全 文 ：收稿日期(Received):2015－03－20 接受日期(Accepted):2015－04－12
基金项目:本科生拔尖人才培养计划
作者简介:张路，男，本科生。研究方向:环境科学。E-mail:jameslouzhang@ 126． com
DOI:10． 3969 / j． issn． 2095-1787． 2015． 03． 003
基于 MAXENT模型预测齿裂大戟
在中国的潜在分布区
张 路
北京大学城市与环境学院，北京 100871
摘要:【背景】齿裂大戟原产于北美，是近年来入侵我国的一种检疫性杂草。目前，该杂草已在我国的华北、华东和西南建
立种群，并呈扩散蔓延趋势。由于该入侵植物具有极强的繁殖能力，一旦大面积扩散势必造成极大损失，急需通过风险评
估明确其未来的扩散趋势，进而制定早期预警措施。【方法】使用 MAXNET 模型，运用齿裂大戟在原产地和中国的已知分
布数据及筛选后的环境变量，结合地理信息系统(Geographic information system，GIS)及其生活史特征和环境适应特性，直观
和定量地预测了该原产北美的植物在中国的适生范围，并采用受试者工作曲线(Receiver operator characteristic curve，ROC)
分析方法对模型预测结果进行了检验。【结果】齿裂大戟在我国有较为广阔的潜在分布区，其中高风险区主要集中在地处
33° ～ 40°N，109° ～ 119°E的北京、天津、河北南部、河南北部、山东中北部、山西南部和陕西西安等地。【结论与意义】结合
齿裂大戟在我国的分布现状和传入扩散特性，划定了其在我国潜在的高风险区域，为制定预防和控制入侵植物进一步传入
和扩散的早期预警和监测措施提供科学依据。
关键词:齿裂大戟;最大熵模型;入侵植物;生态位;潜在分布区预测
Prediction of potential distribution area of Euphorbia dentata
in China based on MAXENT model
Lu ZHANG
College of Urban and Environmental Sciences，Peking University，Beijing 100871，China
Abstract:【Background】Euphorbia dentata，an alien weed native to North America，has been introduced to China in the past cen-
tury．【Method】By using model and geographic information system (GIS) ，this paper analyzed the environmental variables affecting
the distribution of E． dentata on the basis of the biological characteristics，as well as quantitatively predicted its future distribution in
China． The prediction was verified by the ROC curve．【Result】The results showed that E． dentata could have a wide potential dis-
tribution in China，with the main suitable areas located between 33° ～ 40°N and 109° ～ 119°E，i． e．，in regions of Beijing，Tian-
jin，South Hebei，North Henan，Central ＆ North Shandong，South Shanxi，and Xian of Shaanxi． The potential distribution of E．
dentata in the world was also detemined using the same method．【Conclusion and significance】Eradicating the present populations
in China and monitoring its dispersion may represent the effective measures to prevent and control the potential rampant invasion of
this alien weed．
Key words:Euphorbia dentata;MAXENT model;invasive species;niche;potential suitable distribution area
外来种及其入侵导致世界性的生态、经济和人
类健康问题，是全球环境变化的重要组成部分和本
世纪最棘手的环境问题之一，引起了世界各国的强
烈关注(Cox，2004;Mooney et al．，2005;Pimental et
