全 文 ：第 31 卷第 2 期 江 西 植 保 Vol. 31, No. 2
2008 年 6 月 JIANGXI PLANT PROTECTION June, 2008

收稿日期：2008－04－25
基金项目：国家“十一五”科技支撑课题（2006BAD08A17）
作者简介：吕军（1983－ ），男，湖南岳阳人，在读研究生，主要从事葡萄根瘤蚜生物学研究及防治工作。
* 通讯作者 E-mail: zywang@ippcaas.cn

葡萄根瘤蚜生物学特性及防治研究进展
吕军 1, 2，王忠跃 2，王振营 2*，廖晓兰 1
（1. 湖南农业大学生物安全科技学院，长沙 410128；
2. 中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100094）

摘要：本文对葡萄根瘤蚜 Daktulosphaira vitifoliae (Fitch.)在世界范围的分布、危害历史、为害症状、生活史及发生规律等
生物学特性、根瘤蚜的为害机制、国外防治根瘤蚜的研究思路和主要措施进行了综述，并探讨了葡萄根瘤蚜综合防治技
术需改进和注意的有关问题。
关键词：葡萄根瘤蚜；为害症状；生物学特性；防治

中图分类号：S436.631.2+1 文献标识码：A 文章编号：1006－4249（2008）02－0051－06

葡萄根瘤蚜 Daktulosphaira vitifoliae (Fitch.)，属于
同翅目（Homoptera），根瘤蚜科（Phylloxeridae）；是
一种单食性害虫，只危害 vitis 属葡萄。此虫虫体很小
（长度小于 1mm，宽 0.4-0.6mm），呈梨型和卵型，黄
绿色或黄棕色，卵为长椭圆型；原产于北美洲西部[1]。
葡萄根瘤蚜被认为是葡萄上最严重的害虫，是我国植
物检疫性有害生物[2]。
1935 年，张浴公司记载葡萄根瘤蚜传染到我国烟
台，这是国内有关此害虫最早的记录；直到 1954 年由
前苏联来华植物保护与植物检疫考察组奥波连斯基专
家在烟台张裕公司西葡萄山发现葡萄根瘤蚜后，才引
起政府对此害虫的重视[3]，后经考证，葡萄根瘤蚜是
1892 年由于张裕公司从法国引进葡萄苗木而传入我
国山东烟台市[4]，在当时造成了轻度危害。之后辽宁
大连、盖县、丹东、辽阳、昌图、兴城和陕西武功及
台湾局部地区均曾有发生[5]。此后很长一段时间葡萄
根瘤蚜在我国“销声匿迹”。
2005 年 6 月，继上海嘉定区马陆镇报道出现葡萄
根瘤蚜后，2006 年 10 月湖南怀化市等葡萄种植地区
都相继发现了葡萄根瘤蚜的侵害[6-7]。葡萄根瘤蚜在我
国再一次被发现，已经引起了社会各界的重视。重新
出现葡萄根瘤蚜对我国葡萄产业将会产生严重影响甚
至是毁灭性打击。目前，我们对葡萄根瘤蚜再次出现
的初侵染源尚不清楚，究竟是“死灰复燃”还是由国外
再次传播？这些都有待进一步的调查。近些年我国对
葡萄根瘤蚜的研究较少，本文综述了国内外有关葡萄
根瘤蚜的研究进展，分析了葡萄根瘤蚜田间发生规律
和为害机制，为我国葡萄根瘤蚜的防治研究提供参考。
1 分布与危害
1.1 分布
19 世纪中后期葡萄根瘤蚜传到欧洲后，欧洲葡萄
品种对该害虫没有抗性，感染后的葡萄几乎全部死亡。
1869 年葡萄根瘤蚜在法国首次严重暴发，到 19 世纪
