全 文 ：书入侵害虫葡萄根瘤蚜在中国的潜在适生区预测*
张 颖
1，2
章超斌
2
郝建华
1＊＊
顾海涛
1
(1 常熟理工学院生物与食品工程学院，江苏常熟 215500;2 南京大学生命科学学院，南京 210023)
摘 要 葡萄根瘤蚜(Viteus vitifoliae Fitch)是源自北美的外来入侵害虫，对我国葡萄产业
具有严重威胁。本研究应用最大熵(MaxEnt)生态位模型和地理信息系统(GIS)，预测了葡
萄根瘤蚜在我国的潜在适生区，采用 ROC 曲线分析法验证了预测结果，对其在我国各葡萄
主产省份的适生区面积比例进行了统计，并对影响葡萄根瘤蚜分布的各种环境因子进行了
分析。结果表明:葡萄根瘤蚜在我国有广泛的潜在分布区，适生度较高的地区主要集中于
华东沿海、黄土高原和华中地区，经纬范围大致为 100°E—124°E，24°N—43°N;该种在除新
疆之外的主要葡萄生产省份均具有较高的适生性，潜在的适生区远大于目前的分布范围，
仍有巨大的入侵潜力和风险;葡萄根瘤蚜入侵区分布主要受温度(尤其是低温)的影响，水
分和土壤质地属性对葡萄根瘤蚜分布的限制作用明显不及温度条件;在未来气候变暖的趋
势下，葡萄根瘤蚜的适生范围有可能向北、向高海拔地区偏移。
关键词 葡萄根瘤蚜;最大熵模型;潜在分布;环境因子;地理信息系统
中图分类号 Q968． 1 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2015)7－1986－08
Prediction of potential suitable distribution area of invasive alien pest，Viteus vitifoliae
Fitch in China． ZHANG Ying1，2， ZHANG Chao-bin2，HAO Jian-hua1＊＊，GU Hai-tao1
(1School of Biology and Food Engineering，Changshu Institute of Technology，Changshu 215500，
Jiangsu，China;2School of Life Sciences，Nanjing University，Nanjing 210023，China)． Chinese
Journal of Ecology，2015，34(7) :1986－1993．
Abstract:Viteus vitifoliae Fitch，an invasive alien pest that originated from North America，can
seriously threaten grape production in China． In this paper，the MaxEnt ecological niche model
and GIS were used to analyze environmental variables that affect the distribution of this pest． Its
potential distribution range and area in China were predicted． The predicted results were verified
by the ROC (Receiver Operating Characteristic)curve． The results suggested that V． vitifoliae
has a wide potential distribution range in China． The eastern coastal region，Loess Plateau，and
central areas of China are its primary suitable distribution regions，roughly from 100°E to 124°E，
and from 24°N to 43°N． The potential invasive risk of V． vitifoliae is high in all major grape pro-
