全 文 ：收稿日期：2014-10-17
基金项目： 现代农业产业技术体系专项基金项目 (CARS-30-yz-06)； 国家自然科学基金项目 (31101503)； 辽宁省科技厅重大科技攻关项目
(2011204001)；教育部高校博士点专项资金项目(20112103120012)；沈阳农业大学校青年教师基金项目(20101011)
作者简介：王 博（1987-），女，博士研究生，从事果树栽培与生理生态研究，E-mail:bobileilei@163.com;* 通讯作者：郭修武(1959-)，男，博士，教授，
博士生导师，从事果树栽培与生理生态及果树遗传育种与生物技术研究，E-mail：guoxw1959@163.com；李 坤（1987-），女，博士，讲师，
从事果树栽培与生理生态研究，E-mail:xhgbox@163.com
葡萄根圈土壤耐 4-羟基苯甲酸真菌筛选
及其应用效果研究
王 博，郭修武 *，李 坤 *，周 婷，郭印山，刘镇东，李成祥
（沈阳农业大学 园艺学院，沈阳 110161）
摘 要：为了探明葡萄自毒物质（4-羟基苯甲酸，4-HBA）的作用机制，本试验以 4-羟基苯甲酸介导下的根际真菌为研究对象，在
20 株优势真菌中，筛选出 5 株高效代谢 4-HBA 的真菌，经 ITS 序列分析鉴定，结果表明：菌株分别为细极链格孢菌属（Alternaria
tenuissima）、青霉菌属（Penicillium sp.）、木霉菌属（Trichoderma harzianum）、小克银汉霉菌属（Cunninghamella elegans）和产黄青霉
菌属（Penicillium chrysogenum）。 液体培养 48h 时，5 株真菌对不同浓度 4-HBA （600，1200，1800，2400μg·mL-1） 的平均代谢效率
分别为 95.17%，86.25%，62.45%，65.10%和 37.32%。其中代谢效率最高的为细极链格孢菌属菌株。盆栽试验表明，细极链格孢菌属
菌株显著抑制葡萄植株的生长，其处理后葡萄的株高、茎粗及地上鲜重分别较对照降低 14.92%，2.76%和 16.82%。 可见，自毒物质
（4-羟基苯甲酸）能够促进葡萄根际土壤有害真菌的产生，进而抑制植株的生长。
关键词：葡萄；4-羟基苯甲酸；自毒作用；真菌
中图分类号：S663.1 文献标识码： A 文章编号：1000-1700（2015）03-0292-05
Screening of Fungi with 4-Hydroxybenzoic Acid Resistance from Grape
Rhizosphere Soil and Its Effect on Grape Growth
WANG Bo, GUO Xiu-wu*, LI Kun*, ZHOU Ting, GUO Yin-shan, LIU Zhen-dong, LI Cheng-xiang
(College of Horticulture， Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China）
Abstract： In order to explore the mechanism of autotoxin 4-hydroxybenzoic acid, the dominant fungi from grape rhizosphere soil
were used as text materials. Five strains of fungi were selected from 20 dominant fungi strains. 16SrDNA sequences analysis
showed that they were Alternaria tenuissima, Penicillium sp., Trichoderma harzianum, Cunninghamella elegans and Penicillium
chrysogenum, respectively. After culturing 48 h in liquid medium, the average metabolic efficiency of five strains were 95.17%,
86.25%, 62.45%, 65.10% and 37.32%, respectively. Among them, Alternaria tenuissima showed the highest metabolic efficiency,
and had a significant inhibitive effect on grape growth. The plant height, stem diameter and fresh weight decreased by 14.92%,
2.76% and 16.82%, respectively. Our results showed that 4-hydroxybenzoic acid played a promoting effect on pathogenic fungi in
soil and then inhibited the growth of grape.
