全 文 ：水分胁迫对野牡丹光合生理的影响
刘惠　(广东商学院资源与环境学院 ,广东广州 510320)
摘要　对不同土壤水分条件下野牡丹的光合生理特性进行了观测。结果表明 ,不同水分处理明显影响野牡丹的净光合速率、蒸腾速率
和气孔导度。受到水分胁迫时 ,气孔导度下降是野牡丹光合作用被抑制的主要原因 ,同时光合色素含量下降也是净光合速率降低的原
因之一。野牡丹的叶温 、VPDleaf-to-air随施水量的增加而降低。
关键词　水分胁迫;光合作用;野牡丹
中图分类号　S184　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2011)04-01944-03
EfectofWaterStressonPhotosyntheticPhysiologyofCommonMelastomaHerb
LIUHui　(ColegeofResourcesandEnvironment, GuangdongUniversityofCommerce, Guangzhou, Guangdong510320)
Abstract　Thephotosyntheticphysiologicalcharacteristicsofcommonmelastomaherbunderdiferentsoilwaterconditionswereobserved.The
resultsshowedthatdiferentwatertreatmentsobviouslyafectedthenetphotosyntheticrate, transpirationrateandstomatalconductanceofcom-
monmelastomaherb.Whenthecommonmelastomaherbwasunderwaterstress, thedecreasingofitsstomatalconductancewasthemaincause
fortheinhibitiononitsphotosynthesis, andthedecreasingofphotosyntheticpigmentcontentwasonereasonforthedecreasingofnetphotosyn-
theticrate.TheleaftemperatureandVPDleaf-to-airofcommonmelastomaherbweredecreasedalongwiththeincreasingofwaterapplicationa-
mount.
Keywords　Waterstress;Photosynthesis;Commonmelastomaherb
基金项目　广东商学院引进人才科研后动项目(07YJRC22)。
作者简介　刘惠(1972-),女 ,湖南浏阳人 , 博士 ,讲师 , 从事植物生态
学教学与研究工作。
收稿日期　2010-11-08
　　干旱是一个世界性问题。在适宜的热力学状态下 ,若有
效水分太少 ,则干旱易引起植物胁迫。干旱胁迫影响到的主
要生理过程为光合作用 ,从而导致生态系统生产力下降。有
关亚马逊热带雨林的研究表明 ,干旱可以关闭气孔 ,降低气
孔导度 ,显著降低植物的光合作用 [ 1] 。干旱逆境对光合作用
的影响途径主要包括:①直接影响光合机构的结构和活性 ,
如 ,叶绿体类囊体膜的组分 、透性及流动性等 ,叶绿体的显微
结构 、叶绿素含量及叶绿素 a/b比值的变化 ,光合作用中的
光化学反应(主要影响电子传递和光合磷酸化等),光合作用
中的暗反应(主要影响卡尔文循环过程中的酶活性);②影响
植物体中其他生理生化过程从而间接影响光合作用 ,如气孔
对 CO2导性降低 ,光合产物运输受阻 ,从而导致光合产物在
叶片中积累 ,内源激素组分改变等。然而 ,由于植物常受到
多种环境因素的影响 ,在不同的环境条件和时间下 ,干旱逆
境对植物光合作用的抑制模式可能有所不同 。野牡丹是一
种观赏和药用植物。笔者比较了野牡丹在不同水分条件下
的光合和水分适应特点 ,以期进一步了解其对不同环境的响
应规律 ,为野牡丹的引种和栽培提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料　野牡丹(M.candidum)[ 2] 。
1.2　试验处理　选取生长一致的野牡丹植株各 40株盆栽
种植。花盆直径 34cm,高 27 cm,每盆装土 15 kg,所用土壤
为田间土壤 、黄泥和椰糠的均匀混合体。苗木移栽后进行常
规浇水 , 40株盆栽植株各随机分成 4组 ,每组 10株 ,根据试
验要求 ,设 3个水分梯度处理 ,土壤含水量分别维持在田间
持水量的 90%～ 95%(HW), 60% ～ 65%(MW), 30% ～ 35%
(LW),置于温室内培养 ,试验期间 ,将温室所有玻璃窗打开 ,