duction provinces except Xinjiang． The potential distribution range of V． vitifoliae is far larger
than its present distribution． There is great invasive expansion potential along with increased haz-
ard to grape production． Air temperature，especially low temperature，is the key environmental
variable affecting the potential distribution of V． vitifoliae，while the effects of moisture and soil
texture are weaker than that of temperature． In reference to future global warming，the suitable
distribution regions will likely shift from southern to northern China，and from low-altitude to
high-altitude areas．
Key words:Viteus vitifoliae Fitch;MaxEnt;potential distribution;environmental variables;
GIS．
* 苏州市科技计划项目(SYN201304)、江苏省自然科学基金面上项
目(SBK201320980)和国家自然科学基金面上项目(31370548)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:jhhao@ cslg． edu． cn
收稿日期:2014-11-28 接受日期:2015-03-23
葡萄根瘤蚜(Viteus vitifoliae Fitch) ，属同翅目 (Homoptera) ，根瘤蚜科(Phylloxeridae) ，是我国也是
国际上重要的检疫性有害生物(辛国奇等，2003;董
丹丹等，2011;闫文涛等，2011)。葡萄根瘤蚜具有单
食性特点，只危害葡萄属(Vitis)作物。葡萄根瘤蚜
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2015，34(7) :1986－1993
DOI:10.13292/j.1000-4890.20150615.004
分叶瘿型和根瘤型，我国已报道的均为根瘤型。若
被该虫侵染，其危害速度与葡萄长势、品种有关，外
部环境因素如土壤、气温和湿度等对其危害速度有
较大影响(辛国奇等，2003)。平均温度为 13 ～ 18
℃，平均降雨量在 100 ～ 200 mm 时，最适宜葡萄根
瘤蚜的发生和繁殖。疏松具团粒结构的土壤适于葡
萄根瘤蚜生息，而砂土地对该种不利(关会元，
1987;吕军等，2008)。
葡萄根瘤蚜被认为是对葡萄危害最大的害虫，
能给葡萄产业造成巨大的经济损失(吕军等，2008;
Korosi et al．，2012)。该物种原产于美国西部(闫文
涛等，2011) ，目前已经扩散到世界上大部分葡萄种
植区。葡萄根瘤蚜最早于 1892 年随张裕公司从法
国引进的葡萄苗木传入山东烟台(曹骥等，1962) ，
随后在辽宁、陕西等地被发现，造成轻度危害，20 世
纪 60 年代后一度“销声匿迹”(吕军等，2008) ，但
2005 年后，葡萄根瘤蚜在上海、湖南、陕西等多地陆
续爆发(韦国余等，2010;董丹丹等，2011;李眷，
2012;马菲等，2014) ，说明该害虫对我国的葡萄产业
仍然有巨大的威胁。我国是世界葡萄主产国之一，
栽培面积居世界第五位，总产量居世界第四位。我
国葡萄栽培品种以不抗根瘤蚜的欧亚种和欧美杂种
为主，且多为自根栽培，易成为葡萄根瘤蚜的寄主
(杨振锋等，2007;董丹丹等，2011)。近年来我国葡
萄种植业发展迅速，葡萄栽培材料在国内外长距离
运输频繁，而葡萄根瘤蚜可借助葡萄苗木的频繁调
运和在调运过程中的高成活率，实现快速、远距离的
传播(董丹丹等，2011)。葡萄根瘤蚜危害隐蔽，不
