全 文 :第 15卷
1 9 5 8年
第 4 期
12 月
植 物 病 理 学 报
AT C AP H YT OP AT H L O O G IC A S I I NCA
V ol
。
1 5
.
No
。
4
D
e e。 1 9 85
番木瓜花斑叶病对叶子光合作用
和蒸腾作用的影响
孙谷畴 王 伟
中。
( 中国科学院华南植物研究所 )
( 14 9 8年 8月 1 1口收稿 )
提 要
番木瓜叶子榷致花斑叶病 , 其分离叶绿体的二阶导数吸收光谱的较长波长
吸收峰 6 8 7 、 69 8 、 7 02 毫微米和叶绿素 b 的85 毫微米吸收峰显著消减 。 表 明 花
斑叶病的侵染引起叶绿素库色素成分的变化 。 在相同的叶绿素含量基础上 , 榷
病叶子所分离叶绿体的光系统 l 荧光发射强度较健康叶子的低 1 0 . 6% 。 花斑叶
病的侵染降低叶绿素所吸收光的激发能的传递和*$J 用效率。 榷病叶子的光合速
率为8 . 9 6微克分子 · 米 一 “ · 秒 一 ` , 仅相当于健康叶子的 56 . 2 % ; 叶子的 C O : 传
导率为健康叶子的3 9 . 5% ; 细胞问的 C O Z浓度较健康叶子低 15 % 。 催病叶子的
蒸腾作用的速率和水分传导率较健康叶子的低 。 叶子摧致花斑叶病引起叶子物
理特性的变化 。
前 言
番木瓜 ( C二i阳 p a p a夕。 ) 是我国岭南佳果 。 但番木瓜叶子常催致番木瓜花斑叶病 ,
以致严重地影响植株的生长和果实产量 。 叶子感染花斑叶病的最明显的特征是叶子出现
褪绿斑点 , 随着感染程度的增大 , 褪绿斑点不断扩展和接连成片 , 叶子中保持绿色 的部
分成为绿色小岛。 作者之一 ( 孙谷畴 ) 曾证明番木瓜花斑叶病侵染降低叶绿休的光合电
子传递的速率 〔 1 〕和光合作用的狡化酶 1 . 5二磷酸核酮糖拨化酶的活性 ( 待发表 ) , 可能
是造成叶子光合速率降低的原因之一〔 2 〕 。 本文继续报道番木瓜花斑叶病侵染对叶 子 光
合作用和蒸腾作用及叶子特性的影响 。
材 料 和 方 法
供试的番木瓜为 当地品种 , 生长在田间自然光照下 。 选取植株催病叶子 和 健 康 叶
子 。
叶绿体的制备 : 健康和摧病的叶子剪成小块 , 置于 4 ℃下 20 分钟。 然后加 入 o · 4M
蔗糖和 0 . 05 M T r is 一 H CI 缓冲液 ( p H 7 . 8 ) , 以慢速 30 秒和快速 30 秒在 M E S捣碎器捣碎 ,
捣碎液经 4 层 纱布过滤 后 , 以日立 20 P R 一 52 D型冷冻离心机 1 0 0 0 x g离心 10 分钟 , 以除
去沉渣 。 上清液以 50 0 0 x g离心 30 分钟 , 沉淀物悬于 0 . I M T r i s 一 H CI 缓冲液待用 。
二阶导数吸收光谱测定 : 以 B a C k m a n D V 一 7 H S型分光光度计快速扫描 。
荧光光谱测定 : 以 日立 M P F 一 4 型分光光度计在相同的仪器灵敏范围测定 。
雌
DOI : 10. 13926 /j . cnki . apps . 1985. 04. 008
巧卷 孙谷 峙等 :番木瓜花斑病对叶子光合作用和燕曲作用的影响
叶子光合作用速率测定 :以 i L一 C o r 6 0 0 0型携带式光合作用C O Z分析仪在田间测定 。
C O :传导率 (g c 。 :) 由水蒸气传导率 (g w ) 求得 。
g e o :二 g w / 1
.
