全 文 ：中国农学通报 2011,27(8):119-122
Chinese Agricultural Science Bulletin
第一作者简介：范苏鲁，女，1986年出生，山东省济宁市人，硕士，研究方向为园林植物种质资源评价与育种。通信地址：271000山东省泰安市龙潭路
64号山东省果树研究所观赏园艺研究室，Tel：0538-8266350，E-mail：fansulu@163.com。
通讯作者：苑兆和，男，1963年出生，山东省招远市人，研究员，博士，主要从事果树与园林植物种质资源评价与遗传育种研究。通信地址：271000山
东省泰安市龙潭路64号山东省果树研究所观赏园艺研究室，Tel：0538-8334070，E-mail：zhyuan88@hotmail.com。
收稿日期：2010-11-11，修回日期：2010-11-20。
水分胁迫对大丽花光合作用、蒸腾和气孔导度的影响
范苏鲁 1,2，苑兆和 1，冯立娟 1，王晓慧 1,2，丁雪梅 1,2，甄红丽 1,2，贾学红 3
（1山东省果树研究所，山东泰安 271000；2山东农业大学林学院，山东泰安 271018；
3泰安市岱岳区林业局，山东泰安 271000）
摘 要：研究不同程度水分胁迫及复水对大丽花品种‘粉西施’叶片光合作用、蒸腾和气孔导度的影响。
以大丽花品种‘粉西施’盆栽扦插苗为试材，用英国PP-Systems公司生产的CIRAS-2便携式光合系统测
定光合有效辐射（PAR）、蒸腾速率(Tr)、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、细胞间隙CO2浓度(Ci)等光合参
数。随着水分胁迫程度的加深和胁迫时间的延长，大丽花叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导
度(Gs)和水分利用率(WUE)下降。胞间CO2浓度(Ci)先下降后上升，轻度和中度水分胁迫下Ci在第 12
天开始升高；重度胁迫下Ci在第9天开始升高。气孔限制值Ls先升高后下降，轻度和中度胁迫下Ls在
第12天开始下降，重度胁迫下Ls在第9天开始降低。轻度和中度水分胁迫下，气孔限制是大丽花叶片
Pn降低的主要原因；重度水分胁迫下，非气孔限制是Pn降低的主要原因。重度胁迫较其他处理更早对
大丽花叶片造成伤害，复水后重度胁迫下的光合指标难以恢复。
关键词：大丽花；水分胁迫；光合作用；气孔限制
中图分类号：S682.2+61 文献标志码：A 论文编号：2010-3264
Effects of Water Stress on Photosynthesis, Transpiration and Stomatal Conductance in Dahlia Leaves
Fan Sulu1,2, Yuan Zhaohe1, Feng Lijuan1, Wang Xiaohui1,2, Ding Xuemei1,2, Zhen Hongli1,2, Jia Xuehong3
(1Shandong Institute of Pomology, Tai’an Shandong 271000;
2College of Forestry, Shandong Agricultural University, Tai’an Shandong 271018;
3Forestry Bureau of Daiyue District of Tai’an, Tai’an Shandong 271000)
Abstract: The effects of different levels of water stress and rewatering on leaf transpiration，photosynthesis and
stomatal conductance of dahlia‘Fenxishi’plant were studied. The photosynthetic available radiation (PAR),
transpiration rate (Tr), net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and intercellular CO2
concentration (Ci) of dahlia‘Fen xishi’were tested by CIRAS-2 portable type photosystem which produced by
PP-Systems company in England. The results showed that transpiration rate (Tr), net photosynthetic rate (Pn),
stomatal conductance (Gs) and water using efficiency (WUE) decreased with the increasing of water stress and
the lasting of time. Intercellular CO2 concentration (Ci) decreased first and then increased. Ci increased at the
12th day on light and moderate stress while increased at the 9th day on serious stress. Stomatal limitation value
(Ls) increased first and then decreased. Ls decreased at the 12th day on light and moderate stress while
decreased at the 9th day on serious stress. The reasons of Pn in dahlia leaves decreased were stomatal and
nonstomatal limitation respectively in light and severe water stresses. After rewatering, the photosynthesis
characteristics can not recover on the serious stress which did damage to dahlia leaves earlier than other
stresses.