易被及时发现，一旦证实有葡萄根瘤蚜造成危害时
很有可能已造成一定范围的传播扩散(吕军等，
2008)。因此，研究该种在我国自然条件下的适生
区分布对其监测、防控、预警等方面具有重要意义。
物种 分 布 模 型 (species distribution model，
SDMs)已被广泛应用于外来入侵物种监测、预警研
究中，其中基于最大熵理论的 MaxEnt 模型(Phillips
et al．，2006;Elith et al．，2011)在物种生境模拟、主
要环境因子筛选、环境因子对物种生境影响的定量
描述等方面都展现出优越的性能(王运生等，2007;
Elith et al．，2011;李国庆等，2013;Padalia et al．，
2014) ，从而成为外来物种潜在生境预测的首选模
型(李明阳等，2008)。该模型已在物种分布研究中
得到了广泛的应用(Ficetola et al．，2007;Perkins et
al．，2007;张颖等，2011;Quinn et al．，2014;Rose et
al．，2014) ，并被多次应用于入侵害虫在中国的风险
分析研究中(任顺祥等，2011;朱耿平等，2012;卢辉
等，2013)。
为了解葡萄根瘤蚜在我国未来的潜在入侵格
局，本研究借助葡萄根瘤蚜在全球的分布数据及全
球气候环境数据，利用 MaxEnt模型对葡萄根瘤蚜在
我国潜在适生区模拟与分析，以期为有关部门科学
制定检疫和防控策略提供依据。
1 数据与方法
1. 1 数据获取与处理
1. 1. 1 入侵生物物种分布数据 葡萄根瘤蚜在国
内分布数据主要通过文献及新闻报道的发生记录获
取，共整理出该种在我国的分布点 13 个，通过
Google Earth软件查找各个分布记录点相应的经纬
度。国外的分布数据分别从 GBIF 数据库(http:∥
www． gbif． org /)和 Plantwise 数据库(http:/ /www．
plantwise． org /)获取，其中从 GBIF 数据库得到澳洲
的分布记录点 25 个，从 Plantwise 数据库得到葡萄
根瘤蚜在全球的分布记录点 77 个。将葡萄根瘤蚜
在全球 115 个分布记录点(图 1)的经纬度按规定顺
序录入到 csv格式的文件，其中东经与北纬为正值，
西经与南纬为负值。
1. 1. 2 环境数据 本文共采用环境因子变量 23
个，数据来自 WorldClim 环境数据库(http:∥www．
worldclim． org /) ，采用其当前状况(Current Condi-
tions 1950—2000)下，空间分辨率为 5 min(约 9 km)
的数据集，包括 Bio-Clim 生物气候数据集及土壤数
据(表 1)。Bio-Clim 生物气候数据集包含 19 个生
物气候变量的全球数据，已在全球的物种分布研究
中得到了广泛的使用(Bidinger et al．，2012)。考虑
到葡萄根瘤蚜的发生、繁殖与土壤质地有密切的关
系(李眷，2012) ，本文选用了土壤 pH 值、土壤含沙
量等 4 个土壤变量，其数据来自联合国粮农组织
(FAO)和维也纳国际应用系统研究所(IIASA)所构
建的世界土壤数据库(Harmonized World Soil Data-
base，version 1． 1) (http:/ /www． hwsd． org /)。
1. 1. 3 地图数据 地图数据来自于国家基础地理
信息系统网(http:/ /nfgis． nsdi． gov． cn /)所提供的
1 ∶ 400万中国地图与中国行政区划图。
1. 1. 4 软件平台 空间分析采用美国 ESRI公司所
开发的全系列地理信息系统平台 ArcGIS，版本为
1 0 ． 0;适生区预测模型采用由美国普林斯顿大学
7891张 颖等:入侵害虫葡萄根瘤蚜在中国的潜在适生区预测
图 1 葡萄根瘤蚜在全球的分布记录点示意图
Fig． 1 Global distribution sites of Viteus vitifoliae Fitch
AT＆T实验室 Steven Phillips和Miro Dudik所开发的
MaxEnt，版本是 3． 3． 2。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 Maxent模型驱动及结果处理 将分布数据
