全 文 ：生态与农村环境学报 2011，27 ( 2) : 75 － 80
Journal of Ecology and Rural Environment
蜈蚣草生长对其根际铜尾矿土壤酶活性的影响
李 影①，王友保 ( 安徽师范大学生命科学学院 /安徽省高校生物环境与生态安全省级重点实验室，安徽 芜湖
241000)
摘要: 通过盆栽模拟试验，研究了蜈蚣草( Pteris vittata) 生长对其根际铜尾矿土壤酶活性的影响。结果表明，蜈蚣
草根际土壤中过氧化氢酶、脲酶、多酚氧化酶和蔗糖酶活性均随着植物的生长而呈现不同程度的升高，其中过氧
化氢酶和脲酶活性均与植物生长时间之间呈显著正相关，多酚氧化酶和蔗糖酶活性在植物生长旺盛期达到峰值，
分别为对照组的 3. 59 和 2. 58 倍，随后逐渐下降;而磷酸酶活性却随着植物的生长而显著降低。过氧化氢酶、脲酶
和磷酸酶活性与蜈蚣草地下部分干质量的相关性大于其地上部分，且 5 种土壤酶活性与土壤有机质含量之间相关
显著。蜈蚣草生长可有效改善根际铜尾矿的基质环境和根际土壤肥力水平，因此，在铜尾矿废弃地恢复实践中具
有较大的应用潜力。
关键词: 蜈蚣草; 铜尾矿; 土壤酶; 根际; 植物修复
中图分类号: X171. 5; Q948. 113 文献标志码: A 文章编号: 1673 － 4831( 2011) 02 － 0075 － 06
Effects of Growth of Pteris vittata on Enzyme Activities in Rhizosphere Soil of Copper Mining Tailing． LI Ying，
WANG You-bao( College of Life Sciences，Anhui Normal University / Key Laboratory of Biotic Environment and Ecological
Safety of Anhui Province，Wuhu 241000，China)
Abstract: Effects of growth of Pteris vittata on enzyme activities in rhizosphere soil of copper mining tailings were studied
by means of a pot experiment． Results show that with P． vittata growing，the activities of catalase，urease polyphenoloxi-
dase and invertase increased to a varying extent． The activities of both catalase and urease were significantly positively re-
lated to duration of the growth，and the activities of both polyphenoloxidase and invertase peaked during the vigorous
growth period of the plant，being approximately 3. 59 and 2. 58 times as high as that in the control，separately，and then
gradually decreased． However，the activity of phosphatase displayed a reverse trend． Compared with the aboveground parts
of the plant in dry weight，the underground parts showed a stronger correlation with the activities of catalase，urease and
phosphatase，and the activities of the five soil enzymes in the rhizosphere soil were positively related to the content of or-
