全 文 ：文章编号:1000-8551(2008)05-569-04
60
Co γ射线辐照对续随子保护酶活性的影响
金梦阳　危文亮
(中国农业科学院油料作物研究所 湖北省能源油料与生物柴油研究中心 ,湖北武汉　430062)
摘　要:以 2份续随子纯合品系(续油1号 、续油 2号)的干种子为试验材料 ,以1Gy min的剂量率 ,用不同
剂量的60Co γ射线辐照处理 ,研究其M1 代幼苗体内保护酶活性变化规律。结果显示 , 60Co γ射线辐照明
显影响幼苗体内超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶
(APX)及谷胱甘肽还原酶(GR)的活性表达。供试剂量范围内 ,CAT 和SOD活性随剂量增加表现出先升
高后降低的趋势 , 600Gy 时出现活性峰值;而 POD 和 GR活性始终呈上升趋势;APX 活性在低剂量
(<400Gy)时与对照同处较低水平 ,而高剂量(600 ～ 800Gy)对 APX活性表达具有很好的正向诱导作用。
本研究初步认为续随子的适宜辐照剂量应在 600Gy左右。M1 代幼苗体内 SOD及 CAT 活性峰值可作为
续随子适宜辐照剂量的判定依据。
关键词:续随子;60Co γ辐照;保护性酶
THE EFFECTS OF 60Coγ-RAYS IRRADIATION ON THE ACTIVITY OF
PROTECTIVE ENZYMES IN CAPER SPURGE(Euphorbia lathyris L.)SEEDLINGS
JIN Meng-yang　WEI Wen-liang
(The Oil Crops Research Institute , CAAS;Research Centre of Energy Oil Crops and Biofuel of Hubei Province , Wuhan , Hubei 430062)
Abstract:The dry seeds of two homozygous strains of caper spurge (Euphorbia lathyris L.), Xuyou 1 and Xuyou 2 , were
irradiated by
60
Co γ-rays at 1Gy min dose rate , and the activity of 5 kinds of protective enzymes were investigated in M1
generation.The results showed that the effects on the activities of superoxide dismutase(SOD), catalase(CAT), peroxidase
(POD), ascorbate peroxidase(APX)and glutathione reductase(GR)in mutagenic materials were significant.The SOD and
CAT activities increased from 0 to 600Gy , but decreased from 600 to 800Gy , while the POD and GR activities increased
accompanying with the increase of irradiation dose from 0 to 800Gy.The APX activity expressed at a lower level when
irradiated at low dose(<400Gy), but rapidly increased when irradiated at dose from 600 to 800Gy.The results indicated that
the suitable dosage for seed irradiation of caper spurge was about 600Gy , and the peak value of SOD and CAT activities in
caper spurge M1 seedlings could be used for evaluation the suitable dosage for seed irradiation.
Key words:Euphorbia lathyris L.;60Co γ-irradiation;activity of protective enzyme
收稿日期:2007-11-29　接受日期:2008-01-24
基金项目:国家“十一五”科技支撑计划项目“生物质资源高效培育技术研究”课题之子课题(2006BAD07A04)
作者简介:金梦阳(1979-),女 ,河南南阳人 ,硕士 ,主要从事油料作物遗传育种研究。 E-mai l:jimmy@126.com
通讯作者:危文亮(1972-),男 ,博士 ,副研究员。Tel:027-86832099;E-mail:whwenliang@163.com
　　续随子(Euphorbia lathyris L.)为大戟科 2年生草
本植物 ,种子含油量 45%左右 ,脂肪酸组成以 C16 、C18
为主 ,是一种发展潜力较大的能源油料植物[ 1～ 3] 。随
着我国对生物柴油等清洁可再生能源需求的迅速增
加 ,有关能源油料植物续随子的资源创新与品种培育
工作也开始受到重视并逐步展开 。在续随子生产中 ,