和环境数据导入 MaxEnt，启用刀切法(Jackknife)工
具。随机选取 80%的葡萄根瘤蚜分布记录作为训
练数据，剩余 20%作为验证数据。设置模型输出结
果为 ASCII格式的栅格图层，适生指数值域范围为
0 至1。在ArcGIS 10 . 0中载入MaxEnt模型的运算
表 1 本文采用的环境变量
Table 1 Environmental variables used in the study
变量分类 变量名称 描述
生物气候变量 Bio1 年平均温
Bio2 昼夜温差月均值
Bio3 昼夜温差与年温差比值
Bio4 温度变化方差
Bio5 最热月份最高温
Bio6 最冷月份最低温
Bio7 年温度变化范围
Bio8 最湿季度平均温度
Bio9 最干季度平均温度
Bio10 最暖季度平均温度
Bio11 最冷季度平均温度
Bio12 年平均湿度
Bio13 最湿月份湿度
Bio14 最干月份湿度
Bio15 湿度变化方差
Bio16 最湿季度湿度
Bio17 最干季度湿度
Bio18 最暖季度平均湿度
Bio19 最冷季度平均湿度
土壤变量 pH 土壤 pH值
Clay 土壤粘土含量
Sand 土壤含沙量
Slit 土壤含粉粒量
结果，进行适生等级划分，面积统计等空间分析
操作。
以中国地图为底图，利用 ArcGIS 的掩膜抽提工
具，将葡萄根瘤蚜的适生区预测结果进行剪裁。由
于 ArcGIS无法对 MaxEnt模型所生成的 ASCII 图层
读取数据表格，不便于进行后期的统计，因此还需通
过 Spatial Analyst模块的 Reclassify功能对其按照之
前划分的等级进行重新赋值，对预测结果进行统计
分析。采用基于聚类分析的 Natural Breaks 分级方
法对适生值进行分级，该方法可以较好地保持数据
统计特性。
1. 2. 2 模型精度测评 采用受试者工作特征曲线
分析法(Receiver Operating Characteristic Curve) ，简
称 ROC曲线，进行预测精度检验。该方法现在已被
广泛应用于入侵物种预警的结果评价中(王运生
等，2007)。ROC 曲线的纵坐标为真阳性率(灵敏
度) ，横坐标为假阳性率(1-特异度)。ROC 曲线测
评的结果用 ROC 曲线下的面积 AUC(The area un-
der the ROC curve)值来表示。ROC 曲线的评估标
准为:AUC为 0． 50 ～0． 60，失败(fail) ;0． 60 ～0． 70，较
差(poor) ;0． 70 ～ 0． 80，一般(fair) ;0． 80 ～ 0． 90，好
(good) ;0． 90 ～1． 0，非常好(excellent) (Swets，1988)。
1. 2. 3 葡萄根瘤蚜在我国主要葡萄种植省份的适
生区统计方法 根据我国农业部种植业管理司的水
果数据库(http:/ /202． 127． 42． 157 /moazzys / shuiguo
_cx． aspx) ，得到我国各省(自治区、直辖市)的葡萄
种植面积及产量的信息(该数据库的数据更新至
2010年)。定义葡萄年产量在 10 万 t 以上的省(自治
区、直辖市)为我国主要的葡萄生产省，在 ArcGIS软件
中，以各省(自治区、直辖市)的矢量格式的底图，借
8891 生态学杂志 第 34 卷 第 7 期
图 2 葡萄根瘤蚜在中国的适生等级分布示意图
Fig． 2 Suitability grades of Viteus vitifoliae Fitch in China
助 Extract by Mask工具，掩膜抽提已完成适生等级
的模拟结果，对各省区域内的各级适生区的栅格数
进行统计。
2 结果与分析
2. 1 葡萄根瘤蚜适生区分布
将适生指数从低到高依次分为 4 个等级，分别
为非适生区(0 ～ 0． 13)、边缘适生区(0． 13 ～ 0． 35)、
适生区(0． 35 ～ 0． 60)和高危区(0． 60 ～ 0． 95)。
预测结果(图 2)表明，葡萄根瘤蚜在我国的适
生范围广泛，适生值较大的地区主要分布在华东和
华中地区，经纬范围大致为 100°E—124°E，24°N—
43°N。其中高危区有 3 个集中地带:第 1 个位于渤
海与黄海的沿海地带，主要包含辽宁、河北及山东的