Key words: dahlia; water stress; photosynthesis; stomatal limitation
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3 6 9 12 15 18
天数/d
CK LDMD SD
蒸
腾
速
率
T
r/
(m
m
ol
(m
2 ·s)
)
0 引言
大丽花（Dahlia pinnata Cav.）原产于墨西哥、危地
马拉及哥伦比亚一带，是菊科大丽花属的多年生球根
草本花卉，色彩绮丽夺目，花形千姿百态，从夏到秋花
开不绝，具有极高的观赏价值 [1]。但是目前关于大丽
花的研究主要集中在栽培技术[2]、花芽分化[3]、品种资
源与分类[4]、组织培养技术[5]、突变体[6]和病虫害防治[7]
等方面，水分胁迫下反应机理方面的研究尚未见相关
报道。干旱是影响植物分布和生长发育的主要环境因
子之一，其危害程度在诸多非生物胁迫中占首位。全
球有三分之一以上的土地处于干旱半干旱地区，其他
地区在作物生长季节也发生不同程度的干旱，其实质
是植物缺水，即水分胁迫(water stress)[8]。水分胁迫会
导致光合器官损伤，从而抑制植物的光合作用。笔者
以大丽花品种‘粉西施’为试材，研究水分胁迫及复水
对其光合特性的影响，分析水分胁迫下粉西施叶片光
合变化的内在机理，以期为今后的栽培应用及抗性品
种的选育提供可借鉴的数据资料，为探讨大丽花抗旱
机制提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2010年 4—9月在山东省果树研究所观赏
园艺室苗圃进行。供试材料为大丽花品种‘粉西施’，4
月底进行扦插育苗，然后选取生长健壮、长势一致的扦
插苗于 7月定植于塑料花盆中，塑料盆上口径 28 cm，
高 30 cm，每盆装基质（土壤土:草炭:沙土=5:3:2）共
10 kg，进行正常栽培管理。
1.2 试验方法
2010年9月初进行水分胁迫，每盆充分灌溉，使土
壤含水量一致，土壤自然落干进行水分胁迫，测定田间
最大持水量为 28.19%。试验共设 4个土壤水分处理：
（1）田间最大持水量的 75%~80%（正常水分处理，用
CK表示）；（2）田间最大持水量的55%~60%（轻度水分
胁迫，用LD表示）；（3）田间最大持水量的 40%~45%
（中度水分胁迫，用MD表示）；（4）田间最大持水量的
30%~35%（严重水分胁迫，用SD表示）。试验期间遮
雨，每处理3盆，每盆1株，每天18:00用称重法控制水
分。在达到胁迫含水量后每 3天进行光合参数的测
定，测定5次，复水后（第15天测完后复水）测定1次。
于9月12日，开始选取6天晴天上午10:00在山东
果树研究所观赏园艺室苗圃用英国 PP-Systems公司
生产的CIRAS-2便携式光合系统测定光合有效辐射
（PAR）、蒸腾速率(Tr)、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、
细胞间隙CO2浓度(Ci)等光合参数，选取植株完全展开
的第2到3节位的顶端叶片，每处理重复测定3株。
1.3 数据分析
测得结果取重复试验的平均值，采用Excel统计
软件进行分析。
2 结果与分析
2.1 水分胁迫对粉西施叶片Pn的影响
由图 1知，对照叶片 Pn保持较高稳定水平，胁迫
处理的叶片Pn随着胁迫程度加深降低，Pn大小为重度
<中度<轻度胁迫。随着胁迫时间的延长，各胁迫处理
的叶片Pn降低。在第 15天复水后，处理的Pn值都有
回升，轻度、中度和重度胁迫的叶片 Pn分别回升了
85.7%、18.2%和15.0%，轻度处理的Pn接近对照水平，
而重度处理没有恢复到对照水平。
2.2 水分胁迫对粉西施叶片Tr的影响
由图 2可以看出，不同处理的粉西施叶片在遭受
水分胁迫时，叶片中Tr总体均有不同程度的下降，各
处 理 的 Tr 平 均 值 分 别 为 2.56、1.88、1.72、
1.60 mmol/(m2·s)，即对照＞轻度胁迫＞中度胁迫＞重
净
光
合
速
率
P
n/
(µ
m
ol
/(
m
2 ·s)
)
0.01.0
2.03.0
4.05.0
6.07.0
8.09.0
10.0
3 6 9 12 15 18
天数/d
CK LDMD SD
图1 水分胁迫对大丽花叶片净光合速率（Pn）的影响 图2 水分胁迫对大丽花叶片蒸腾速率（Tr）的影响
·· 120
范苏鲁等：水分胁迫对大丽花光合作用、蒸腾和气孔导度的影响
度胁迫。从图 2中可以看出，处理叶片的Tr总体呈下
降趋势，复水后轻度和中度胁迫Tr有升高，重度胁迫
下的Tr没有恢复。
2.3 水分胁迫对粉西施叶片Ci的影响
从图3不同处理Ci值的比较可以看出，4个处理的
Ci平均值分别为 343、290、265、353 µmol/mol，轻度和
中度胁迫下Ci值下降，重度胁迫下Ci值升高。轻度和
中度水分胁迫Ci随着胁迫时间延长下降，在第12天开