al．，2005;US Congress，1993)。由于生物可以自行
繁殖、更新和扩散，一旦成功入侵便很难根除，甚至
难以阻止其进一步扩散(Sharma et al．，2005)。因
此，在入侵种大规模泛滥之前进行评估、治理是经
济有效的防治手段(高增祥等，2003;Lodge et al．，
2006;Goncalves et al．，2014;Richardson et al．，
2000;Sakai et al．，2001)。外来种的入侵是入侵生
物与被入侵环境相互作用的过程，能否成功入侵并
造成严重危害取决于外来种的生物学特性以及被
入侵环境是否容易被该物种入侵等因素。物种的
生物安全学报 2015，24(3) :194－200
JOURNAL OF BIOSAFETY http:∥www． jbscn． org
潜在分布区描绘了其在消除地理屏障后可能分布
的区域(Bradley，2013)。预测具有潜在入侵风险生
物的潜在分布区，对准确评价入侵物种的入侵潜力
以及及早预防、控制其蔓延具有重要的指导意义
(Goncalves et al．，2014)。
齿裂大戟 Euphorbia dentata Michx． 属大戟目
Euphorbiales大戟科 Euphorbiaceae ，为一年生草本，
全体具白色有毒乳汁，原产于北美。目前该植物已
扩散至欧洲、澳洲和亚洲等地区，在澳大利亚东北
部、俄罗斯阿尔泰山、高加索等地、乌克兰、泰国、爱
尔兰、巴西和阿根廷等地已广泛分布。由于其入侵
后极易对入侵地造成危害，乌克兰等国已将其列为
检疫性杂草(Oprea，1997)。目前，我国北京、河北、
江苏、浙江、湖北、湖南、云南、广西和内蒙古等地已
有其入侵分布的记载。齿裂大戟具有较强的繁殖
能力，种子出苗率高，在国内最早的入侵地北京香
山中科院植物园内长势凶猛，已形成单优群落，且
呈扩散蔓延趋势(马金双，2013;张路等，2012)。
此外，海关进境检疫数据也显示，该植物仍在不断
地通过进境货物传入我国，仅 2009 ～ 2011 年间齿
裂大戟在全国海关口岸截获检出次数高达 2661
次，来源于 17 个国家，8 种货物类型(胡长松等，
2014)。基于该物种在我国的传入和扩散形式，国
家质量监督检验检疫总局在 2007 年将其列入《中
华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》。因
此，齿裂大戟已入侵我国并呈扩散蔓延趋势，急需
通过潜在分布区的预测研究探明其未来的传入和
扩散趋势，进而制定针对性的监测措施为有效地控
制其扩散蔓延、降低其危害提供依据。
最大熵模型(Maximum entropy model，MAX-
ENT)是以最大熵理论为基础的密度估计和物种分
布预测模型，最大熵理论是一种基于有限信息对未
知分布进行无偏推断的数学方法(邢丁亮和郝占
庆，2011;Phillips et al．，2006;Phillips ＆ Dudík，
2008)。在入侵生物学领域，MAXENT 模型被广泛
运用于预测外来入侵物种的潜在分布(Bradley，
2013;Giovanelli et al．，2008;Ward，2007) ，我国学
者已利用该模型预测了入侵植物飞机草 Eupatorium
odoratum L．、加拿大一枝黄花 Solidago decurrens
Lour．、春飞蓬 Erigeron philadelphicus L．、毒莴苣
Lactuca serriola L． 和假苍耳 Iva xanthifolia Nutt． 等
在我国的潜在分布区(郭水良等，2011;雷成军和
徐海根，2010;许志东等，2012;杨波等，2009;张颖
等，2011)。已有研究表明，MAXENT模型在物种现
实生境模拟、生态环境因子筛选等方面优于其他的
物种分布模型，能够较好地预测物种的潜在分布区
(李明阳等，2008;马松梅等，2010;王运生，2007;
Elith et al．，2011)。
前人对齿裂大戟的研究主要集中在其分类地位
(牛玉璐，2011;王彦红等，1999;徐瑛等，2010;薛恒
钢等，2007)、入侵生物学特性(张路等，2012)、分布
记录(曲红等，2007;喻勋林等，2007)以及海关检疫
报道(胡长松等，2014;李俊影等，2014)。哈斯巴特
尔等 (2012)、莫南(2014)和牛玉璐(2011)分别对云
南德宏州、河北、内蒙古赤峰地区的种群进行了实地
调查，但是关于该种在我国的适生程度、潜在分布区
等还没有相关研究和报道。本文在对北京及周边地
区的齿裂大戟种群进行野外调查和生活史观察 (张
路等，2012)的基础上，以齿裂大戟的分布资料和筛
选后的全球气候环境数据作为输入数据，利用 MAX-
ENT模型对齿裂大戟在我国的潜在分布区进行预
测，评估其在我国的入侵潜力，为科学防治、阻止其
进一步扩散蔓延提供依据。
1 材料与方法
1． 1 数据采集与整理
1． 1． 1 地理分布数据的收集与整理 齿裂大戟在
原产地的分布数据通过全球生物多样性信息网络
数据库(Global biodiversity information facility，GBIF，