ganic matter． In summary，the growth of P． vittata significantly improved fertility of the rhizosphere soils． Therefore，P．
vittata exhibits great potential in remedying deserted copper-minings．
Key words: Pteris vittata; copper mining tailing; soil enzyme; rhizosphere; phytoremediation
收稿日期: 2010 － 07 － 02
基金项目: 国家自然科学基金( 30470270) ; 安徽师范大学博士启动
基金;安徽省重要生物资源保护与利用研究省级重点实验室基金;
安徽省教育厅自然科学重点项目基金 ( KJ2009A104 ) ; 安徽省高校
自然科学基金重点项目( KL2010A152)
① 通信作者 E-mail: liying791212@ yahoo． com． cn
近年来，国内外学者已将土壤酶学广泛应用到
土壤重金属污染的研究领域中，在应用土壤酶进行
土壤肥力评价、土壤污染物诊断、土壤污染修复及其
修复效果的评价等方面取得了众多的研究成
果［1 － 3］。土壤酶在土壤养分循环以及植物生长所需
养分的供给过程中扮演着重要角色，酶活性的高低
不仅表明了土壤的养分状况，且在一定程度上反映
着土壤生物的活动状况，以及土壤对植物根系供应
养分的潜力和土壤生物化学过程的强度与方向; 除
此之外，土壤酶活性具有相对稳定性，是灵敏可靠的
土壤肥力指标之一［4 － 5］。
尾矿砂是矿石经磨碎、精选后被遗弃的矿石提
取残余物，主要成分以砂粒和粉粒为主，其基质不稳
定，重金属含量高，土壤肥力极其贫乏，植被覆盖率
低，当遇到风雨天气时极易造成污染物的扩散，甚至
尾矿坝的滑坡、倒塌，带来很大的生态危害和安全隐
患［6 － 8］。调查发现，目前大部分尾矿库多位于山谷、
河谷等相对低凹地带，一般并不迫切要求其转变为
耕地［9 － 10］; 在尾矿库植被恢复过程中，土壤养分的
提高、毒性物质浓度的降低、耐性植物品系的形成等
都是一个长期的过程。因此，当前重金属尾矿库的
·76· 生 态 与 农 村 环 境 学 报 第 27 卷
治理关键在于使其裸露而不稳定的尾矿基质得到改
良，实现植被覆盖，以减少尾矿砂对周围农田的
危害。
蜈蚣草( Pteris vittata) 隶属于凤尾蕨科，为多年
生草本蕨类植物，其生物量大，株高可达 1. 5 m，广
泛分布于热带、亚热带地区。研究表明，蜈蚣草在高
As污染区可较好地繁殖生长，是一种砷超富集植
物;同时其对 Pb的吸收也达到超富集水平，也属于
铅超富集植物［10 － 13］。此外，谢景千等［11］、安志装
等［12］和李影等［13］的研究均表明，蜈蚣草对 Cu、Zn
等也具有较强的吸收能力，尽管未达到超富集 Cu、
Zn植物的标准，但依据 BOULARBAH 等［14］提出的
划分标准，蜈蚣草也应属于耐重金属 Cu 和 Zn 的植
物。目前，有关蜈蚣草对重金属污染土壤的修复作
用研究已有一些报道，主要集中在对 As、Pb 等重金
属污染土壤的植物修复研究［9，11 － 12，15 － 16］，但对铜尾
矿的修复研究报道却很少。由于蜈蚣草的生长对铜
尾矿土壤酶活性的影响还不是很清楚，导致对于蜈
蚣草在铜尾矿废弃地恢复中作用的认识可能不全
面［17］，鉴于此，笔者通过盆栽模拟试验，研究了蜈蚣
草的生长对铜尾矿土壤酶活性的影响，目的在于探
讨蜈蚣草自然定居对土壤酶活性的作用规律，为蜈
蚣草大规模地应用于尾矿砂等矿业废弃地植被恢复
提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 尾矿库自然概况
狮子山铜尾矿库位于安徽省铜陵市东南部的朝
山村( 30°5642″ N，117°4328″ E) ，属亚热带湿润气
候区，季节交替明显，气候温和，雨量充沛，年平均气
温 16. 2 ℃，无霜期年平均为 230 d，年均降水量
1 390 mm，全年平均湿度在 75% ～80%之间。10 多