尽量使室内外温度 、空气湿度保持一致 ,温室只起 “挡雨棚 ”
的作用 ,另 1组置于温室外 ,常规浇水 ,作为对照(CK)。水
分监控采用烘干法 ,每 7 d测 3次。
1.3　测定项目　叶绿素含量测定取上部成熟叶片 ,用打孔
器均匀钻取小圆片。取 10个小圆片 ,迅速称鲜重 ,用 80%丙
酮提取 , Lambda25紫外分光光度计测定其在 663、645及 440
nm处的吸收值 ,重复 3次;8月选择晴朗无云天气 ,利用 Li-
cor-6400光合测定仪(Licor-6400LCF, LicorLincoln, NE)测定
植株上部叶龄适中叶片的荧光特性和光合速率 、蒸腾速率 、
气孔导度等 ,重复测定 3次 ,测定时气流回路为开放式 。测
定时间从早到晚 ,每隔 1 h观测 1次。
1.4　数据处理　数据分析与作图主要使用 Excel数据包 ,统
计检验则应用 SPSSforWindows, Version16.0(Chicago, IL,
USA)。
2　结果与分析
2.1　光合色素含量的变化　叶绿素和类胡萝卜素是影响植
物叶片光合速率的重要因素。测定结果表明 ,不同水分处理
下 ,野牡丹叶片色素含量不同 , HW、MW、CK组比较接近 , LW
组的叶绿素总量 、叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素含量均明
显低于其他组 ,而叶绿素 a/b的比值高于其他组(表 1)。
表 1　野牡丹叶片光合色素含量的变化
Table1　Thechangeofphotosyntheticpigmentcontentincommon
melastomaherbleaf
水分处理Moisturetreatment
叶绿素mg/g(FW)Chlorophyl
叶绿素 amg/g(FW)Chloro-phyla
叶绿素bmg/g(FW)Chloro-phylb
类胡萝卜素mg/g(FW)Carotenoid
叶绿素a/bmg/g(FW)Chlorop-hyla/b
HW 2.21 1.70 0.51 0.47 3.35
MW 2.14 1.65 0.49 0.46 3.37
LW 1.75 1.37 0.38 0.40 3.61
CK 2.14 1.65 0.49 0.46 3.37
　注:HW、MW、LW、CK分别表示 90% ～ 95%、60% ～ 65%、30% ～ 35%
3种水分处理与对照。
　Note:HW, MW, LW, CKstandfor90%-95%, 60%-65%, 30%-35%
threemoisturetreatmentsandcontrol.
2.2　大气因子的变化　气温 、光合有效辐射的日变化均呈
单峰型 ,在中午左右达到最高值 ,相对湿度和 CO2浓度早上
责任编辑　常俊香　责任校对　卢瑶安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2011, 39(4):1944-1946
较高 ,随后下降 ,傍晚时开始回升 。
2.3　叶温 、VPDleaf-to-air和胞间 CO2浓度的变化　叶温的日
变化曲线格局与气温较一致 ,均呈单峰型 (图 1A)。
VPDleaf-to-air随叶温的增大而增大 ,随空气湿度的增加而减
小。不同水分处理下野牡丹叶片 VPDleaf-to-air的日变化曲线
和差异均与叶温的变化相似。 VPDleaf-to-air随施水量的减少
而增大 ,但不同水分处理下 VPDleaf-to-air差异不显著(图 1B)。
不同水分处理下胞间 CO2浓度差异不明显(图 1C),且胞间
CO2浓度总体低于大气 CO2浓度。
图 1　不同水分处理下野牡丹光合参数的日变化
Fig.1　Dailyvariationofcommonmelastomaherbphotosyntheticparameterunderdiferentmoisturetreatments
2.4　气孔导度的变化　气孔导度日变化趋势与净光合速率
基本一致 ,呈明显的双峰型 。上午 8:00左右达到最高值 ,随
后下降 , 15:00左右达第 2峰值 , LW第 2峰值延迟 1 h左右
出现 ,说明 LW组受到明显的水分胁迫(图 1D)。在不同水
分处理下 ,野牡丹气孔导度随施水量的减少而下降 ,不同水
分处理间气孔导度的日平均值均具有显著差异(P<0.01)。
2.5　净光合速率的变化　植物的光合作用受各种生理 、生
态和生化因素的影响 ,而这些因素时时发生变化 ,使光合作
用呈现出复杂的日变化和季节变化。水是光合作用的原料
之一 ,但用于光合作用的水只占蒸腾失水的 1%,因此 ,缺水
对光合作用的影响主要是间接影响。缺水会导致气孔关闭 、