http:∥www． gbif． org /)检索，得到全球分布记录点
1707 个，去除缺失经纬度、除中国之外的非原产地
以及错误或重复的数据后得到 523 个有效记录。
齿裂大戟在我国的分布数据主要来源于文献(哈斯
巴特尔等，2012;马金双，2013;莫南，2014;牛玉
璐，2011)、标本记录以及野外实地调查。对国内关
于齿裂大戟的研究中未能具体标明地理坐标的采
集和记录，在地名数据库(Geographic names data-
base，GNDB)查找其地理坐标确定大致经纬度。此
外还对北京市石景山区玉泉路地区、海淀区马连洼
地区、海淀区南辛村、海淀区黄庄等区域进行了实
地考察，并利用 GPS (60CSx)记录齿裂大戟分布的
地理坐标。国内的分布记录见表 1。国内外分布数
据均按照 MAXENT 3． 3． 3k 软件格式要求整理，作
为输入文件。
·591·第 3 期 张路:基于 MAXENT模型预测齿裂大戟在中国的潜在分布区
1． 1． 2 气候环境数据与地图数据的收集 气候环
境数据源于 WorldClim 环境数据库(http:∥www．
worldclim． org /)。选取当前气候条件下(Current
conditions)空间分辨率为 2． 5°的数据。下载 19 个
对物种分布有重要影响的生物气候因子作为环境
变量，变量名为 bio1 ～ bio19，包括年均温、最冷月均
温、最热月降水等，全部变量的信息见表 2。
中国基础地理信息数据下载自国家基础地理
信息系统网站(http:∥zrdl． snnu． edu． cn)。全球基
础地理信息源于 DIVA-GIS 网站(http:∥www． diva-
gis． org /)。
表 1 齿裂大戟在中国的分布
Table 1 Geographic distribution of Euphorbia dentata in China
国内分布
Current Distribution in China
分布地点
Location
经度
Latitude
纬度
Altitude
参考文献
References
北京 Beijing City 海淀区香山 Xiangshan，Haidian 116°1020． 00 E 39°5926． 00 N 张路等，2012
海淀区黄庄 Huangzhuang，Haidian 116°1641． 98 E 39°5715． 75 N 张路等，2012
石景山区玉泉路 Yuquan Road，Shijingshan 116°1510． 02 E 39°5446． 23 N 张路等，2012
河北 Hebei Province 保定市南郊 Baoding 115°3020． 22 E 38°5014． 52 N 牛玉璐，2011
曲阳县 Quyang 114°4441． 73 E 38°3720． 08 N 牛玉璐，2011
易县清西陵 Yixian 115°2410． 44 E 39°233． 29 N 牛玉璐，2011
鹿泉县封龙山 Luquan 114°2049． 69 E 37°5329． 80 N 牛玉璐，2011
湖南 Hunan Province 长沙中南林业科技大学 Changsha 112°5945． 71 E 28°758． 82 N 喻勋林，2007
云南 Yunnan Province 德宏州芒市 Mangshi，Dehongzhou 98°3517． 11 E 24°261． 28 N 莫南，2014
德宏州盈江县 Yingjiang，Dehongzhou 97°5555． 04 E 24°4218． 76 N 莫南，2014
德宏州陇川县 Longchuan，Dehongzhou 97°4731． 58 E 24°1058． 67 N 莫南，2014
德宏州瑞丽市 Ruili，Dehongzhou 97°516． 95 E 24°046． 11 N 莫南，2014
表 2 环境变量
Table 2 Environmental variables
变量
Variable 描述 Description
变量
Variable 描述 Description
bio1 年平均温度 Annual mean temperature bio11 最冷季度平均温度 Mean temperature of coldest
quarter
bio2 昼夜温差月均值 Mean diurnal range［mean of monthly (max
temp－min temp) ］
bio12 年均降水量 Annual precipitation
bio3 等温性 Isothermality (bio2 /bio7)×100 bio13 最湿月降水量 The wettest month precipitation
bio4 温度季节变化标准差 Temperature seasonality (standard devia-
tion×100)
bio14 最干月降水量 The driest month precipitation
bio5 最暖月最高温 Max temperature of the warmest month bio15 降水量变异系数 Precipitation sasonality(coefficient