年来大量废弃的尾矿砂堆积在该山谷之中，面积达
20 hm2，形成了三面环山、一面筑坝的格局，且受人
为和其他因素干扰小，其自然定居植被较少，主要是
禾本科、菊科、豆科及少量蕨类植物等，并不断进行
着演替; 尾矿基质养分贫瘠，Cu、Cd 含量 ( 834. 75、
6. 80 mg·kg －1 ) 严重超标，基质表面不稳定，基本无
结构，保水保肥能力差。
1. 2 土壤和植物的采集
经过长期的演变，尾矿库基质表层( 0 ～ 20 cm)
土壤仍以砂粒为主，不稳定，也是植物根系所能触及
的范围，而下层土壤质地较为紧密，基本稳定，因此
对于这类尾矿砂的治理主要针对表层土壤。基于
此，笔者采用蛇形采样布点法，按梅花形采集铜尾矿
库裸露区 0 ～ 20 cm 表层土壤，充分混匀，带回实验
室。自然风干后，过 2 mm 孔径筛。采集的土壤一
部分用于植物的栽培，另一部分用于土样基本化学
性质和重金属总量的测定; 同步采集铜尾矿区自然
定居的蜈蚣草，带回实验室将其根部土壤冲洗干净
后，在正常的非污染土壤中预培养，待新苗长出后，
取长势一致的幼苗进行试验。
1. 3 试验设计
将尾矿砂混合均匀后装盆，盆高 25 cm，直径 30
cm，每盆装土( 以干土计) 3 kg，加入去离子水，使土
壤含水量为田间持水量的 70%左右，平衡 1 周后，
每盆栽种幼苗 5 株，此为试验组;以不栽种植物的裸
地铜尾矿土壤作为对照组。每组设 3 个重复。日光
温室中培养，植物生长期间保持土壤含水量为田间
持水量的 70%左右。日照时间 12 h·d －1，白天温
度为( 26 ± 2) ℃，晚间温度为( 20 ± 2) ℃，湿度保
持在 60% ～70%之间。于植物生长 50、100、150 和
200 d 时采集试验组根际土壤。根际土壤采集方
法:将各盆植物根系拔出，抖掉与根系黏附程度较小
的土，取紧密附着于细小根系表面约 1 mm 厚度的
土壤［15］。分别将各试验组 3 个重复的根际土壤充
分混合，风干，过 2 mm孔径筛。
1. 4 分析方法
1. 4. 1 土壤理化性质测定
m( 土) ∶ V ( 水) 为 1 ∶ 2. 5 条件下测定土壤 pH
值;以 K2CrO7 －砂浴加热，FeSO4 滴定测定土壤有机
质含量;常规方法测定土样 N、P、K含量［18］62。
1. 4. 2 土壤重金属含量测定
土壤经风干、烘干、粉碎，过孔径为 0. 15 mm 土
壤筛后，取样用 HClO4 －浓 H2SO4 消化，采用原子吸
收分光光度计测定土壤重金属含量［18］67 － 136。
1. 4. 3 土壤酶活性的测定
参照关松荫［19］274 － 340和周礼恺等［20］的方法测定
土壤酶活性。过氧化氢酶: 采用 0. 1 mol· L －1
KMnO4 滴定法，以 1 g 土壤培养 20 min 后消耗的
0. 1 mol·L －1 KMnO4 的体积 ( mL) 表示; 多酚氧化
酶: 采用碘量滴定法，以 1 g 土壤培养 20 min 后，滴
定消耗的 0. 01 mol·L －1 I2 的体积 ( mL) 表示; 脲
酶: 采用苯酚钠比色法测定，以 24 h 内 1 g 土壤中
NH3-N的质量( mg) 表示;蔗糖酶: 采用滴定法测定，
以 1 g土壤 37 ℃下培养 24 h后所消耗的 0. 1 mol·
L －1 Na2S2O3 的体积( mL) 表示;磷酸酶: 采用比色法
测定，以 1 g土壤 37 ℃下培养 12 h后所消耗的酚的
质量( 折算为 100 g土中 P2O5 的质量，mg) 表示。
第 2 期 李 影等: 蜈蚣草生长对其根际铜尾矿土壤酶活性的影响 ·77·
1. 5 数据处理
采用 SPSS 11. 5 统计分析软件进行数据分析和
差异显著性检验。
2 结果与分析
2. 1 不同生长时期蜈蚣草根际土壤酶活性变化
方差分析表明，随着蜈蚣草的生长，其根际铜尾
矿土壤的 5 种酶活性在绝大多数情况下与对照组间
差异显著( P ＜ 0. 05 ) ( 图 1 ) 。相关分析显示，过氧
化氢酶和脲酶活性均与蜈蚣草生长时间呈显著正相
关( r过氧化氢酶 = 0. 906，P ＜ 0. 05; r脲酶 = 0. 849，P ＜
0. 05) ;各生长时期蜈蚣草根际土壤脲酶和过氧化