6
叶子传导率测定 :以 Li 一 C o r1 6 0 0 0型稳态气孔计在田间测定 。
叶绿素含量测定 :以 Ba e k m a n DU 一 7 HS 型分光光度计测定和根据 A r no n (1 9 9 4)
方法计算 。
结 果
一 、 番木瓜花斑叶病傻染对分离叶绿体吸收光谱和荧光光谱的影晌 番木瓜健康叶
子所分离叶绿体的二阶导数吸收光谱 , 表现 6 4 3、 6 5 6 、 6 6 2 、 6 6 3 、 6 6 7 、 6 7 5 、 6 8 7 、 6 9 2 、
69 8和 70 2毫微米峰 ( 图 1 ) 。 而催病叶子所分离的叶绿体的二阶导数吸收光谱表现在较
短波长区域的 6 56 毫微米峰和较长波长区域的 6 8 7 、 6 98 和了02 毫微米峰的消减 。 结果表明
花斑叶病侵染引起分离叶绿体叶绿素库中叶绿素 b 6 56 毫微米成分和较长波长吸 收 叶 绿
素 a成分的减少 。
以主要为叶绿素 a 吸收的 434 毫微米光激发催病叶子所分离的叶绿体 , 在相同的叶绿
素含量的基础上 , 其光系统 l 白勺6 8 4毫微米荧光发射强度较健康叶子所分离叶绿体 的 低
1 0
·
6%
。 结果表明花斑叶病侵染降低叶绿素至光系统 I 反应中心的激发能的传递效牢 ,
降低了叶绿素所吸收光的激发能的利用效率 。 叶绿素 b和叶绿素 a所吸光激发能对光系统
l 荧光发射所贡献的比值 , 从健康叶子的 0 . 89 降低至 0 . 8 5 , 表明花斑叶病侵染引起叶绿
素 b所吸收光的激发能的传递效率的降低较叶绿素 a更为显著 ( 图 2 ) 。
二 、 花斑叶病俊染对叶子光合作用速率的形晌 花斑叶病侵染叶子引起叶子光合速
率的降低 。 在田间 , 催病叶子的光合速率为 8 。 96 士 0 . 83 微克分子 , 米一 “ · 秒一 ` , 仅相当
于健康叶子光合速率的 5 1 。 2% 。 催病叶子对 C O : 的传导率为 0 . 31 克分子 · 米 一 “ · 秒弓 , 相
当于健康叶子 ( 0 . 78 克分子 · 米 一 “ · 秒 一 “ ) 的 39 。 5% 。 因此可见摧病叶子的细胞 间 C O Z
浓度也较健康的叶子低 。 摧病叶子的细胞间 C O : 浓度为 2 5 5。 8士 1 1 . 4微 克 分 子 . 克 分
子叹 , 仅相当于健康叶子 ( 2 9 . 5士 1 3 . 2微克分子 . 克分子 一 ’ ) 的 85 % 。 很病叶 子 的 细
胞间 C O Z浓度和气孔对 C O : 传导率低可能是催病叶子具有较低光合速率的原因之一 ( 表
1 )
。
叶绿素含量 3 微克 /毫升 , 发射光波长为 68 4毫微米 , 激发光波长为 434 毫微米 。
三 、 花斑叶病俊染对叶子蒸腾速率的影晌 摧病叶子的蒸腾速率较健康叶子低 , 仅
相当于健康叶子的 1 3/ 。 叶子对水蒸汽的传导率为 .0 276 克分子 · 米 一 “ · 秒 一 2 , 仅为健康
叶子的 2 5 。 3% 。
讨 论
叶绿体的叶绿素 a库包括多种不 同波长光吸收的叶绿素 a成分〔 4 〕 。 番木瓜叶子的叶
绿素二阶导数吸收光谱表现 10 个叶绿素吸收峰 。 叶绿素 b 6 56 毫微米峰和较长波长 吸 收
的 68 7 、 6 98 和 7 02 毫微米峰的消减 , 表明叶子催致花斑叶病 , 使这些叶绿素成分的 相对
含量降低 。 根据现代关于叶绿体膜的研究〔幻 , 叶绿体类囊体膜的苹质片层和基粒的外
3 2 2植 物 病 理 学 报 4期
表 1 稚致花斑叶病和健康的番木瓜叶子的光合速率和C 0 2交换有关参数的比较
一 。 …-一一 ” ’ :一 ’ … , 定 。 果 ·仔朋 } 光强 }相对浪度 { 叶温 ! 气温 ! 气孔对 CO : 传导 率 } 细胞间 C O : 浓度 { 光合速率一 {~ 一上{一一一` ’ 米” · ” 一 ’ {’ “ ” 子 · “ ” 子 一 ’ 户~ 望卫竺平叶于 { ’ 3 5 2 } 7 6· 8 { 3` · 8 } 3` · ` } ” · , 8 … 2 , 9 · 5 ! ” · s抽病叶于 } 1 2 5 5 } 7 0 · 6 } “ 5· 5 1 ”召· 8 } ” · 4 9 1 “ 5 5· 8 } ” · 9 6. 4次侧定结果的平均值 ( 下同 )