of variation)
bio6 最冷月最低温 Min temperature of the lowest month bio16 最湿季度降水量 The wettest season precipitation
bio7 年均温度变化范围 Temperature annual range bio17 最干季度降水量 The driest season precipitation
bio8 最湿季度平均温度 Mean temperature of the wettest season bio18 最暖季度降水量 The warmest season precipitation
bio9 最干季度平均温度 Mean temperature of the driest season bio19 最冷季度降水量 The coldest season precipitation
bio10 最暖季度平均温度 Mean temperature of the warmest season
1． 2 研究方法
1． 2． 1 气候环境数据筛选 根据齿裂大戟的生活
史特征 (张路等，2012) ，从 19 个广泛应用的与物
种分布密切相关的生物气候变量 (bio1 ～ bio19)中
选取对齿裂大戟生长有直接影响的环境变量。齿
裂大戟为一年生草本植物，最冷月以种子形式过
冬。因此，采用去除与最冷月气温有关的 2 个环境
变量 (bio6 最冷月最低温，bio7 年气温极差)后的
17 个生物气候变量 (bio1 ～ bio5，bio8 ～ bio19)进
行生态位模拟。
1． 2． 2 最大熵模型预测 将齿裂大戟在原产地和
我国的分布数据以及 17 个全球环境变量数据导入
MAXENT 3． 3． 3k (Bradley，2013;Elith et al．，
2011)。为了提高模型预测的准确性，MAXENT 提
供 2 种方法以消除随机因素的影响: (1)随机将分
布点中 25%的数据选取作为验证集 (Testing da-
·691· 生物安全学报 Journal of Biosafety 第 24 卷
ta) ，剩余 75%的数据用作训练集 (Training data)
构建模型;(2)将模型的运算重复(Replicate)设置
为重复 10 次。2 种方法无法同时使用。本研究采
用第 2 种方法，并在参数设置中选择使用刀切法
(Jackknife)和绘制响应曲线 (Create response
curves)的选项。将通过 MAXENT 模型得到的以
ASC II 格式输出的预测结果导入 ArcGIS10． 0 中，
并转换为 raster 格式。使用 ArcGIS 软件中空间分
析模块的自然间断点分级法 (Jenks natural
breaks)进行适生区分级。
1． 2． 3 模型精度评价与主导因子选取 采用受试
者工作特征曲线(Receiver operating characteristic
curve，ROC)与横坐标围成的面积，即 AUC值(Are-
a under curve)对建立的最大熵模型模拟准确性进
行评价。通过 MAXENT自带的 Jackknife 模块分析
各环境变量对齿裂大戟分布的贡献率。
2 结果与分析
2． 1 齿裂大戟在我国的潜在分布区预测及其生境
适应等级的划分
齿裂大戟潜在分布区的预测结果被自然间断
点分级法(Jenks natural breaks)分为 4 类:非适生
区，P＜0． 066;低度生区，0． 066＜P＜0． 218;中度适
生区，0． 218＜P＜0． 442;高度适生区，0． 442 ＜P＜0．
881。结合我国省级行政区划图得出的齿裂大戟在
我国的潜在分布区如图 1 所示。预测结果表明，齿
裂大戟在我国的潜在分布区主要包括北京、天津、
河北省南部、山东省大部、河南省大部、山西省南
部、陕西省中部、湖南省东部及江西、江苏、浙江、四
川、云南和甘肃省部分地区。其中高风险区主要集
中在地处 33° ～ 40°N，109° ～ 119°E 的北京、河北省
中南部、河南省中北部、山东省中西部、山西省南部
和陕西省西安等地以及江西、云南省的部分地区。
图 1 齿裂大戟在中国的潜在分布区图示
Fig． 1 Potential geographic distribution of Euphorbia dentata in China
2． 2 预测模型精度测评
ROC曲线分析法在物种潜在分布预测模型评
价中的应用十分广泛(许志东等，2012)。本研究中
数据的 ROC 曲线下面积 AUC 值为 0． 956，远高于
随机预测值 0． 5，表明 MAXENT 模型对齿裂大戟在
我国潜在分布区的预测效果很好。
2． 3 齿裂大戟潜在分布区主导因子分析
MAXENT模型的刀切法分析工具能够判断预
测所使用的每一个环境因子对预测结果影响的相
对大小，原理是在模型运行中依次忽略一个环境变
量，使用其余的环境变量进行建模预测，再单独使
用该变量建模，最后使用所有变量建模。各变量对
·791·第 3 期 张路:基于 MAXENT模型预测齿裂大戟在中国的潜在分布区
最终结果的影响程度以规范训练结果作为评价指