氢酶活性平均分别为对照组的 1. 09 和 1. 02 倍。根
际土壤多酚氧化酶和蔗糖酶活性均表现为随蜈蚣草
的生长呈现先升高后降低的趋势; 植物生长 100 d
时，2 种土壤酶活性均达到峰值，分别为对照组的
3. 59 和 2. 58 倍，随后 2 种酶活性逐渐下降;植物生
长 200 d时，蔗糖酶活性为对照组的 1. 15 倍，而多
酚氧化酶活性仅为对照组的 44. 83%。与过氧化氢
酶和脲酶活性的变化趋势相反，根际土壤磷酸酶活
性与蜈蚣草生长时间之间呈显著负相关 ( r磷酸酶 =
－ 0. 912，P ＜ 0. 05 ) ，植物生长 200 d 时，其活性最
低，仅为对照组的 77. 12%。
2. 2 蜈蚣草生长对铜尾矿土壤基本化学性质的
影响
对照 GB 15618—1995《土壤环境质量标
准》［21］，由表 1 可知，无论是试验组根际土壤还是裸
地对照组土壤中 As含量均低于或略高于Ⅰ类标准
值( 15 mg·kg －1 ) ; 尽管 Pb、Zn 含量均大大超出土
壤元素背景值，但 Pb 含量远低于Ⅱ类标准值 ( 250
mg·kg －1 ) ，而 Zn含量也小于或略高于Ⅱ类标准值
( 200 mg·kg －1 ) ; 然而，试验组和对照组土壤中 Cu
和 Cd 含量均超出Ⅱ类标准值( 50、0. 3 mg·kg －1 )
数十倍，同时铜尾矿土壤有机质和全 N 等养分含量
严重匮乏。
各图英文小写字母不同表示处理间某指标差异显著( LSD检验，P ＜ 0. 05) 。
图 1 不同生长时期蜈蚣草根际土壤酶活性
Fig． 1 Enzyme activities in rhizospheres of
Pteris vittata plants different in growth stage
表 1 铜尾矿土壤基本化学性质和重金属含量
Table 1 Contents of heavy metals and chemical properties of the mining tailing soils
生长时间 /
d
w / ( mg·kg －1 ) w / ( g·kg －1 )
全 Cu 全 Cd 全 Pb 全 Zn 全 As 有机质 全 N 全 P 全 K
pH
0( 裸地对照) 1 496. 81c 3. 28c 35. 47b 207. 05c 14. 37b 2. 01b 0. 27a 0. 16a 2. 61b 6. 63a
50 1 295. 55a 3. 37c 37. 11c 199. 31b 15. 33b 1. 44a 0. 49c 0. 16a 2. 51b 7. 14b
100 1 398. 50b 2. 81b 33. 04a 196. 01b 12. 41a 1. 74b 0. 45c 0. 14a 1. 70a 7. 26b
150 1 425. 00b 3. 07b 29. 79a 178. 93a 11. 15a 3. 23c 0. 33b 0. 17a 1. 64a 7. 18b
200 1 339. 50b 2. 64a 30. 27a 201. 37b 10. 17a 3. 38c 0. 31b 0. 15a 2. 54b 7. 42c
同一列英文小写字母不同表示处理间某指标差异显著( LSD检验，P ＜ 0. 05) 。
·78· 生 态 与 农 村 环 境 学 报 第 27 卷
与对照组相比，蜈蚣草根际土壤的化学组成发
生明显变化，根际土壤环境得到一定改善。随着蜈
蚣草种植时间的延长，蜈蚣草根际尾矿基质的 pH
值和有机质含量均在一定程度上有所升高，且与植
物生长时间均呈显著正相关( rpH = 0. 862，P ＜ 0. 01;
r有机质 = 0. 807，P ＜ 0. 05) ;而全 N含量呈现先升高后
降低的趋势，但均高于对照组( P ＜ 0. 05) ;全 P 和全
K含量与对照组相比并未显著变化。栽种植物后根
际土壤中 Cu、Cd、Pb、Zn、As 全量均有不同程度降
低，相对于对照组，其平均降幅分别为 8. 83%、
9. 38%、8. 23%、6. 35%、14. 65% ; 相关性分析表明，
植物根际土壤中 Cu、Cd、Zn含量与植物生长时间之
间相关性均未达显著水平 ( P ＞ 0. 05 ) ，而根际土壤