表 2 催病叶子和健康叶子的蒸腾速率和水分交换参数的比较
。 。
{
, “ 条 ” 仁_ 一 ’ 一 ’ -一丽一盗一蔺一可三一 ’ - - - -一: 气 _很 } 叶 温 {相对浪度 } 扩散阻力 { 气孔传导率 { 燕肠速率一一一二一兰一 上一竺共一丝一一一醚竺一今里丝 ~一牛一丝些竺竺竺引 3 0· ` } 3` · 。 } ’ 2· 。 1 。 · ` 5 , } ` · 。“ “ … ” · , ,恨两 叮宁 } 3。 ’ 2 } 3, ` , } 7 , ” . } ` · 56 , } “ · 2 , 6 { ” · , , _
对和黄光激发
以舰肠, .`,tr叮les!f!, ... Je.廿seesJ
、、、、-
— 健京杆一 -一 决病咐护
蓑“曲长。
波 长 (奄娜味)
图 1 稚病和健康番木瓜叶子所分 离叶
绿体的二阶导数吸收光谱
片层分布光系统 I 叶绿素蛋白复合体 , 而
基粒的内片层多分布光系统 I 叶绿素蛋白
复合体 。
月翻 刁刁心 刁加 刁即 必。波 长 (奄徽未 )
图 2 摧病和健康番木瓜叶子所分离叶绿
体的关光发射光谱 (左 )和荧光激岌
光谱 (右 )叶绿紊含童 3 徽克 /毫升 :
. 发封波长 68 4 毫微米 , 激发光波长
434 毫微术
1 5卷 孙谷峙等 :番木瓜花叶病对叶子光合作用和燕腾作用的影呐 3 23
组成光系统 I 复合体的外周天线吐绿素蛋 白包含较长波长吸收的叶绿素 (M u le l t等 ) 。
本文所见的较长波长光吸收叶绿素成分的消减可能表明花斑 叶 病的 侵染引起光系统 I
复合体的外周天线叶绿素 a 蛋白的降解和相对含量的减少 。
叶绿体的叶绿素 b和天线叶绿素a 所吸收光的激发能 , 一部分以 自身荧光 的 方 式 发
射 , 而另一部分激发能通过诱导共振的方式传递给反应中心叶绿素 a ( D u ys e ns ) 。 在相
同叶绿素含量的基础上摧病叶子所分离的叶绿体光系统 I 发射荧光强度 较 健 康叶 子的
低 , 表明花斑叶病侵染降低了叶绿素至反应中心叶绿素 a的激发能传递效率 。 O s m o n d等
认为光系统 I 的 68 5 毫微米荧光发射的降低是由于天线叶绿素和反应中心复合体相互结
合的降低〔 7 〕 。 随着花斑叶病侵染的扩展 , 降低叶绿素 b所吸收光的激发能的传递效率比
叶绿素 a 的显著 , 表现为叶绿素 b和叶绿素 a 所吸收光对光系统 I 荧光发射所贡献的比值
变小 。 可能表明花斑叶病进一步侵染引起光系统 l 复合体的变化 。
催病叶子的光合速率较健康的叶子低 , 也反映在叶子的特性和 C O Z交换有关的参数
上 。 催病叶子的细胞间 C O : 浓度和气孔对C O :传导率较低 , 这和叶子较低的光合狡化 酶
活性的结果是相一致的 。 健康叶子有着高的气孔对 C O Z传导率和维持较高的细胞间 C O Z
浓度则有利叶子光合速率的增高 。
叶子的水分交换参数是反映叶子物理特性的指标。 催病叶子有着较低的水分传导率 ,
这可能是由于花斑叶病侵染引起组织物理性的损伤和功能的衰减 。
, 考 文 献
〔 1〕 孙谷礴 : 1 9 83 , 花斑叶病对番木瓜叶绿体光合电子传递链的影响。 植物病理学报 13 ( 4 ) : 47 ~ 5。。
〔 2 〕 孙 谷畴 : 1 9 8 3 , 光合膜研究的近代进展 。 生物科学动态 1 1 2 : 1 9~ 2 .1
〔 8 〕 D e e k e r , J。 P . , aM r e 。
,
A
. ,
T io
.
29 5 5 P h ot o s了n t h e s i : Of 弹 p a ya a s a f f e e t e d b y l e a f m o s a i e . OJ u r .