末该国 75%葡萄园被破坏，约（2.5×107）hm2，而重
新定植嫁接葡萄苗（1.7×107）hm2，产生无法估计的
经济损失和社会后果[8]。葡萄根瘤蚜通过葡萄苗木的
运输而传到了世界大部分葡萄种植地区，目前已知分
布于加拿大、美国、阿根廷、智利、秘鲁、墨西哥、
哥伦比亚、巴西、法国、奥地利、阿尔巴尼亚、比利
时、保加利亚、匈牙利、德国、希腊、荷兰、西班牙、
意大利、马耳他、卢森堡、葡萄牙、罗马尼亚、前苏
联、瑞士、阿尔及利亚、南非、突尼斯、摩洛哥、巴
基斯坦、叙利亚、土耳其、黎巴嫩、塞浦路斯、澳大
利亚、以色列、中国、日本及朝鲜等国[5, 8, 9]。
1.2 为害
Vitis 属葡萄一旦感染葡萄根瘤蚜后，葡萄就没有
存活的可能。葡萄根瘤蚜主要为害根部、在部分地区
也能为害叶面。叶部只有新生叶片、卷须受害，在葡
萄叶背形成许多粒状虫瘿，称为“叶瘿型”，但从 2005
年到现在，国内还没有任何报道葡萄根瘤蚜叶瘿型为
害；根部受害，以危害新根为主（nodosities），近地
表的主根也可受害，危害症状在新根的顶部形成米粒
大小的略呈菱角形的黄白色瘤状结，虫体多在凹陷的
一侧；在主根和侧根上则形成较大的瘤状突起
（tuberosities），虫体多在突起的缝隙处。一般受害
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后，树势明显的衰弱，提前黄叶、落叶，在高温天气
下表现为缺钾症状，新根被害后形成菱形根瘤，过一
段时间根系腐烂,葡萄产量受到不同程度的影响，最终
导致整株枯死[5, 8-13]。
2 生态学特性
葡萄根瘤蚜的生活史比较复杂，分为有性和无性
两个阶段：卵经孵化为第 1 龄若蚜（crawler），1 龄
若蚜的活动能力特别强，孵化后就开始移动到临近根
系或叶片上为害，一旦找到合适的部位开始为害，蚜
虫便不再移动，为害后形成根瘤或叶瘿[14]。若蚜共 4
龄，全部为雌蚜，以孤雌生雌方式繁殖后代[1]；在夏
末秋初（9 月初-10 月底），部分葡萄根瘤蚜在根部蜕
皮 3 次后成为有翅型蚜虫（alate，通过最近两年的观
察，在我国的各个疫区都先后发现了有翅蚜出现），
有翅蚜仅能存活 3 d-4 d，没有完整的口器，不危害葡
萄[3]，而是转移到葡萄地面部分并产卵，卵分为雌卵
和雄卵；有性卵孵化出来后若蚜并不取食，蜕皮 3 次
后发育为无翅型成蚜并在 24 h 内完成交配，一雌蚜仅
产一个越冬卵；翌年春天，越冬卵孵化为干母
（fundatrix），并转移到葡萄植株或叶片上，待其发
育至成蚜开始产卵，进行无性繁殖[15-19]。葡萄根瘤蚜
只有在适宜的气候和寄主（V. vinifera）条件下才有完
整的生活周期；一年中，最初开始的几代蚜虫都严格
地进行无性生殖，有性蚜最早能在五月初被发现，秋
季有性蚜出现的频率更高[12]。
温度对葡萄根瘤蚜的生长发育和繁殖影响较大，
葡萄根瘤蚜在V. vinifera上的生长发育最适温度为
21℃-28℃，此时也是根瘤形成的最适温度；当温度低
于16℃时，若蚜的存活率大大下降；而温度一旦达到
32℃，蚜虫会全部死亡；24℃时，卵的历期平均为6.3
d左右，蚜虫完成整个生命周期平均需要36 d以上（不
包括有翅蚜）[14, 17]；在大多数情况下，98%以上的卵
粒能孵化成若蚜；蚜虫发育到成蚜可立即产卵，每头