Key words： grape；4-hydroxybenzoic acid；autotoxicity；fungi
近年来，由于耕地面积和栽培条件的限制，苗圃地、老葡萄园连作问题越来越突出，连作障碍已成为制约葡
萄产业可持续发展的生产性问题。大量研究表明，自毒作用和生物因素是葡萄连作障碍发生主要原因[1-3]。有研
究表明自毒物质能够对土壤微生物种群结构产生影响，增加根际土壤中有害菌的数量。 WU 等[4]研究发现西瓜
根系分泌物中的自毒物质肉桂酸增加了 Fusarium oxysporum f.sp. niveum 的数量， 引起西瓜枯萎病的发生。
ZHAO 等[5]研究发现草莓的自毒物质 2-羟基苯甲酸对草莓枯萎病具有助长作用。 YE 等[6]报道黄瓜根系分泌物
中的自毒物质苯甲酸在水培条件下可以使由 F.oxysporum f.sp Cucumerinum 引起的黄瓜枯萎病的病情指数显
著增加。本课题组前期研究发现葡萄根系分泌物中存在 4-羟基苯甲酸（4-HBA），对葡萄具有显著的自毒作用，
沈阳农业大学学报，2015，46(3)：292-296
Journal of Shenyang Agricultural University
王 博，郭修武，李 坤，等.葡萄根圈土壤耐 4-羟基苯甲酸真菌筛选及其应用效果研究[J]. 沈阳农业大学学报，2015，46（3）：292-296.
http：//www.syauxb.com
DOI:10.3969/j.issn.1000-1700.2015.03.005
王 博等：葡萄根圈土壤耐 4-羟基苯甲酸真菌筛选及其应用效果研究第 3期 - -
是重要的自毒物质[7]，并且该自毒物质在土壤中不易累积[8]，对土壤微生物群落产生显著影响[9]。 但具体自毒物
质促进了哪类微生物的生长还未见报道，本研究从外源 4-HBA介导下的土壤优势真菌入手，从中筛选出以 4-
HBA 为碳源的菌株，分析 4-HBA 对菌株的作用效应，明确自毒物质抑制葡萄植株生长的作用机制，为在生产
上寻找有效措施调控葡萄自毒作用，并为研究葡萄连作障碍机理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
2014 年 5~6 月试验在沈阳农业大学园艺学院
果树学科实验室进行。 供试葡萄品种为 1年生贝达
（V.riparia×V.labrusca Beta）扦插苗。 供试土壤为葡
萄连作土，取自沈阳农业大学葡萄试验园（1978 年
建园，期间原地更新 2 次，至今休耕 6a）的根区土。
拟筛选菌株为不同浓度 4-HBA 胁迫下， 贝达葡萄
盆栽苗根际土壤中已分离得到的 20 株优势真菌，
菌株的来源与代号见表 1。供试 4-HBA为国产分析
纯， 液相色谱检测所用 4-HBA 标样和甲醇均为色
谱纯。 Ezup 柱式真菌基因组 DNA 抽提试剂盒为生
工生物工程（上海）股份有限公司生产。
1.2 方法
1.2.1 以 4-HBA 为碳源的真菌筛选 根据各菌株的不同来源，确定筛选浓度，来源于 0.0mg·g-14-HBA 处理
的筛选浓度以土壤中的实际检测含量为参照进行设定，0.5~2.0mg·g-14-HBA 处理的筛选浓度以相应浓度 4-
HBA在土壤中达到吸附平衡时的浓度[8]为标准进行设定，各菌株来源及筛选浓度见表 1。
采用平板培养法进行筛选，培养基配方为：NH4NO3 1.0 g，MgSO4·7H2O 0.5 g，(NH4)2SO4 0.5 g，KH2PO4 0.5 g，
NaCl 0.5 g，K2HPO4 0.5 g，蒸馏水 1000mL，pH 值 7.0，每升培养基中添加 7 g 琼脂。 将 4-HBA 作为唯一碳源分
别加入到培养基中达到表中的筛选浓度。 待真菌培养 5 d后，观察平板中菌落的生长情况。
1.2.2 菌株代谢效率的测定 参照杜国营[10]的方法制备真菌无机盐培养基。 将保存的菌株转入 28℃培养 3d，
转移到 PDA 固体培养基（马铃薯 200g、葡萄糖 20 g、琼脂 15g，蒸馏水 1L，pH 值自然），形成丰富的孢子后，刮
孢子至无菌水中，振荡成孢子悬浮液，取孢子悬浮液 1mL 于 50mL 液体无机盐培养基中，28℃，170r·min-1下培
养 5 d，备用。
向无机盐培养基中加入 4-HBA，使其终浓度分别为 600，1200，1800，2400μg·mL-1，调 pH值到 6.5。121℃灭
菌 30min 后，以 1%的接种量接入种子液，为了排除高压和菌体吸附对 4-HBA 剩余量测定的影响，以高压灭活
的菌株为对照。 置于 28°C、170r·min-1下培养。 每 24h 取 1 次液体培养液，5000r·min-1离心并收集上清液，经
22μm 的滤膜，利用高效液相色谱法测定 4-HBA 剩余量。 液相色谱的检测条件 [8]为：Agilent1260，C18 色谱柱
（ZORBAX Eclipse XDB-C18 460×150mm），流动相为甲酸（0.1%）和甲醇，梯度洗脱（0~10min，甲醇 35%~55%；