存在生育期较长 、产量不高 、后期茎腐病抗性差等问
题 ,是需要进行遗传改良的主要着力点 。而我国续随
子存在遗传基础狭窄 、种质资源匮乏等问题[ 4] ,缺乏有
利用价值的优异种质 。故加强续随子种质创制的相关
569　核 农学 报　2008 , 22(5):569～ 572
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研究 ,可为解决续随子生产实际问题提供中间材料和
基础信息 。
相关研究表明 ,辐照技术结合其他育种方法 ,在改
良作物生育期 、提高产量及抗性等方面具有较好效
果[ 5 ～ 7] 。辐射诱变技术也可能成为解决续随子生产中
相关问题的有效手段 ,但国内迄今没有关于开展续随
子辐射诱变 、进行种质创新研究等方面的报道 。顾光
炜等[ 8] 认为 , 60Co γ射线辐照后 ,植物体内相应酶系的
活性可作为辐照敏感性的测定指标;对菜心等作
物[ 9 ～ 11] 的研究也表明 ,M1 代幼苗体内保护酶活性变化
可作为辐照剂量效应的判定指标 。鉴于此 ,本研究用
不同剂量60Co γ射线辐照续随子种子 ,分析 M1 代幼苗
中SOD 、CAT 、POD 、APX及 GR 5种保护酶的活性变化
规律 ,以期为利用辐射诱变技术 、开展续随子种质创新
研究和辐射育种提供一些理论依据及技术参考。
1　材料与方法
1.1　试验材料
供试材料续油 1号 、续油 2号为多年选育的续随
子纯合品系 ,种植于中国农业科学院油料作物研究所
试验基地 。
1.2　试验方法
1.2.1　材料预处理 　在湖北省农业科学院农产品加
工与核农技术研究所利用60Co γ射线辐照续随子干种
子 ,剂量率 1Gy min ,分别以 400 、600和 800Gy 的剂量
处理。将对照及经过不同剂量处理的种子各 200粒 ,
放在铺有湿润滤纸的培养皿中 ,恒温25℃培养 。
1.2.2　保护酶活性测定　参考李忠光等[ 12]方法 ,稍作
改进 。
酶液提取:种子萌发后第 14天 ,随机剪取幼苗根
系0.5g ,加入预冷提取液(50mmol L Tris-HCl 缓冲液 ,
pH 7.0 ,内含 20%甘油 、1mmol L EDTA 、1mmol L ASA 、
1mmol L DTT 、1mmol L GSH 、5mmol L MgCl2)5ml充分冰
浴研磨 ,并于4℃下 40000×g 离心 5min ,上清液用于酶
活分析。
CAT 活性测定:1ml 反应体系中含 12.5mmol L
H2O2 ,于分光光度计 240nm处作时间扫描 ,以 ΔOD (g·
FW·min)作酶活性指标进行分析 。
SOD活性测定:NBT 法[ 13] 。1ml 反应体系中含
13mmol L Met 、0.1mmol L EDTA 、0.004mmol L核黄素和
0.075mmol L NBT ,于 3支 40W的荧光灯下进行光反应
20min ,遮光中止反应后立即在 560nm 下比色 ,以 SOD
抑制NBT 光化学反应还原量计算酶活性 ,一个酶活性
单位(U)相当于引起反应液达到 50%最大光还原反应
抑制所需的酶量 。
POD活性测定:愈创木酚显色 ,分光光度计 470nm
处作时间扫描 ,以 ΔOD (g·FW·min)作酶活性指标进
行分析。
GR 活性测定:1ml 反应体系中含 0.2mmol L
NADPH2和 0.5mmol L GSSG , 分光光度计 340nm 处作
时间扫描 ,以 ΔOD (g·FW·min)作酶活性指标进行分
析。
APX 活性测定:1ml 反应体系中含 0.5mmol L
ASA ,于分光光度计 290nm处作时间扫描 ,以 ΔOD (g·
FW·min)作酶活性指标进行分析 。
2　结果分析
2.1　辐照对SOD活性的影响
图 1为不同剂量辐照下 SOD 活性变化曲线。供
试剂量下 2份材料 SOD 活性变化均呈现先升高后降
低趋势。0到 400Gy ,活性变化较为平稳 , 400到 600Gy
出现明显的上升趋势 ,600Gy时 SOD活性达最大 ,续油
1号和续油 2号分别比对照高出 13.66%和 4.83%,随
后开始缓慢下降 。续油 1 号在对照水平下 SOD活性
稍低于续油 2号 ,辐照后 ,活性迅速上升且超过续油 2
号 ,在 600Gy 达到峰值后 ,下降幅度也较续油2号大。
图 1　辐照对续随子幼苗 SOD活性的影响
Fig.1　Effect of irradiation on SOD activity
in seedling of Euphorbia lathyris L.
2.2　辐照对CAT活性的影响
图 2为不同剂量辐照下 CAT 活性变化曲线。和
SOD一样 ,CAT 活性在供试剂量范围内也表现出随剂
量加大先升高后降低的趋势。续油 1号 CAT 活性在 0
到600Gy 稳步上升 ,表现出较好的剂量正向诱导效应 ,
在 600Gy 剂量下出现活性峰值 , 与对照相比提高
6.79%,600到 800Gy 活性呈下降趋势。续油 2号在 0
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到400Gy 活性上升幅度较大 ,400到 600Gy变化较为缓
和 ,在 600Gy 剂量下出现峰值 ,与对照相比活性提高
14.40%,随后开始下降。
图 2　辐照对续随子幼苗 CAT 活性的影响
Fig.2　Effect of irradiation on CAT activity
in seedling of Euphorbia lathyris L.