中 As、Pb含量却与植物生长时间之间呈显著负相关
( rAs = －0. 923，P ＜0. 05; rPb = －0. 879，P ＜ 0. 05) 。
2. 3 土壤酶活性与蜈蚣草生物量的关系
回归分析表明，脲酶和过氧化氢酶活性均随蜈
蚣草地上部分( x1 ) 、地下部分( x2 ) 干质量的增加而
增加，磷酸酶活性却随之下降，多酚氧化酶和蔗糖酶
活性与蜈蚣草生物量之间的相关性未达显著水平
( P ＞ 0. 05 ) ( 表 2 ) 。标准化偏相关系数表明，蜈蚣
草地下部分干质量对过氧化氢酶、脲酶和磷酸酶活
性的影响均高于地上部分干质量，说明这 3 种土壤
酶活性受蜈蚣草地下部分的影响较大( 表 2) 。
表 2 蜈蚣草生物量与土壤酶活性的回归分析
Table 2 Regressive analysis of the relationship between soil enzyme activities and biomass of Pteris vittata
因变量( y) 标准化回归模型 F值及显著性 偏相关系数及显著性
过氧化氢酶活性 y = 12. 35 + 0. 08 x1 + 0. 02 x2 1 640. 43＊＊ βx1 = 0. 39
＊＊，βx2 = 1. 31
＊＊
脲酶活性 y = 19. 67 + 0. 34 x1 + 0. 01 x2 7. 39* βx1 = 0. 02，βx2 = 0. 85
磷酸酶活性 y = 158. 91 － 5. 13 x1 － 2. 04 x2 14. 44＊＊ βx1 = － 0. 52，βx2 = － 1. 33
＊＊
蔗糖酶活性 y = 6. 98 － 0. 31 x1 + 0. 04 x2 2. 19
多酚氧化酶活性 y = 1. 56 － 0. 17 x1 + 0. 09 x2 5. 50
x1 和 x2 分别为蜈蚣草地上和地下部分干质量。* P ＜ 0. 05，＊＊P ＜ 0. 01。
2. 4 土壤酶活性与土壤性质的关系
相关分析( 表 3 ) 表明，5 种土壤酶活性与根际
土壤有机质含量之间均显著相关，而与根际土壤 pH
之间均未达显著水平;除 Pb 和 As 全量与过氧化氢
酶、脲酶和磷酸酶活性之间均显著相关外，其余重金
属( Cu、Cd、Zn) 全量与土壤酶活性之间的相关性多
数情况下未达显著水平。比较分析这 5 种土壤酶活
性发现，过氧化氢酶、脲酶和磷酸酶活性受土壤理化
性质和重金属含量的影响较为敏感。
表 3 土壤酶活性与土壤 pH、有机质和重金属含量的相关性分析
Table 3 Relationship of soil enzyme activities with pH and contents of organic matter and heavy metals
项目 过氧化氢酶活性 脲酶活性 磷酸酶活性 多酚氧化酶活性 蔗糖酶活性
pH 0. 586 0. 559 － 0. 601 0. 345 0. 143
w( 有机质) 0. 940＊＊ 0. 924＊＊ － 0. 970＊＊ － 0. 653* － 0. 773*
w( 全 Cu) 0. 037 － 0. 175 0. 150 － 0. 393 － 0. 303
w( 全 Cd) － 0. 746* － 0. 441 0. 634 0. 181 － 0. 102
w( 全 Pb) － 0. 993＊＊ － 0. 850* 0. 903* 0. 467 0. 374
w( 全 Zn) － 0. 554 － 0. 645 0. 470 － 0. 073 － 0. 004
w( 全 As) － 0. 979＊＊ － 0. 798* 0. 902* 0. 460 0. 254
* P ＜ 0. 05，＊＊P ＜ 0. 01。
3 讨论
在重金属污染成为影响生态系统的重要污染类
型的情况下，其污染土壤的修复研究备受关
注［22 － 24］，而污染土壤植物修复成败的关键在于植物
种的选择和土壤基质的改良。酶作为土壤的组成部
分，其活性大小可较灵敏地反映土壤中生化反应的
方向和强度［25］。因此通过对植物生长条件下土壤
酶活性的分析，可较好地反映植物对污染土壤的修
复效果。
笔者研究中，过氧化氢酶、脲酶、多酚氧化酶和
蔗糖酶活性均比对照组有不同程度的升高，尤其是