沿海地区;第 2 个位于黄土高原，包括山西、陕西以
及甘肃的南部;第 3 个位于长江中、下游流域及其以
南地区，主要包含云南北部、四川的东北部、重庆、贵
州、湖南、江西、江苏、浙江、福建、湖北的西部、安徽
的南部等。适生区主要包含吉林、山西和河北的南
部、河南的东部、安徽的北部、湖北的中部、广西和广
东的北部、云南中部等。边缘适生区主要分布在黑
龙江的东部和西部、内蒙古的东北部、河北北部、四
川东北部、台湾、我国南部沿海等地区。对各等级的
适生区的面积比例进行统计，葡萄根瘤蚜在我国的
的高危区占 16． 38%，适生区占 15． 09%，边缘适生
区占 18． 67%，非适生区占 49． 87%。预测的适生区
远大于该物种目前的分布范围，表明该种在我国仍
有巨大的入侵潜力。
2. 2 葡萄根瘤蚜在我国主要葡萄生产省份的适生
区比例
根据我国主要的葡萄生产省份(年产量在 10
万 t以上)、各省(自治区、直辖市)的葡萄种植面积
及产量的信息，结合上述适生区分析结果，将葡萄根
瘤蚜在我国各主要葡萄生产种植省份(自治区、直
辖市)的各级适生区面积比例列入表 2。
表 2 我国主要葡萄种植省份的葡萄根瘤蚜各级适生区面
积百分比统计
Table 2 Suitability area percentage for Viteus vitifoliae in
main grape-growing provinces of China
葡萄
种植区
产量
(万 t)
种植面积
(×103
hm2)
面积比例(%)
非适
生区
边缘
适生区
适生区 高危区
全国 854． 89 552 49． 87 18． 67 15． 09 16． 38
新疆 196． 57 125． 3 98． 83 1． 16 0． 01 0． 00
河北 107． 55 70． 4 14． 65 47． 33 18． 71 19． 31
山东 95． 78 35． 9 9． 14 19． 38 43． 26 28． 22
辽宁 63． 43 26． 6 2． 39 11． 11 17． 34 69． 16
河南 48． 41 29． 9 8． 89 15． 52 52． 84 22． 75
浙江 42． 59 20 3． 61 4． 37 27． 11 64． 91
江苏 33． 19 21． 7 10． 73 0． 44 50． 88 37． 96
陕西 32． 23 28． 8 2． 05 25． 67 27． 14 45． 14
安徽 26． 11 9． 4 3． 48 5． 46 61． 43 29． 63
广西 23． 2 17． 2 18． 20 17． 59 40． 60 23． 61
山西 21． 95 9． 6 0． 89 32． 74 39． 41 26． 96
四川 21． 65 18． 2 8． 60 38． 77 24． 52 28． 11
云南 20． 6 12． 3 2． 42 13． 66 44． 85 39． 07
吉林 15． 26 11． 8 10． 22 24． 34 59． 49 5． 95
宁夏 13． 76 28． 7 47． 55 37． 60 14． 58 0． 27
湖北 13． 12 5． 6 4． 22 4． 74 41． 52 49． 52
甘肃 12． 84 18． 4 60． 23 15． 54 10． 87 13． 36
天津 10． 33 5． 3 7． 69 7． 10 42． 01 43． 20
湖南 10． 08 16． 7 0． 00 0． 29 17． 07 82． 64
福建 10． 02 5． 8 3． 11 9． 13 26． 27 61． 49
9891张 颖等:入侵害虫葡萄根瘤蚜在中国的潜在适生区预测
图 3 MaxEnt模型预测结果的 ROC曲线验证
Fig． 3 ROC curve verification of MaxEnt prediction results
结果表明，我国 20 个葡萄主产省中，除新疆、甘
肃、宁夏、河北和四川 5 省外，其余 15 个省市葡萄根
瘤蚜的入侵适生区和高危区分布面积超过了该省面
积的 60%(这些省市承担了全国 54． 55%的葡萄产
量) ，其中湖南、浙江、安徽、湖北、江苏、福建和辽宁
7 省的入侵适生区和高危区分布面积比例高达 85%