成蚜平均每天产卵3-10个，刚开始时产卵较多，随着
时间的推移产卵量逐渐减少，产卵期可长达1-2个月，
产卵总量为100-200个，卵粒在5-15 d孵化[17]；葡萄根
瘤蚜在新生须根上的产卵要比在老根上更快达到生育
高峰，但在产卵时间的跨度上两者却是相反的；若蚜
刺吸葡萄根系形成根瘤大约需要2周，一旦根瘤形成，
蚜虫能在不到1周的时间内发育为成蚜[14, 20]。春季，
当土壤温度上升到14.4℃以上时，蚜虫开始活动；温
度在17.5℃上，开始产卵；冬季，蚜虫数量急剧下降，
当土壤温度在19℃以下时，葡萄根瘤蚜以第1龄若蚜和
少量的卵粒在根瘤的缝隙处越冬[1]，此时，蚜虫的死
亡率相当大[14, 17, 21-22]。根瘤的形成在新根上比在老根
上要快的多，随着新根的不断栓化，根瘤在新根上形
成的持续时间并不是很长[9]。形成根瘤的最低温度为
18℃，叶瘿能在更低的温度下形成；根瘤形成的最高
温度为28℃，叶瘿的形成最高温度更高，但这种特性
与葡萄品种有关[14, 17, 23]。
3 为害机制
葡萄根瘤蚜的发生危害已经有很长的历史，但到
目前为止人们在它是如何选择葡萄寄主、从葡萄上吸
取什么营养物质以及根瘤是怎么形成等方面的知识还
是相当匮乏。了解葡萄根瘤蚜对葡萄为害机制，对防
治根瘤蚜有着十分重要的意义。
目前，对葡萄根瘤蚜造成葡萄危害的原因有三种
观点：⑴ 蚜虫吸食消耗葡萄光合产物等其他营养成
分；⑵ 其他病原菌的伤口入侵导致水分和营养成分流
失，最终根系腐烂死亡；⑶ 由于蚜虫的刺吸，葡萄正
常的生理活动被打乱[14, 17]。
据报道在单株葡萄上葡萄根瘤蚜（包括所有虫态）
的数量非常大（超过300000头），然而葡萄根瘤蚜虫
体非常小，所有蚜虫总重量不超过10g，单位面积危害
葡萄根的蚜虫数量很小，在每克干重葡萄根上平均不
足100头[14]；相比葡萄采摘，蚜虫消耗营养成分实在
太少。由此可见，由蚜虫直接吸取葡萄根系营养成分
促使葡萄减产是不太可能的[14]。在室内将根腐菌
（Fusarium solani）和腐霉菌（Pythium ultimuum）按
不同处理导入葡萄盆栽中，发现病原菌的入侵能明显
加重已感染根瘤蚜的葡萄的损失（24-29%），而只有
根瘤蚜危害的葡萄仅有16%的损失；虽然葡萄根瘤蚜
和真菌都能单独对葡萄根系造成危害，但蚜虫刺吸葡
萄根部的伤口对真菌入侵有很大的帮助；由于田间操
作的复杂性，此实验仅在室内分析[24, 25]。同时，葡萄
根瘤蚜影响葡萄生理状况也需进一步的试验[26]。
叶部为害并不能简单的用蚜虫吸取被感染叶片光
合产物来解释，将放射性蔗糖导入被侵染叶面，叶瘿
仅消耗 2%的放射性蔗糖。很明显葡萄根瘤蚜只是降
低了葡萄的光合作用率而不是吸取了光合作用产物
[27]。当叶片被严重危害时，叶片凋落，葡萄的产量和
质量降低[28]。
葡萄根瘤蚜趋向于刺吸生命力旺盛的新根，口器
刺透皮层外部的薄壁组织细胞，破坏植物细胞原生质
壁，这与大部分蚜虫刺吸植物组织韧皮部有所不同，
但具体根瘤蚜刺吸薄壁组织的深度不是太清楚，蚜虫
一旦刺吸就不再移动[29]。目前，人们已经发现葡萄根
瘤蚜危害老根时与吲哚乙酸（IAA）所引起的根部膨
胀完全没有联系，但无法解释新根的被害与IAA是否
存在着直接的联系[30]。采用苏丹黑染色发现丹宁酸和
