ）
Lea
dco
nten
t
0 100 200 400 600
叶
绿
素
含
量（
mg·
kg-1 ）
Chl
orop
hyll
con
tent
2.0
1.9
1.8
1.7
1.6
1.5
☆△
铅处理浓度（mg·kg-1）Lead concentration
0 100 200 300 400 500 600
☆
☆
△
△
☆
△
△
☆△ 接种处理 CK
图2 不同土壤铅浓度处理下蜈蚣草叶绿素含量
Fig. 2 Chlorophyll content of Pteris vittata in different
soil lead concentration
金 羽等：一株产碱菌联合蜈蚣草对Pb污染土壤的生物修复第8期 · 45 ·
酶的活性才略有下降[15]。
图 3a表示种植蜈蚣草的土壤，在不同浓度Pb
处理条件下，接种组和对照组过氧化氢酶活性
变化。由图可见，对于对照组，在重金属 Pb浓
度逐渐升高的情况下，土壤过氧化氢酶活性出
现波动现象，即在 Pb浓度为 100及 400 mg·kg-1时
表现出被激活而升高的现象，但在 Pb浓度由 100
mg·kg-1上升至 200 mg·kg-1及 400 mg·kg-1上升至
600 mg·kg-1的阶段，土壤过氧化氢酶活性又表现为
被抑制而下降现象；但对于接种组，在Pb浓度不
断升高的情况下，其过氧化氢酶活性未受到显著
影响。
2.3.2 不同Pb处理对土壤磷酸酶活性的影响
土壤的磷酸酶活性可以分为酸性磷酸酶、中
性磷酸酶和碱性磷酸酶 3种，主要由土壤 pH决
定。本试验土壤的 pH接近 7.0，属于中性磷酸酶。
研究表明，在Pb污染的土壤中，其磷酸酶活性受
Pb浓度的影响各异，这主要由土壤的性质决定。
Yang等研究表明Pb浓度的升高可以提高土壤碱性
磷酸酶的活性，但对酸性磷酸酶没有明显影响[16]。
Wick等证明磷酸酶活性与土壤含水量有显著的相
关性，土壤季节性的含水量的变化对磷酸酶活有
一定的影响[17]。
图3b表示在不同浓度Pb处理条件下，接种组
和对照组磷酸酶活性变化。由图可见，随着Pb浓
度的升高，土壤样品磷酸酶活性并未呈现规则变
化，而且当Pb浓度小于 400 mg·kg-1时，处理组与
对照组的磷酸酶活性无显著差异；当 Pb浓度为
600 mg·kg-1时，对照组磷酸酶活性显著下降，而
接种组下降较平缓。可见，低浓度的Pb对磷酸酶
的影响较小，且接种耐铅产碱菌有助于Pb胁迫条
件下土壤磷酸酶活性的保持。
2.3.3 不同Pb处理对土壤转化酶活性的影响
转化酶对土壤Pb的浓度十分敏感，是土壤Pb
污染的重要指标之一。但不同土壤、不同环境下
转化酶对重金属污染产生的反应各不相同。杨娟
娟等的研究表明重金属 Pb在 7.5和 15 kg·hm-2时，
土壤转化酶活性受到明显的抑制作用，并提出转
化酶可以作为土壤Pb污染的明显指标[18]。
图3c表示不同Pb处理浓度下，接种组和对照
组土壤转化酶活性变化特点。在各浓度 Pb处理
下，接种组的土壤转化酶活性均高于对照组。随
着 Pb浓度的升高，接种组和对照组土壤转化酶
活性都出现先升高再降低现象。其中，接种组转
化酶活性mg·5 g-1·24 h-1由 50.95（Pb：0）升高至
57.4（Pb：200 mg·kg-1）后又下降到 55.43（Pb：600
图3 不同土壤铅浓度处理对土壤酶活性的影响
Fig. 3 Effects of different soil lead concentrations on soil enzyme activity
过
氧
化
氢
酶
活
性
（m
L·g
-1 0.
02m
ol·L
-1
KM
nO 4
,
20m
in）
Cata
lase
acti
vity
3.0
2.8
2.6
2.4
2.2
2.0
1.8
1.6
☆△
0 100 200 300 400 500 600
☆
☆
△ △
☆
△△
☆△ 接种处理 CK
☆
a
磷
酸
酶
活
性
（m
g·g
-1 P 2
O 5,
2h）
Pho
sph
atas
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1.40
1.35
1.30
1.25
1.20
1.15
1.10
1.05
1.00
☆
△
0 100 200 300 400 500 600
☆
☆△ △
☆
△
△
☆△ 接种处理 CK
☆
b
转
化
酶
活
性
（m
L葡
萄
糖
/5g
干
土
，24
h）
Inve
rtas
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60
55
50
45
40
35
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☆
△
0 100 200 300 400 500 600
☆
☆
△ △
☆
△△
☆△ 接种处理 CK
☆
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脲
酶
活
性
（m
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H 3-
N,2
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11
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9
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☆
☆
△ △
☆
△
△
☆△ 接种处理 CK
☆
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铅处理浓度（mg·kg-1）Lead concentration 铅处理浓度（mg·kg-1）Lead concentration
铅处理浓度（mg·kg-1）Lead concentration铅处理浓度（mg·kg-1）Lead concentration
东 北 农 业 大 学 学 报· 46 · 第44卷
mg·kg-1），而对照组的转化酶活性则由 42.5（Pb：
0）升高至 45.6（Pb：200 mg·kg-1）后又降低到 36.1
（Pb：600 mg·kg-1）。由此可见，接种耐铅产碱菌有
效降低了重金属Pb对土壤转化酶活性的影响。
2.3.4 不同Pb处理对土壤脲酶活性的影响
土壤脲酶对 Pb的耐受力较高，在低浓度 Pb
污染下，脲酶的活性会被立刻激活而升高，而这
与土壤性质有关系，草甸棕壤 Pb浓度达到 1 000
mg·kg-1时，土壤脲酶活性上升并达到显著性差异
水平，而红壤当Pb浓度大于 500 mg·kg-1时脲酶的
活性就会下降。杨志新等研究表明，Pb污染在其
他重金属的协同作用下对土壤脲酶活性的影响不
显著 [19]。
图3d是在不同浓度Pb处理下，接种组和对照
组的土壤脲酶活性变化情况，由图可以看出，随
着Pb浓度的升高，接种组和对照组的土壤脲酶活
性总体均呈现小幅上升趋势。其中，接种组土壤
脲酶活性mg·g-1·24 h-1由 9.45（Pb：0）升至 11.42
（Pb：600 mg·kg-1），而对照组由 8.7（Pb：0）升至
10.06（Pb：200 mg·kg-1）；另外，在 Pb浓度由 400
mg·kg-1增加到 600 mg·kg-1时，对照组土壤脲酶活
性稍有下降，由10.25下降到10.06。
3 讨论与结论
接种耐铅产碱菌（Alcaligenes sp.）能够促进蜈蚣
草土下部分对土壤重金属Pb的吸收，增加向土上
部分转移的量；接种耐铅产碱菌，在低浓度条件
下能够有效降低重金属 Pb对蜈蚣草叶绿体的破
坏，而在高浓度条件下作用不明显；接种耐铅产
碱菌能够明显降低重金属 Pb对土壤过氧化氢酶、
磷酸酶及转化酶活性影响，对脲酶作用不显著。
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金 羽等：一株产碱菌联合蜈蚣草对Pb污染土壤的生物修复第8期 · 47 ·