以上。湖南省的高危区分布面积比例为 82． 64%，
为全国最高。地处西北的新疆、甘肃、宁夏等省份，
葡萄根瘤蚜的适生程度比较低，目前入侵的风险较
小。总体来看，该种在我国除新疆、甘肃和宁夏等之
图 4 基于刀切法的环境因子重要性
Fig． 4 Importance of environmental factors with the Jackknife test
Ⅰ:只使用该变量;Ⅱ:只忽略该变量;Ⅲ:使用所有的变量． 如某变量对物种分布影响较大，则只使用该变量时获得的 AUC值较高。
外的主要葡萄生产省份均具有较高的适生性，有较
高的入侵和扩散风险。
2. 3 模型精度测评
采用 ROC曲线对 MaxEnt预测精度进行检验的
结果显示，训练数据和验证数据的 ROC 曲线 AUC
值分别为 0． 930 和 0． 888(图 3) ，达到了“非常好”
与“好”的状态，表明预测效果能较准确地模拟葡萄
根瘤蚜在我国的分布。
2. 4 影响葡萄根瘤蚜分布的环境因子
葡萄根瘤蚜适生区预测的刀切法分析结果(图
4)表明，Bio1(年均温)、Bio11(最冷季度平均温
度)、Bio6(最冷月最低温)对模型预测结果有较大
的影响，而 Bio18(最暖季平均降雨量)、Bio13(最湿
月降雨量)、Slit(土壤粉粒含量)对预测结果的影响
较小。总体来看，温度(尤其是低温)是影响葡萄根
瘤蚜分布的最关键因素，而水分条件和土壤质地因
素对其分布影响相对较小。
根据上述环境因子重要性分析的结果，对 3 个
重要环境因子(Bio1、Bio11和Bio6)对葡萄根瘤蚜
图 5 葡萄根瘤蚜分布概率对 3 个重要环境因子的响应
Fig． 5 Response of distribution probability of Viteus vitifo-
liae Fitch to three important environmental variables
0991 生态学杂志 第 34 卷 第 7 期
分布概率的影响进行了分析(图 5)。结果表明，葡
萄根瘤蚜在年均温度为 8 ～ 17 ℃时，分布概率较大，
在年均温为 12 ℃时达到顶峰;在最冷季平均温度为
－2 ～ 10 ℃时分布概率较大，在 8 ℃时达到最高;在
最冷月最低温为－17 ～ 2 ℃时分布概率较大，0 ℃时
达到最高。
3 讨 论
3. 1 两种生态位模型预测结果的比较
本文利用 MaxEnt 模型对葡萄根瘤蚜在我国适
生性分析和预测的结果表明，该种在我国华东和华
中地区的适生程度较高，而上述地区大多人口稠密、
交通发达、经济活动繁盛，入侵害虫借助人类活动传
播的可能性也相应较大，因此葡萄根瘤蚜在这些地
区扩散和爆发的风险性比较高。根据本文对葡萄根
瘤蚜在各省份适生区面积比例的统计结果，在我国
大部分葡萄主产省中，葡萄根瘤蚜的入侵适生区和
高危区分布面积均超过了该省面积的 60%，说明该
入侵种对我国葡萄种植业存在着巨大的潜在风险。
马菲等(2014)使用机理模型 CLIMEX 对葡萄
根瘤蚜做过国内的适生性分析，其预测结果与本文
利用 MaxEnt模型预测结果存在一些差异，主要表现
在:CLIMEX模型预测的适生区范围除人为排除的
荒漠和非种植区外，几乎涵盖了整个中国区域，仅
“高度适生区”已覆盖我国绝大多数省份。而本文
预测的葡萄根瘤蚜的适生区的地理范围明显小于马
菲等(2014)的预测，高度适生区集中在华中、黄土
高原及东部沿海，而在西北地区及南部沿海适生值
较低，各级适生区分布空间差异明显。
CLIMEX模型为过程机理模型，预测精度依赖
大量生物发育数据来计算物种生态位，而实际操作
中部分生物发育数据往往难以获取(贾文明等，
2005)。ClIMEX模型输出结果为点数据，而由点数
据插值到面数据过程中会模糊点与点之间的过度地
带，产生更大的不确定性。另外，马菲等(2014)仅
通过覆盖所有已发生点来作为调试参数和验证模型
的方法，易造成假阳性误差，所以其模拟出的适生区
范围可能比实际情况偏大。我国幅员辽阔，各地气
候环境差异显著，因此他们的结果可能不能准确反
映该物种在我国的适生情况。而本文采用的 Max-
Ent模型使用物种已知分布数据与环境数据作为驱
动，以最大熵理论作为算法基础，其规则化程序可阻
止在小样本的情况下发生过拟合(Radosavljevic et