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其他多酚化合物在细胞质累积形成小泡，根瘤具有一
些有利于可溶性运输到内皮层的结构特点，因为在根
瘤中没有发现在正常根系中所发现的内皮层软木脂薄
片；与正常根系比较，根瘤中的淀粉浓度要高出10倍，
在部分抗性葡萄上，没有淀粉的沉积；采用聚丙烯酰
胺凝胶电泳（SDS-PAGE）分析蛋白含量时，根瘤中
可溶性蛋白的浓度也有所提高，但两者差别不明显；
通过液相色谱（HPLC）分析，根瘤中的游离氨基酸
超过正常根系两倍[14, 31-32]。
新根被为害后，在根部皮层有大量淀粉沉积，淀
粉的沉积归因于根系的缓慢生长，直接影响了蔗糖转
化和淀粉合成，间接的改变了根系皮层生理活动状况
[31]。与正常葡萄根系相比，根瘤中的游离氨基氮合物
的含量相当高，尤其是谷氨酸，淀粉和游离氨基酸的
积累说明提高可溶性物质通过胞间连丝的运输能力或
通过从韧皮部到内皮层的非原生质路线或延缓生长
[32]。Northern blot杂交说明葡萄根系对蚜虫的入侵没有
自我防御的功能[31, 33]。
4 影响葡萄根瘤蚜种群变动的因素
葡萄根瘤蚜种群数量随葡萄生长季节变化而受
到直接或间接影响，3月在每克干重葡萄根表面上蚜虫
不足3头，到8月蚜虫数量达到了30头-40头[17]。冬季，
蚜虫数量很不稳定，容易受到外界因素的干扰，死亡
率相当高；随着春季气温的上升，种群迅速发展并开
始危害新生须根，接着转移到老根上；夏至时，种群
数量达到顶峰；随着温度的不断上升，蚜虫数量开始
不断下降，直到葡萄采摘前；葡萄采摘后，由于温度
的下降和葡萄根系的再次发育，蚜虫数量又达到一个
新的高峰；春季和秋季是葡萄根瘤蚜种群一年之中仅
有的两个增长时期[14, 15, 17]。在北美洲中西部部分地区
的杂交抗砧葡萄品种上，葡萄根瘤蚜在整个秋季连续
增长，葡萄根瘤蚜危害老根后能促进蚜虫的进一步危
害，而且侵染强度与发育、繁殖速率成正比[15, 34-37]。
葡萄根瘤蚜的发生与气候条件、土壤有密切的关
系，尤其后者最为明显[14]。随着粘性土壤在土壤结构
中的变化，葡萄根瘤蚜种群数量和为害程度有所不同；
在含2%粘土的沙地土壤中，葡萄根瘤蚜不能引起危
害；当粘土达到3%，能够产生轻微危害；粘土达到7%，
能引起葡萄严重危害，种植在山地粘性土壤中的葡萄
比种植在沙地土壤中的葡萄更容易受到根瘤蚜的侵
害，这是因为根瘤蚜在沙地土壤中很难转移到新寄主
上。在南非的葡萄种植地区，葡萄根瘤蚜数量随着土
壤中细砂和中（粒）砂的增加而减少，葡萄根瘤蚜在
含细砂和中（粒）砂超过65%的土壤中根本就不发生，
这一规律已用于根瘤蚜的防治[38-40]。有报道发现在受
到干旱胁迫的葡萄上，葡萄根瘤蚜危害非常严重[41]；
不过，湿度对影响葡萄根瘤蚜为害的作用机理还不清
楚。根瘤的形成不会受土壤PH值的影响，但极端的土
壤pH值，反而能促进根瘤的侵染[42]。
5 防治技术研究
5.1 选用抗性砧木
这是目前防治葡萄根瘤蚜的首选办法，据估计世
界上85%以上的葡萄园采用了抗根瘤蚜的砧木。田间
实验清楚的表明：在使用抗砧之后，葡萄根部以上完
全没有被根瘤蚜为害。
抗蚜机制研究表明，抗砧的作用机理包括以下三
个方面：⑴ 分泌多酚氧化物和丹宁酸等毒素，抑制蚜
虫消化蛋白、延长发育时间和抑制产卵，例如V.