10~20min，甲醇 55%~90%；保持 10min，然后回到初始状态，平衡 5min），流速 0.8mL·min-1，检测波长 280nm，进
样量 10μL，柱温 30°C。
采用外标法，以色谱峰面积的平均值为横坐标，对应 4-HBA浓度的为纵坐标，绘制标准曲线。 得其回归方
程分别为 y=93240x-16.183，R2=0.9999；并计算 4-HBA代谢效率[10]。
1.2.3 菌株的鉴定 采用 Ezup 柱式真菌基因组 DNA 抽提试剂盒提取真菌 DNA。 真菌 ITS 扩增采用引物为
ITS1（5TCCGTAGGTGAACCTGCGG3）和 ITS4（5TCCTCCGCTTATTGATATGC3） [11-12]。 真菌 PCR 扩增均采用
25μL 反应体系。 反应体系含有 dNTP （10mmol·L-1）2μL，buffer （含 Mg2+浓度 1.5mmol·L-1）2μL， 上下游引物
(10μmol·L-1)各 1.5μL，Tag酶（每微升含 5个单位）0.8μL，底物 1μL。 PCR扩增反应程序为 94℃预变性 4min，主
表 1 优势真菌分离来源与 4-HBA筛选浓度
Table 1 Sources and screening concentration
of test strains
菌株来源
Source of test strain
0.0mg·g-14-HBA
0.5mg·g-14-HBA
1.0mg·g-14-HBA
2.0mg·g-14-HBA
优势菌株代号
Code of test strain
FA1-1，FA1-2，FA1-3，
FA1-4，FA1-5，FA1-6
FA2-1，FA2-2，FA2-3
FA3-1，FA3-2，FA3-3，FA3-4，
FA3-5，FA3-6，FA3-7
FA4-1，FA4-2，FA4-3，FA4-4
4-HBA筛选浓度/μg·mL-1
Screening concentration of
4-HBA
0.012，0.12，120
0.04，0.4，400
0.06，0.6，600
0.12，1.2，1200
293
第 46卷沈 阳 农 业 大 学 学 报- -
循环 94℃ 30s，52℃ 30s，72℃ 30s，共 36个循环；终延伸 72℃ 7min。 1%琼脂糖凝胶电泳检测 PCR产物。对扩增
产物进行测序（上海生工），将测得的序列提交并在 NCBI中进行 Blast比对，通过同源性分析确定菌株的地位。
1.2.4 耐 4-HBA真菌对葡萄植株的作用效应 采用盆栽试验， 将葡萄连作土过 2mm的筛子，121℃下高压灭
菌 2h。 选取口径为 10.5cm×9cm的花盆栽植贝达葡萄扦插苗，每盆装土 1.2kg。
将 FA4-1菌株的菌悬液加入盆栽土壤中，使每盆接菌量达到 1×105CFU·g-1干土。 以未加入菌株的盆栽土
壤为对照，将盆栽苗置于植物培养箱（Panasonic，日本）中进行培养。 培养条件为（25℃，16h 光照，8h 黑暗，空气
相对湿度为 60%）。 所用器具均用 0.1%KMnO4溶液进行消毒。 培养 15d后，调查葡萄株高、茎粗及地上鲜重。
1.2.5 数据处理 试验所得数据结果采用 IBM SPSS20.0 软件进行处理，方差分析（p<0.05）采用 Tukeys test
进行分析。 葡萄苗生长指标的分析采用独立样本 T检验。 每个处理 3次重复。
2 结果与分析
2.1 以 4-HBA为碳源的真菌筛选
以 4-HBA为唯一碳源，以前期分离的 20株优势真菌菌株为研究对象，选取在平板培养基上长势较好的真
菌，即初步认定其能够代谢 4-HBA。 本试验共筛选出 5株代谢 4-HBA的真菌，即 FA3-1、FA3-4、FA3-6、FA3-
7和 FA4-1。其中 FA3-1、FA3-4、FA3-6和 FA3-7来源于浓度为 1.0mg·g-1的 4-HBA处理下的根际土壤。FA4-
1来源于浓度为 2.0mg·g-1的 4-HBA处理下的根际土壤。由图 1可知，5株真菌菌株均能在以 4-HBA为碳源的
固体培养基上生长，且各菌株在平板培养基上的长势较好。
图 1 真菌在含 4-HBA的平板培养基上的菌落特征
Figure 1 Colonial morphology of strains on agar plate with 4-hydroxybenzoic acid
2.2 真菌对 4-HBA的代谢效率
由表 2 和表 3 可知，各菌株对 4-HBA 的代谢效率随着培养时间延长而增加。 FA4-1、FA3-6 和 FA3-7 对
4-HBA 的代谢效率随着 4-HBA 浓度的升高而降低。 其中 FA4-1 菌株对 4-HBA 的代谢效率显著高于其他菌
株。 培养 48h 后，FA4-1 对各浓度（600，1200，1800，2400μg·mL-1）的 4-HBA 的代谢效率均达到 90%以上（表
3）。FA3-7对 2400μg·mL-1的 4-HBA的代谢效率显著低于其他菌株，其代谢效率只有 47.62%。FA3-4和 FA3-
1对 4-HBA的代谢效率随浓度升高而升高。培养 48h时，FA3-1、FA3-4、FA3-6、FA3-7和 FA4-1对 4-HBA的