al．，2014) ，更适合模拟分布数据有限的物种。由于
目前能获取的葡萄根瘤蚜分布数据相对有限，而且
其部分生物学参数难于获取，因此更适合采用 Max-
Ent模型进行分析。本文的预测结果经过了 ROC
曲线的验证和检验，表明预测结果可靠。在此基础
上，本文统计了葡萄根瘤蚜在我国各主要葡萄生产
种植省份的高危区和适生区面积比例，为我国葡萄
主产省份预防该物种的入侵和危害提供了理论依
据，具有较高的生产指导意义。
3. 2 影响葡萄根瘤蚜分布的环境因子和其未来适
生范围
本文利用刀切法分析了不同环境因子对葡萄根
瘤蚜分布的影响。刀切法分析可以计算出各个环境
变量对预测结果的贡献值，常被用来分析各个环境
因子对预测结果的影响大小，或用来确定影响物种
分布的关键性环境因素(Peterson et al．，1999;Gib-
son et al．，2007;Bradley et al．，2010)。根据刀切法
分析结果，年均温、最冷季平均温、最冷月最低温对
葡萄根瘤蚜分布的影响作用较大，而水分和土壤质
地属性对葡萄根瘤蚜分布的限制作用明显不及温度
条件。其中低温是影响葡萄根瘤蚜分布的关键环境
因子。
当前气候变暖趋势是全球瞩目的焦点问题。我
国近百年来增温显著，增温速度约为 0． 8 ℃ ·
10a－1，尤其在 20 世纪 80 年代后增温加速(Yue et
al．，2013)。有研究表明，气候变暖对入侵昆虫的分
布产生影响，例如，因为年均温的上升，欧洲玉米螟
的分布范围会向北大幅移动(Porter et al．，1991) ;
北美松小蠹虫的分布北界已经发生北移，并向高海
拔地区扩张(Logan et al．，2001) ;气候变暖提高了
松异舟蛾的越冬成活率，促进了其发生区域在欧洲
的扩张(Hódar et al．，2003)。本文预测结果表明，
目前葡萄根瘤蚜在我国新疆、甘肃、宁夏、河北、四川
等省份适生程度较低，上述地区较低的气温很可能
限制了该种在这些地区的扩散。如果气候变暖趋势
进一步加剧，未来我国东北和西北葡萄种植区域的
葡萄根瘤蚜入侵风险将会有所增加，因此上述地区
仍应加强对该种的检疫和防除。
本文所用的环境数据来自 WorldClim 数据库所
提供的当前气候数据集。由于该数据集公布的最新
年份是 1950—2000 年，考虑到我国近 10 年气候变
暖的情况，葡萄根瘤蚜在我国目前实际的适生范围
应与预测结果相比应该有一定程度的向北和向高海
1991张 颖等:入侵害虫葡萄根瘤蚜在中国的潜在适生区预测
拔地区的偏移。在今后研究中，建议利用生态位模
型结合未来气候模式数据，根据入侵物种目前的生
态位，推演其在未来数十年或更长时间内的适生区。
4 结 论
本文利用 MaxEnt模型，定量地获得了葡萄根瘤
蚜在我国的潜在适生区，经检验预测结果可靠。结
果表明，葡萄根瘤蚜在我国的潜在适生范围广泛，适
生值较高的地区主要分布在华东和华中地区，经纬
范围大致为 100°E—124°E，24°N—43°N。葡萄根瘤
蚜在我国的入侵高危区、适生区、边缘适生区、非适
生区分别占 16． 38%、16． 09%、18． 67%和 49． 87%，
潜在的适生区远大于目前的分布范围，仍有巨大的
入侵潜力。葡萄根瘤蚜在除新疆之外的我国主要的
葡萄生产省份均具有较高的适生性，在我国扩张和
造成危害的风险巨大。年均温、最冷季平均温、最冷
月最低温对葡萄根瘤蚜分布的影响作用较大，而水
分和土壤质地属性对葡萄根瘤蚜分布的限制作用明
显不及温度条件。当年均温度处于 8 ～ 17 ℃时，葡
萄根瘤蚜分布概率较大。在全球气候变暖的趋势
下，葡萄根瘤蚜的适生范围将向北、向高海拔地区偏
移，东北和西北的葡萄种植区的入侵风险将会有所
增加，上述地区在未来应加强对该种的检疫和防除。
致 谢 美国 Troy 大学生物与环境系的 Michael Stewart 教
授精心修改英文摘要，谨致谢忱!
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作者简介 张 颖，女，1986 年生，博士研究生，主要研究方
向为生物入侵预警和 3S 技术生态应用，发表论文 3 篇。
E-mail:binghuying@ 163． com
责任编辑 张 敏
3991张 颖等:入侵害虫葡萄根瘤蚜在中国的潜在适生区预测