2.3　辐照对POD活性的影响
图3为不同剂量辐照下 POD活性变化曲线。供
试剂量范围内 ,POD活性明显受辐刺激诱导 ,随剂量加
大呈增强趋势 。0到400Gy ,续油 1号的POD活性稍高
于续油 2号;而从 400 到 800Gy ,续油 2号活性增加幅
度明显高于续油 1号 。相比对照 ,800Gy 剂量下2份材
料POD活性增幅分别为 31.68%和 42.33%。从活性
上升幅度来看 ,辐照处理更易于续油 2号 POD活性增
强。
图 3　辐照对续随子幼苗 POD活性的影响
Fig.3　Effect of irradiation on POD activity in
seedling of Euphorbia lathyris L.
2.4　辐照对GR活性的影响
图4为不同剂量辐照下 GR活性变化曲线 。GR
活性变化趋势和 POD较为一致 ,随剂量加大表现出一
致上升趋势。与对照相比 ,800Gy 剂量下 2份材料 GR
活性上升幅度分别为 16.18%和 12.90%。供试剂量
范围内 ,续油 1号 GR活性高于续油2号 。
图4　辐照对续随子幼苗 GR活性的影响
Fig.4　Effect of irradiation on GR activity in
seedling of Euphorbia lathyris L.
2.5　辐照对APX活性的影响
图5为不同剂量辐照下 APX活性变化曲线。续
油1号的APX活性在 0 ～ 400Gy剂量范围内呈下降趋
势 ,与对照相比 ,下降幅度为 4.68%;400 ～ 800Gy 范围
内 ,活性迅速上升 ,表现出明显的剂量正向诱导效应 ,
与400Gy 时相比 , 800Gy 时的活性增幅达 34.73%。续
油2号在0 ～ 400Gy 时活性呈现微弱上升趋势 ,与对照
相比 ,增幅 0.37%;400 ～ 600Gy 之间表现出较强下降
趋势 ,600Gy 时的活性比400Gy 时下降达6.70%;600 ～
800Gy 范围内 ,活性出现较大上升趋势 , 800Gy 时的活
性较 600Gy增幅达 7.69%。
图 5　辐照对续随子幼苗 APX活性的影响
Fig.5　Effect of irradiation on APX activity
in seedling of Euphorbia lathyris L.
3　讨论
辐照后植物体可通过一系列修复酶的活动对活性
氧的爆发产生应对反应[ 13] 。不同的酶对辐照诱导存
在各自不同的调节机制。本研究在供试剂量范围内 ,
所检测的续随子 5种酶活性表达水平较对照整体呈上
升趋势 ,但各种酶活性的变化情况又不完全相同。
SOD是活性氧清除过程中第一个发挥作用的抗氧
化酶 ,主要功能是清除细胞内的O-2 ,生成无毒的O2 和
571　5期 60Co γ射线辐照对续随子保护酶活性的影响
毒性较低的 H2O2[ 14] 。相关研究表明 ,低剂量γ射线能
提高植物体内 SOD的活性 ,而高剂量辐照对 SOD活性
产生抑制[ 10 , 15] 。本研究中 ,SOD 活性变化趋势在 2份
材料中表现较为一致 , 600Gy 存在峰值 。说明 0 ～
600Gy 剂量辐照时 ,续随子体内所具有的防御机能和
具抗性特征的生理活动因刺激而加快 ,SOD 活性可以
正常提高并参与到消除活性氧的循环中去 、从而使植
物体免遭伤害;但随着辐照剂量的加大(>600Gy),有
可能是过多自由基的生成对 SOD酶系统造成不同程
度的破坏 ,导致酶代谢紊乱 ,从而引起酶活性下降 。另
有研究表明 ,细胞内过多的 H2O2 累积可对 SOD形成
反馈抑制 ,导致 SOD活性下降[ 16] 。从 2份材料的活性
曲线来看 ,续油 1号对辐照的反应较续油 2号敏感。
CAT 是一种高效清除 H2O2 的酶 ,是植物体保护自
身免受 H2O2 毒害的关键酶 ,但对 H2O2 的亲和力较
弱[ 17] 。辐照后的续随子中 CAT 活性随剂量加大表现
出先升高后降低的变化趋势 ,600Gy 存在峰值。原因