berlandier；⑵ 在被侵害部位产生软木层，形成一层
保护网，阻止蚜虫的进一步危害，例如V. riparia和V.
rupestris，但人们目前还不清楚形成软木层的原因，
而且只有部分品种有这种特性；⑶ 对蚜虫侵害的忍耐
性，在蚜虫大量存在的情况下葡萄根却没有受到危害，
例如AXR1[14]。
选用抗性砧木能有效的防治葡萄根瘤蚜已经有
120 多年历史了，到目前为止，没有足够的田间数据
证明抗砧抗性的消失，但这一天最终还是要到来的[14,
43]。最近有关研究表明：随着葡萄根瘤蚜新亚种的发
展，砧木对蚜虫的控制效果会在将来不断的降低[44]。
在意大利，葡萄根瘤蚜产生了好几个生物型与最初从
美国引进的蚜虫存在着很大的差别[45]。德国和新西兰
联合研究发现，采用不同地区的蚜虫接种抗性葡萄时，
葡萄很容易受到蚜虫的侵害[46]。葡萄根瘤蚜的遗传多
态性现象也已通过随机扩增多态性 DNA 分析
（RAPD）证实[47]。相关研究也证明一定量蚜虫在即
使抗性很强的情况下也能对葡萄进行危害。AXR1 的
失效导致加利福尼亚州数十亿美元的损失就是一个最
典型的例子，况且移栽葡萄成本太高，要消耗大量的
人力、物力和财力，根本不是理想的防治方法，因此，
我们应该尽快寻找其他防治方法[48]。
5.2 化学防治
自从19世纪末，葡萄根瘤蚜在法国大爆发以来，
人们从未停止过用化学药剂防治葡萄根瘤蚜的研究，
但进展却不明显。
呋喃丹（carbofuran）一直被认为是防治根瘤蚜最
有效的药剂，但由于其毒性高、残留长等特点，目前
已被停止使用。其后，人们采用不同的施药方法将不
同浓度六氯丁二烯、丁二烯磷、杀线威、涕灭威、丁
硫克百威和次氯酸钠等药剂防治葡萄根瘤蚜，结果收
效甚微[49-53]。据报道在过氧酸叔丁酯中加入一些微生
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物能有效控制根瘤蚜危害；1995年，拜尔公司报道苯
线磷（Nemacur）能有效控制葡萄根瘤蚜[54]。
有研究发现：化学药物能刺激提高葡萄抗性，在
温室中对叶面喷施茉莉酸能减少葡萄根部根瘤蚜数
量，但至今还没有在田间实验证实此方法有效。同样
的情况，复合肥的使用也能诱导葡萄对一些病原菌产
生抗性[55]。
从根本上讲，目前尚无彻底防治根瘤蚜的化学方
法。限制化学药剂发挥作用的主要原因有：⑴ 药剂在
粘性土壤中很难渗透，药剂无法接触到靶标；⑵ 蚜虫
繁殖速度过快，容易反弹；⑶ 葡萄的自我修复功能太
低，容易受到一些真菌的感染[14, 17]。
葡萄在被根瘤蚜侵害的同时也受到真菌的侵染，
因此利用化学药剂防治时，应该考虑采用一些杀菌剂，
而不是单纯的防治葡萄根瘤蚜。由于药剂在土壤中应
用的诸多不便，化学防治时应以提高葡萄抗性为主要
目标。
5.3 生物防治
生物防治包括天敌昆虫和杀虫微生物的应用。但
现在没有采用天敌防治根瘤蚜的研究报道，仅前苏联
Gorkavenko（1976）对葡萄根瘤蚜的天敌进行了调查，
报道有葡萄根瘤蚜的天敌有20种[56]。白僵菌Beauveria
bassiana（Bals.）、绿僵菌（Metarhizium anisopliae）
和拟青霉菌（Paecilomyces farinosus）能够侵染葡萄根
瘤蚜，尤其是卵粒的效果更明显[57]。将昆虫病原线虫
导入盆栽葡萄、白僵菌防治葡萄根瘤蚜，均没有成功
[14, 58]。另外，利用绿僵菌控制葡萄根瘤蚜时，则很好
的降低了该虫在葡萄园中的种群数量[59]。
5.4 检疫措施
葡萄根瘤蚜可通过土壤粘附在机械、农具和鞋子
上进行短距离传播，同时通过已侵染的枝条和种苗进
行远距离传播。及时清洗粘有蚜虫的农具和鞋子等物
品能有效控制根瘤蚜的传播。苗木运输前用 50%辛硫
磷 1500 倍液或 80%敌敌畏乳剂 1000-1500 倍液，或用