A g
r i e
。
U
。
P u r e t o R
。
C
。 , 魂2 ( s ) : i魂5 一 1 5 0 。
〔 4 〕 B r o w n , J一 5 . , 1 9 7 7 , S p e e t r o s co p y o f e五l o r o p hy ll 10 b ioI Og i ca l 吕 n d s y n th e ti e s y s t e m . P五o t oc h e m .
P五o tob i ol 。 , 2 6 : 3 1。一 32 6。
〔 5 〕 D u了s e n s , L 。 N . M . , 19 5 1 , T ar n s f e r o f li g h t e n e r g y w i *h t h e pi g m e n t s y s t e m s p r e se n t i n p h o t o -
, y s t五e s i z i n g e e l l . Na t u r e , 1 5 5 : 5峨s 一 5 5 0 .
〔 6 〕 M u l le t s , J。 E . , B u r k e , J . J . , A r n t z e n , C . J . , “ 1 9 5 0 , hC lo r o p h y ll p r o t e i n s o f p h o t o s y s t e m s 1.
P l a n t p hy s io !
。 ,
6 5 : 5 1 4
一
5 2 2
。
t 7 〕 o s m o n d , C . B 。 , B jor k贝 a n , 0 . , A m d e r s o n , D 。 J。 , 1 0 5 0 , P hy s iOl o g i ca l p r o e e s s e s i n p la n t e co -
l吧 y . P P . 5 1 6 , S p r i n g 一V e r la g , B e r li n eH id id i” g 一N e w Y o r k .
3 2 4植 物 病 理 学 报 4期
台甲`E F FE C S TO FE A L FM O S A IC I NE C F T1 0 NO N PO HO TS Y N T HE S IS A N D
TA S I R N PA R T!O NO FA A P PY A LE E A S V
S u nG
u e h
o u
W
a ng W
e i
(So u t hC h f n
a I ns ti tu to e f B
o ta n夕 , 月 c a d e二 i a S i n `e a )
A t r o o m t e m p e r a t u r e t h e s h r i n k a g e s o f 4 b a n d s a t 6 5 6
, 6 8 7
, 6 9 8 a n d
7 0 2 n m w e r e f o u n d i n t h e s e e o n d d e r i v a t i v e s s P e e t r a o f e h l o r o p h y l l 15 0 -
l a t e d f r o m p a p a y a l e a v e s i n f e e t e d w i t h m o s a i e v i r u s
.
I t s h o w c d t h a t t l l e
e h a n g e s o f t } l e e o m p o n e n t s o f e h l o r o P h y l l P o o l o e e u r r e d
。
A s e o m p a r e d w i t h t h e h e a l t h y l e a v e s
, o n t h e s a m e e h l o r o p h y l l e o n -
t e n t b a s i s
, t h e d e e r e a s e o f f l u o r e s e e n e e d e n s i t y o f p h o t o s y s t e m 11 o f
e h l o -
r o p l a s t s i s o l a t e d f r o m t h e i n f e e t e d l e a v e s w a s f o u n d
.
I t m e a n s t li a t t li e
d e e r e a s e o f t h e e n e r g y t r a n s p o r t e f f i e i e n e y o e e u r r e d w h e n p a p a y a l e a v e s
w e r e i n f e e t e cl w i t h t h e v i r u s
.
T h e r a t e o f P h o t o s y n t h e s i s o f i n f
e e t e d l e a -
v e s i n t h e f i e l d w a s 8
.
9 6 o o l e C O
Z
/ m
Z
/
s , a s m u e h 5 1
.
2% l
o w e r t h a n t h a t
0 f t h e h e a l t h y l e a v e s
.
T h e s t o m a t a l e o n d u e t a n e e t o e o
: a n d t h e i n t e r e e -
1l u l a r C O : e ( 》 n e e n t r a t i o n w e r e l o w e r t h a n t h a t o f h e a l t h y l e a v e s 6 0
.
5%
a n d 25%
, r e s p e e t i v e l y
.
A s e o m p a r e d w i t h t h a t o f h e a l t h y l
e a v e s , l o w e r
r a t e o f t r a n s p i r a t i o n a n d s t o m a t a l e o n d u e t a n e e t o w a t e r v a p o r w e r e f o u n d
i n i n f e e t e d l e a v e s
.
T h e e h a n g e o f s o m e e h a r a e t e r i s t i e s o f l e a f r e l a t i n g
t o C O
: a n d w a t e r c x e h a n g e o r p h o t o s y n t h e s i s a n d t r a n p i r a t i o n o e e u r r e d
i n i n f e e t e d l e a v e s
。
.
气
雌
币
i