可能是低剂量辐照时 ,刺激幼苗体内 H2O2 的产生;作
为一种自卫反应 ,植物体内 CAT 活性增强 、促进 H2O 2
清除 。当辐照剂量超过一个阀值时 ,H2O2 增加过多 ,
产生毒害作用更强的活性氧如羟自由基(·OH)等 ,直
接或间接对酶蛋白造成损伤 ,抑制 CAT 活性表达。古
今[ 16]等人指出 ,O-2 和 H2O2能分别或一起与 CAT 反应
形成复合物 、以钝化形式抑制 CAT 活力;在高剂量辐
照下 ,细胞内生成过多的 O-2 及H2O2 等自由基会造成
这种钝化作用不断加剧 ,对酶活性产生抑制。低 CAT
活性的材料对 H2O2 胁迫更加敏感[ 16] ,本研究也证实
了这一点 ,未辐照时 ,续油 1号 CAT 活性约是续油2号
的1.65倍 ,经辐照诱导(600Gy)后 ,续油 2号CAT活性
增幅(14.40%)远高于续油 1号(6.79%)。
POD是细胞呼吸代谢过程中一个重要的末端氧化
酶 ,参与清除植物体内的 H2O2 。本研究中 ,POD活性随
剂量加大呈上升趋势 ,对辐照诱导表现出很好的剂量效
应。大量研究证明 ,POD活性表达水平与细胞受损程度
密切相关。不良环境胁迫下 ,POD在植物体内的作用具
有双重性。轻度胁迫下 ,POD参与H2O2 的清除 ,表现为
保护效应;另一方面 ,在重度胁迫下 POD参与活性氧的
生成 、生长素及叶绿素的降解等 ,表现为伤害效应[ 18] ;保
护和伤害效应均可引起细胞内POD活性增强。由此推
断 ,本研究中 POD活性的急剧上升 ,很可能是植物对辐
照所产生的不同程度损伤的直接应对反应。
谷胱甘肽-抗坏血酸循环对清除 H2O2 有相当重
要的作用 ,主要存在于叶绿体中 ,在不进行光合作用的
组织中(如根系)也存在此反应[ 19] 。APX和GR是该循
环中的 2个重要酶类。APX催化抗坏血酸与 H2O2 的
反应 ,对 H2O2 亲和力极高;GR通过催化 GSH 的生成
参与谷胱甘肽-抗坏血酸循环 ,间接达到清除H2O2 的
目的。APX与GR也可直接参与 O-2 的清除[ 15] 。本研
究在低剂量照射时 ,2个材料的 APX活性与对照相比
均处于较低水平;当剂量大于 600Gy时 ,酶活上升幅度
较大。而GR活性随剂量加大表现出一致上升趋势;
与POD相比 ,上升较为缓和 。原因可能是谷胱甘肽-
抗坏血酸循环系统清除活性氧的反应主要发生在叶绿
体中 ,在根系内反应水平相对较弱。当高剂量辐照致
使细胞内活性氧积累水平达到一定程度时 ,也可诱导
该反应逐步加强 。APX活性在辐照剂量大于 600Gy 时
的大幅度上升可能与 H2O2 清除有直接关系 。
在本研究中 ,辐照处理后不同保护酶在品系间所
表现出的敏感性是不一致的。有报道指出 ,辐照剂量
是否合适可以通过对保护酶活性变化等指标的检测来
衡量[ 8] 。本研究中 ,2个续随子品系 M1 代幼苗体内的
SOD和 CAT 活性均在 600Gy 出现峰值 ,预示着植株对
辐照所引起的氧爆发的防御水平在该剂量下达到了临
界状态 。田间观察结果表明 ,经 600Gy 剂量处理后的
续随子种子 ,其 M1 均表现出不同程度的损伤并产生
多种变异类型 ,但又有部分植株存活 、并可获得种子;
而经 800Gy 剂量处理的种子 ,其M1 代虽有极少数植株
可以存活 ,但仅停留在营养生长阶段 ,不能获得种子。
结合酶活分析结果 ,我们初步推测不同品系续随子种
子适宜辐照剂量可能有所不同 ,但应该都在 600Gy 左
右。可以认为 ,M1 代幼苗体内的 SOD及 CAT 活性峰
值的出现可作为判定续随子适宜辐照剂量的依据;
POD活性变化虽也表现出较好的剂量效应 ,但其在植
物体内的功能复杂多样 ,因此不宜作为续随子适宜辐
射剂量的直接判定依据;APX 及GR对活性氧的清除
反应主要发生在叶绿体中 ,是否可作为判定依据 ,还有
待于进一步研究 。
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