溴甲烷熏蒸或在 52℃-54℃的热水里浸泡 3-5min，可
以全部杀死根瘤蚜[53]；或 40%乐果乳油 1000 倍液，
浸泡 1-2min，取出阴干[5, 8-13]。
此外，在冬季，葡萄园中连续灌水60d，能有效
杀死越冬蚜虫；灌水40d后，仅有28%蚜虫存活[60]。
6 研究展望
重新出现葡萄根瘤蚜对我国葡萄和葡萄产业产生
严重影响甚至是毁灭性打击。应该加紧对其研究，及
时控制葡萄根瘤蚜为害，具体应该从以下几方面入手：
6.1 控制葡萄根瘤蚜传播
我国葡萄以扦插为主，嫁接苗木比例比较少，一
旦发生根瘤蚜没有办法抵御危害；葡萄根瘤蚜危害隐
蔽，不容易被及时发现，一旦证实有葡萄根瘤蚜为害
时很有可能已造成一定范围的传播分散。因此，建立
严格的检疫制度，防止葡萄根瘤蚜的进一步传播和扩
散成为了当务之急。对于已发现葡萄根瘤蚜的地区，
禁止苗木调出；在检疫的基础上，对于目前的苗木调
运，应进行严格的消毒。
6.2 加强葡萄根瘤蚜生物学和发生规律研究
研究和明确葡萄根瘤蚜在我国葡萄上的生活史和
发生规律是确定防治时期、防治措施、预防和根除措
施的基础。
从生物学特征、遗传学、形态等方面对我国发现
的葡萄根瘤蚜与其他国家或地区的根瘤蚜进行比较，
寻找防治我国根瘤蚜的最佳方案，根据葡萄根瘤蚜发
生规律使用化学药剂，结合栽培措施控制种群密度；
在葡萄根瘤蚜生物学特性研究的基础上，研究和栽培
适合我国的抗性砧木或品种。
6.3 加强防治技术和应急措施的研究
利用葡萄根瘤蚜食物单一的特点，砍伐疫区葡萄
是根除葡萄根瘤蚜的最好办法；但由于我国疫区发生
面积大、分布不均匀等特点，采用此项措施，耗资巨
大；且有的疫区地方经济落后，果农损失太大，该措
施难以在我国所有疫区实施。
葡萄根瘤蚜可以存在和为害任何有葡萄根系的地
方，而葡萄根系可以延伸到地下 6m 左右，甚至更深，
极大的增加了调查和防治的难度；从目前资料和防治
措施上看，应加强药剂筛选，根据葡萄根瘤蚜田间种
群消长规律及生物学特征，把握施药时机，采用科学
的施药方法防治葡萄根瘤蚜。

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Advances on Biology and Management of Grape Phylloxera
LÜ Jun1, 2, WANG Zhen-ying2, WANG Zhong-yue2*, LIAO Xiao-lan1
（1. College of Bio-safety Science and Technology, Hunan Agriculture University, Changsha 410128, China;
2. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy
of Agricultural Sciences, Beijing 100094, China）
Abstract：This paper summarized biology about distribution , destroy history, symptoms of damage, life cycle,
damage mechanisms, research measure and primary tactic of control of grape phylloxera Daktulosphaira vitifoliae
(Fitch.), discussed some questions need to amelioration with integrated management of D. vitifoliae.
Key words：Daktulosphaira vitifoliae；damage symptom；biology；control