光合产物输出减慢 、光合机构受损 、光合面积减少等而影响
光合作用 。在不同施水量处理下 ,野牡丹净光合速率的日变
化存在很大差异(图 1E)。随着施水量的减少 ,野牡丹的净
光合速率逐渐下降 , 3种水分处理下野牡丹的净光合速率日
变化曲线均呈双峰型 ,具有 “午休 ”现象。由于光照和气温在
日出后迅速上升 ,导致野牡丹的净光合速率也迅速上升 ,上
午 HW、MW净光合速率的峰值出现在 8:00左右 , LW峰值出
现在 9:00左右。上午峰值以后逐渐下降 ,下午 HW、MW的
净光合速率在 15:00左右达到峰值 , LW受水分亏缺的影响 ,
净光合速率恢复较慢 ,在 16:00左右达到峰值。对照组净光
合速率日变化趋势和峰值与 HW接近。不同水分处理野牡
丹的净光合速率均随施水量的减少而下降 ,不同水分处理间
净光合速率的日平均值差异显著(P<0.05)。
2.6　蒸腾速率的变化　蒸腾速率的日变化曲线均呈双峰
型 ,且下午蒸腾速率高于上午。上午峰值出现在 10:00左
右 ,下午 HW与 CK组的峰值出现在 14:00左右 , MW与 LW
组的峰值出现在 15:00左右(图 1F)。在不同水分处理下 ,蒸
腾速率均随施水量的减少而下降 。
2.7　荧光特性　LW组的 F0上升 ,而其他组接近 , Fm和 Fv
则随施水量的增加而增加。LW组的 PSⅡ光化学效率明显小
于其他组 ,说明 LW组受到水分胁迫 , Fv下降而使 PSⅡ光化
学效率降低(图 2)。荧光分析结果表明 ,水分胁迫可引起 F0
上升和 Fv下降 ,说明 PSⅡ的结构与功能受到不同程度的损伤
与破坏。
3　结论与讨论
若水分胁迫严重到一定程度 ,光合作用便部分或完全受
到抑制。水分胁迫在抑制蒸腾的同时几乎总是引起光合作
用的抑制 ,蒸腾和光合相互关联 。根的水分供应影响蒸腾作
用 ,因为供水不足可引起脱水和气孔关闭。气孔是植物叶片
与外界进行气体交换的主要通道。气孔可以根据环境条件
的变化调节开度的大小而使植物在损失水分较少的条件下
获取最多的 CO2。当气孔蒸腾旺盛 、叶片发生水分亏缺 ,或
土壤供水不足时 ,气孔开度减小以至完全关闭;当供水良好
时 ,气孔张开 ,以此来调节植物的蒸腾失水。该试验结果表
明 ,随着施水量的减少野牡丹的净光合速率 、蒸腾速率和气
孔导度均下降 。水分胁迫严重降低野牡丹气孔导度和蒸腾
速率 ,最终导致净光合速率降低。少量施水时 ,野牡丹明显
受到水分胁迫 ,气孔关闭 ,气孔导度和蒸腾速率降低 ,光合作
用也受到抑制。引起叶片光合速率降低的因素主要有 2种 ,
194539卷 4期　　　　　　　　　　　　　　　　　　刘 惠　水分胁迫对野牡丹光合生理的影响
一种是气孔因素 ,即气孔导度降低引起 CO2供应不足;另一
种是非气孔因素 ,由于叶肉细胞光合活性降低引起叶片同化
力不足而限制了光合碳同化。水分胁迫时叶片光合作用被
抑制是气孔和非气孔因素共同作用的结果 。在干旱条件下 ,
光合作用被抑制主要是气孔导度下降引起的 。野牡丹受到
水分胁迫时 ,光合色素含量明显降低。这也是净光合速率降
低的原因之一。水分胁迫下 ,受影响最严重的是聚光的叶绿
素 a/b蛋白 [ 3] ,该影响也与水分胁迫诱导叶绿体膜质的过氧
化作用 ,导致的膜损伤和破坏有关 [ 4] 。叶绿素是植物光合色
素中最重要的一类色素 ,在植物光合作用中起着关键性作
用 ,其含量降低必然影响光合作用的进行。
叶绿素 a荧光动力学是以光合作用理论为基础 ,利用体
内叶绿素 a荧光作为天然探针 ,研究和探测植物光合生理状
况及各种外界因子对其细微影响的新型植物活体测定和诊
断技术 ,是探测和分析影响植物光合功能的一个重要手段 ,
为研究 PSⅡ及其光合电子传递效率提供了可行性。 PSⅡ光化
学效率 Fv/Fm在非胁迫条件下变化极小 ,不受物种和生长条
件的影响 ,胁迫条件下明显下降 。水分亏缺会立即对植物的
光合作用产生抑制作用 。荧光分析结果表明 ,野牡丹受到水
分胁迫时 , Fv下降而使 PSⅡ光化学效率明显降低 ,这从机理
上解释了野牡丹受到水分胁迫时净光合速率下降的原因 。
注:F0 ,初始荧光;Fm ,最大荧光;Fv,可变荧光;Fv/Fm , PSⅡ光化学效率。
Note:F0 , Initialfluorescence;Fm , Maximumfluorescence;Fv, Variablefluorescence;Fv/Fm:PSⅡ.Photochemicalefficiency.
图 2　不同水分处理下野牡丹的荧光特征
Fig.2　Characteristicsofcommonmelastomaherbfluorescenceunderdifferentmoisturetreatments
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