平均代谢效率分别为 65.10%、37.32%、86.25%、62.45%和 96.34%。 综上，各真菌菌株对 4-HBA 的代谢能力为：
FA4-1> FA3-6> FA3-7> FA3-1> FA3-4。
表 2 5株真菌在液培条件培养 24h后
对 4-HBA代谢效率
Table 2 Degradation rate of 4-hydroxybenzoic acid in
liquid culture by 5 strain fungi after 24h
菌株代号
Code of strain
FA3-1
FA3-4
FA3-6
FA3-7
FA4-1
600
21.67±0.02d
20.80±0.10e
62.59±0.78b
54.32±0.02c
99.65±0.05a
1200
27.60±0.06d
21.13±0.08e
56.91±0.04b
52.20±0.10c
89.67±0.01a
1800
42.83±0.03c
42.07±1.01c
50.50±0.23b
51.89±0.11b
70.90±1.73a
2400
50.95±0.37b
50.18±1.01b
41.04±0.99d
44.46±1.92c
65.32±0.90a
处理浓度 Treatment concentration /μg·mL-1
表 3 5株真菌在液培条件培养 48h后
对 4-HBA代谢效率
Table 3 Degradation rate of 4-hydroxybenzoic acid in
liquid culture by 5 strain fungi after 48h
菌株代号
Code of strain
FA3-1
FA3-4
FA3-6
FA3-7
FA4-1
600
47.93±1.10d
22.55±0.23e
96.33±0.58b
78.13±1.83c
99.87±0.02a
处理浓度 Treatment concentration /μg·mL-1
1200
54.20±1.03d
26.40±1.11e
88.93±1.22b
68.16±0.85c
99.76±0.11a
1800
67.73±1.18c
47.22±0.78e
85.85±1.24b
55.90±0.96d
94.22±1.27a
2400
90.09±2.00a
54.29±2.01c
73.34±4.20b
47.62±1.46d
91.50±0.95a
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王 博等：葡萄根圈土壤耐 4-羟基苯甲酸真菌筛选及其应用效果研究第 3期 - -
表 4 代谢 4-HBA真菌序列相似性分析
Table 4 ITS sequence analysis of fungus which
metabolise 4-HBA
菌株代号
Code of strain
FA3-4
FA3-1
FA3-6
FA3-7
FA4-1
最接近菌种（登录号）
Strain of the closest homology
（GenBank accession numbers）
产黄青霉菌属 Penicillium chrysogenum
strain B4（JF807949.1）
木霉菌属 Trichoderma harzianum strain T-
alces （KC753767.1）
青霉菌属 Penicillium sp. TR049
（HQ608084.1）
小克银汉霉菌菌属 Cunninghamella elegans
strain CNM-CM 5114 （JN205884.1）
细极链格孢菌属 Alternaria tenuissima
isolate dzdh4 internal transcribed spacer
（FJ949080.1）
相似度/%
Similarity
99
99
99
99
99
左.对照；右.F4-1 处理
Left. Control; Right. F4-1 treatment
图 2 FA4-1处理后葡萄植株长势
Figure 2 The growth of grapevine cuttings after
FA4-1 treatment
表 5 FA4-1菌株对盆栽葡萄苗生长的影响
Table 5 Effect of strain FA4-1 on grapevine cutting
growth under pot culture
处理
Treatment
对照 CK
FA4-1
株高/cm
Plant height
22.54±1.15*
19.18±0.82
茎粗/mm
Stem diameter
2.390±0.096*
2.324±0.185
地上鲜重/g
Fresh weight
375.11±12.78*
186.63±40.24
注:* 代表差异显著(p<0.05,经过独立样本 T 检验)。
Note：* represent significantly different (p<0.05, Tukeys HSD test).