当植物生长处于旺盛期时，这 4 种土壤酶活性均处
于相对较高水平，其原因可能是当植物生长旺盛时，
其根系活动比较剧烈，一方面可分泌大量活性物质
或一些胞外酶等，另一方面也可能是根刺激了土壤
第 2 期 李 影等: 蜈蚣草生长对其根际铜尾矿土壤酶活性的影响 ·79·
微生物活性［2，26］，从而导致根际土壤酶活性增加。
这表明蜈蚣草的生长可以大大改善铜尾矿基质中养
分贫瘠的状况，有利于养分的积累。值得一提的是，
笔者研究中，随着蜈蚣草的生长，根际土壤中磷酸酶
活性明显下降，与以往类似研究的结论并不相同，这
说明蜈蚣草的生长对铜尾矿土壤磷元素的改善效果
较差。究其原因，一方面，磷酸酶需要一定量的金属
离子作为辅基来激活其活性［27 － 28］，而蜈蚣草的生长
使土壤 pH 升高以及金属离子含量和形态发生改
变，从而可能导致酸性磷酸酶活性降低; 另一方面，
土壤中磷含量升高有助于提高蜈蚣草对砷的吸收和
积累能力［29 － 30］。因而，蜈蚣草可能是通过根际土壤
磷酸酶活性的减弱而降低土壤中磷元素的含量，从
而减少植物对铜尾矿重金属离子的过量吸收和积
累，以达到提高植物抗污染能力的目的。另外，笔者
的研究结果显示，在蜈蚣草生长后期其根际土壤中
多酚氧化酶和蔗糖酶活性呈现明显下降趋势，前者
活性下降趋势更为显著，这可能是由于生长后期的、
处于衰老状态下的蜈蚣草大大降低了自身的生理代
谢活动，而且此时植物根系产生的活性物质减少，抑
制性物质增加，从而减弱了土壤生物的化学过
程［31］; 在土壤中高浓度重金属的胁迫下，土壤酶活
性逐渐降低。
影响土壤酶活性的因素是综合的，也是非常复
杂的。尤其是在植物生长过程中，植物主要是通过
根系不断地向土壤中分泌各种有机物、无机物、生长
激素等活性物质，而它们有助于重金属污染土壤微
生物的生长和活性的提高，从而直接或间接地影响
着土壤酶活性［3，32 － 33］。笔者研究结果证实，蜈蚣草
地下部分的生长状况与土壤酶活性之间的关系更为
密切。此外，由于土壤 pH 值大大影响了土壤有机
质分解、矿物质溶解、胶体的凝聚与分散、氧化还原
及微生物活动强度，且可直接影响土壤酶参与的生
化反应速度，故多认为 pH 是影响土壤酶活性的主
要 因 子［19］126，［28，32］。 MORENOA 等［34］ 和 SPEIR
等［35］的研究结果表明，重金属污染对土壤酶活性具
有明显的抑制作用，土壤酶活性随土壤重金属离子
含量增加而降低。在笔者研究中，蜈蚣草生长条件
下所测根际土壤中 5 种土壤酶活性与 pH 之间相关
并不显著，与有机质含量之间呈显著相关;与重金属
的关系也仅表现在与 Pb、As 含量之间相关显著。
这说明影响土壤酶活性的主要因素并不一定是 pH
和重金属总量，有机质含量的增加可能更有利于土
壤酶活性的增加。另外，前人研究的对象几乎都是
高等植物中的显花植物，而笔者研究的对象是隐花
植物中的蕨类植物，且蜈蚣草又是一种碱性土壤的
指示植物，因此植物根际环境会有明显差异。
植物生长发育过程中根系不断分泌无机离子和
有机化合物，不仅能为土壤微生物生命活动提供能
源，而且能够极大地改变根 －土壤界面的物理化学
环境，影响土壤养分的有效性［36 － 37］。已有较多研究
表明，草坪草的生长不但可显著提高铜尾矿土壤酶
活性，而且能改善尾矿基质理化环境［24 － 25］。与此研
究结果基本一致的是，在笔者研究中蜈蚣草的生长
既提高了根际土壤酶活性，又对铜尾矿基质环境具
有一定的修复改良作用，突出表现在土壤 pH、有机
质含量和全氮含量的升高。
蜈蚣草是砷超富集植物，其生长对砷污染土壤
的修复具有较好的应用前景［9，11］。但笔者研究结
果还显示，作为重金属铜耐性植物，蜈蚣草的生长在
一定程度上也改善了铜尾矿土壤有机质和氮素营养
水平，不同程度地增加了根际土壤过氧化氢酶、脲
酶、多酚氧化酶和蔗糖酶的活性，铜尾矿基质的贫瘠
状况得到改善。因此，在铜矿业废弃地植被恢复过
程中，蜈蚣草具有较大应用潜力。
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作者简介: 李影( 1979—) ，女，安徽涡阳人，讲师，博士，主要
从事污染生态和恢复生态学研究。E-mail: liying791212@
yahoo． com． cn