始升高；重度胁迫下的Ci随着胁迫时间延长下降，在第
9天开始升高。复水后，各处理都接近对照水平。
2.4 水分胁迫对粉西施叶片Gs的影响
Gs的变化曲线与Pn的较一致（图4），随着胁迫程
度的加深和胁迫时间的延长而降低。复水后都有不同
程度的恢复，轻度水分胁迫基本恢复到对照水平，中度
和重度没有恢复到对照水平。
2.5 水分胁迫对粉西施叶片水分利用率WUE的影响
水分利用效率是用叶片瞬时净光合速率与蒸腾速
率之比(Pn/Tr)表示[9]。由图5知，对照、轻度、中度和重
度胁迫的 WUE 平均值分别为 2.84、2.56、2.02、
1.97 µmol/mmol，即随着胁迫程度加深下降。轻度水
分胁迫下WUE随着胁迫时间延长下降，中度和重度
胁迫下开始胁迫的前6天降幅较大，之后降幅变小，趋
于平缓，复水后轻度胁迫下的上升至大于对照，中度和
重度胁迫下的没有恢复到对照水平。
050
100150
200250
300350
400450
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天数/d
CK LD
MD SD
0
50
100
150
200
250
300
3 6 9 12 15 18
天数/d
CK LDMD SD
气
孔
导
度
G
s/
(m
m
ol
/(
m
2 ·s)
)
图3 水分胁迫对大丽花叶片胞间CO2浓度Ci的影响 图4 水分胁迫对大丽花叶片气孔导度（Gs）的影响
图5 水分胁迫对大丽花叶片水分利用率WUE的影响 图6 水分胁迫对大丽花叶片气孔限制值Ls的影响
0.00.5
1.01.5
2.0
2.53.0
3.54.0
3 6 9 12 15 18
天数/d
CK LD
MD SD
0.000.05
0.100.15
0.200.25
0.300.35
0.400.45
0.50
3 6 9 12 15 18
天数/d
气
孔
限
制
值
Ls
CKLDMDSD
2.6 水分胁迫对粉西施叶片气孔限制值Ls的影响
从图 6知，各处理的 Ls平均值分别为 0.121、
0.260、0.307、0.086，即随胁迫程度升高，Ls先升高后降
低。各处理Ls均随胁迫时间的延长先升高后降低，轻
度和中度下的Ls在第 12天开始下降，重度胁迫的Ls
则提前降低，在第 9天开始降低。复水后除重度胁迫
外其他均达到对照水平。
3 结论与讨论
水分亏缺时光合速率的降低并不是由于水原料供
应不足直接引起，而是由水分亏缺造成的气孔因素限
制或非气孔因素限制[10]。Farqhar和Sharkey认为[11]，当
胞间CO2浓度(Ci)降低及气孔限制值(Ls)增大时，才可
胞
间
C
O
2
浓
度
C
i/
(µ
m
ol
/m
ol
)
水
分
利
用
率
W
U
E
/(
µ
m
ol
/m
m
ol
)
·· 121
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以作出光合速率Pn降低主要是由气孔导度Gs降低所
引起的结论。如果叶片光合速率Pn降低，而胞间CO2
浓度Ci升高，那么限制光合作用的进行的主要因素肯
定是非气孔因素，即植物叶肉细胞的光合活性的下
降。笔者研究结果表明，水分胁迫影响大丽花叶片的
光合作用，随着胁迫程度的加深，蒸腾速率(Tr)、净光
合速率(Pn)和气孔导度(Gs)降低，胞间CO2浓度(Ci)先
降低后升高。轻度和中度胁迫下Ci降低，Ls升高，说
明Pn的降低是气孔导度Gs降低引起，气孔关闭对水
分亏缺较敏感；重度胁迫下Ci升高，Ls降低，说明是非
气孔因素，水分胁迫已经对大丽花的光合系统造成损
伤，非气孔限制因素导致Pn降低。
大丽花叶片Ci在轻度和中度水分胁迫下随着胁
迫时间延长而下降，在第12天开始升高，Ls则在第12
天开始下降，说明大丽花叶片Pn在轻度和中度水分胁
迫下的降低是气孔导度降低引起，达到12天后则是由
非气孔因素引起；重度胁迫下的Ci随着胁迫时间延长
下降，在第 9天开始升高，Ls则在第 9天开始降低，说
明重度胁迫下由非气孔因素引起的Pn下降的时间提
前，重度胁迫较其他处理更早对大丽花叶片造成伤害，
抑制光合作用。
植物水分利用效率是一个较为稳定的衡量碳固定
与水分消耗关系的指标[12]。多个研究表明，水分胁迫
可以影响植物叶片的水分利用效率[13-14]。研究表明水
分胁迫可提高紫花苜蓿水分利用效率，气孔等因素共
同影响植物叶片的水分利用效率[15]。水分胁迫能使叶
片的水分利用率有更高的增幅，从而增强叶片对水分
的利用能力以抵御水分逆境的胁迫[16]。而在笔者研究
中，大丽花叶片水分利用效率是随着胁迫时间的延长
而降低，但降幅越来越小并趋于稳定，说明大丽花叶片
感知水分亏缺后减缓水分利用率的降低以抵御水分逆
境胁迫的伤害。复水后轻度胁迫下的水分利用率得到
快速恢复，轻度胁迫下大丽花叶片还未受到损害，说明
大丽花抵御干旱的能力较强。
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