2.3 ITS DNA 序列分析
ITS序列分析结果表明，5菌株与已登录序列的相似度均达到 99%（表 4），与 FA3-4、FA3-1、FA3-6、FA3-7
和 FA4-1 最接近的菌种分别为产黄青霉属（Penicillium chrysogenum）、木霉属（Trichoderma harzianum）、青霉菌
属（Penicillium sp.）、小克银汉霉菌属（Cunninghamella elegans）和细极链格孢菌属（Alternaria tenuissima）。
2.4 葡萄植株的生长状况
由图 2可知，FA4-1菌株处理后，葡萄植株长势受到抑制。 由表 5可知，FA4-1处理使葡萄植株的株高、茎
粗和地上鲜重分别较对照下降了 14.92%、2.76%和 16.82%。
3 讨论与结论
酚酸类物质主要通过植物残体、根系分泌物等途
径进入土壤，是公认的一类重要化感物质。 本试验共
筛选出 5 株以 4-HBA 为碳源的菌株， 它们分别为细
极链格孢菌属（Alternaria tenuissima，FA4-1）、青霉菌
属 （Penicillium sp.，FA3 -6）、 小 克 银 汉 霉 菌 属
（Cunninghamella elegans，FA3 -7）、 木 霉 属
（Trichoderma harzianum，FA3 -1) 和 产 黄 青 霉 属
（Penicillium chrysogenum，FA3-4）。 有研究表明细极
链格孢菌属是重要的植物病原菌，对多种植物都会产生致病作用。关天舒等[13]研究发现五味子叶枯病病原是细
极链格孢[Alternaria tenuissima (Fr.) Wiltshire]。王义勋等[14]研究表明苍术黑斑病病原菌为细极链格孢。本试验中
筛选到的细极链格孢菌属对 4-HBA 有较强代谢效率，并且显著抑制葡萄盆栽苗的生长。 青霉菌作为连作大豆
土壤中的优势真菌，对大豆的生长发育有强烈的抑制作用 [15]；青霉菌和木霉菌含量在栽培灵芝 3 年的土壤中明
显高于其在栽培 0年的土壤[16]；木霉菌会产生硫代二酮吡嗪复合物和固醇类物质，这些物质浓度为 1mg·L-1时，
会抑制芥菜种子的发芽和根的生长 [17]；小克银汉霉菌菌株在药物代谢研究领域有广泛的应用 [18]；产黄青霉菌能
引起柑橘贮藏期间的腐烂[19]。而关于这些真菌对葡萄生长的影响还未见报道，有关它们的作用效应还有待于进
一步研究。
有关连作障碍的成因较复杂，土壤病害与自毒作用都被认为是导致作物发生连作障碍的重要原因。 并且
二者关系的研究已成为近年来的研究热点。 吴凤芝等[20]研究表明土壤中有害微生物的种类也随着连作年限的
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第 46卷沈 阳 农 业 大 学 学 报- -
增加而增加。杜家方等[21]对地黄土壤的自毒作用研究表明，地黄产生的化感自毒物质对有益的土壤微生物种群
产生抑制作用，而对病原微生物的生长起到了促进作用。BADRI等[22]研究发现，与拟南芥根系分泌物中的糖、糖
醇和氨基酸相比，酚酸更有利于微生物种类的增加，其可能作为特殊物质或信号分子诱导根际微生物种群结构
的改变。 LI等[23]研究发现，酚酸对花生的自毒作用主要是通过酚酸对土壤微生物群落的影响而导致。 本试验所
筛选到的以 4-羟基苯甲酸为碳源的微生物主要从高浓度处理下（1.0，2.0mg·g-1）的 4-羟基苯甲酸根际土壤中
得到，而李坤等[8]研究表明该浓度 4-羟基苯甲酸处理下，植株的长势均受到不同程度的抑制。因此，4-羟基苯甲
酸很可能通过对土壤微生物种群结构产生影响，使土壤中有益微生物降低，有害微生物增多，从而导致土壤微
生态环境失衡，进而对葡萄的生长产生不良影响，引发连作障碍的发生。 因此，在今后关于葡萄自毒作用的研
究中，自毒物质与土壤微生物的互作关系将是研究的重点。
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[责任编辑 马迎杰]
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