标。由图 2 可以看出，bio1 年平均温度、bio9 干旱
季节平均气温、bio11 最冷季度平均气温对最终结
果的贡献较大，而 bio15 季节平均降水、bio14 最干
旱月份降水、bio17 最干旱季度降水、bio19 最冷季
度降水对结果的影响较小。
图 2 基于刀切法的环境变量重要性分析
Fig． 2 Significance analysis of environmental variables based on Jackknife test
3 讨论
3． 1 环境因子和分布数据的选择
MAXENT最大熵模型是目前表现最好、应用最
广的生态位模型，在入侵生物潜在分布区或病虫害
潜在危害区域预测、濒危物种或有经济价值物种的
适生区预测以及自然保护区设计以及全球气候变
化对物种分布的影响等热点问题上有很好的应用
(邢丁亮和郝占庆，2011)。
物种生态位的保守性是应用生态位模型预测物
种潜在分布区的前提(Holt ＆ Gaines，1992) ，但有研
究表明，当入侵地的环境与原产地的环境有所区别
时，入侵种的生态位可能会发生漂移(Wiens et al．，
2010)。因此仅使用原产地的分布数据不能很好预
测发生过生态位漂移的入侵种的潜在分布区。本研
究采用了齿裂大戟在原产地以及在我国已知的入侵
地的作为分布点，能够部分弥补仅使用原产地分布
数据所造成的偏差(Broennimann ＆ Guisan，2008)。
本研究依据齿裂大戟的生活史特征，使用了去
除与最冷月气温有关的 2 个环境变量(bio6 最冷月
最低温，bio7 年气温极差)后的 17 个环境变量进
行生态位模型构建。最高气温与最低气温是影响
多年生物种地理分布的主要因素。但是由于土壤
中种子对低温的耐受能力一般较强(丁格根其尔，
2014) ，最冷月最低温对于以种子形式过冬的一年
生植物的生物学意义并不明显。张路等(2012)野
外观察发现，在北京齿裂大戟为一年生草本，以种
子形式过冬。标本调查和文献检索也没有发现两
年生或多年生的植株的记录(哈斯巴特尔等，2012;
莫南，2014;牛玉璐，2011)。需要注意的是，在气
候温暖、四季不分明的地区齿裂大戟春季至秋季种
子皆可发芽，花果期可从 5 月延续到翌年 2 月(莫
南，2014)。但由于一年生植物齿裂大戟有能力在
温度低时以种子形式过冬，最低气温仅影响齿裂大
戟的过冬形式，并不会对齿裂大戟的分布区域产生
影响，因此不适用于齿裂大戟潜在分布区的预测。
如在生长不受到最冷月的影响下使用含有最冷月
数据的环境变量，会导致预测结果遗漏适宜齿裂大
戟生长的区域。如冬季寒冷但是其他条件均适宜
的地区 P值会偏低(朱耿平等，2014)。因此，本文
使用去除无关变量后的环境数据集构建预测模型。
刀切法分析表明，对齿裂大戟分布影响较大的主要
环境因子为年平均温度和干旱季节平均气温，降水
因素的影响较小。另外，本研究使用的是气候变
量，没有考虑物种间的相互作用，如能综合植被类
型、天敌等因素会增加预测结果的准确性。
3． 2 模型预测的准确性
研究采用了 ROC曲线下面积的 AUC值作为验
证模型精度的指标，是目前最常用也是最佳的模型
·891· 生物安全学报 Journal of Biosafety 第 24 卷
评价指标之一(Ficetola et al．，2007;Gibson et al．，
2007;Moffett et al．，2007)。随机分布模型的 AUC
值为 0． 5，AUC值大于 0． 9 或小于 0． 1 时诊断价值
较高(Elith et al．，2006;Phillips et al．，2006)。本
研究的 AUC 值 0． 965，表明预测准确性很高。另
外，齿裂大戟在巴西、澳大利亚东北、俄罗斯、韩国
等地成功定植的分布点也包含在齿裂大戟的全球
适生区内，进一步说明了预测的准确性。
3． 3 管理措施
本研究利用 MAXENT 生态位模型和地理信息
系统(ArcGIS)相结合，对外来植物齿裂大戟在我
国的潜在分布区进行了预测，结果表明齿裂大戟在
我国具有广阔的潜在分布区，主要位于我国的中部
和东部，包括我国北京、河北省中南部、山东中西
部、河南中北部、山西南部、陕西中部、江西、湖南东
部及云南部分地区。值得注意的是，预测结果中的
高度适生区域(图 1 中红色部分)与我国部分粮食
主产区重合。鉴于齿裂大戟具有较强的繁殖能力、
传播能力和适应能力，常形成单优群落，对当地的
生物多样性破坏较大(张路等，2012) ，一旦侵入农
田，与农作物争夺养分与空间，将会造成农作物的
大量减产(哈斯巴特尔等，2012;Juan，2003) ，并影
响农产品的质量。这从我国进口的产自巴西的大
豆和美国的小麦中常夹带齿裂大戟的种子可以得
到警示(李宁，2009;张路等，2012)。
关于入侵物种种群动态的研究已经表明，入侵
种在大规模暴发前会有一段增长缓慢的时滞期
(Shigesada ＆ Kawasaki，1997)。在该时期，入侵种
的种群数量尚小、增长缓慢，因此易于控制，是进行
治理的最佳时期。齿裂大戟在我国分布尚处于分
散零星状态，整体来看尚未进入暴发期，但在某些
地方的种群数量已经很大，并且有快速扩散的趋
势。结合齿裂大戟的现状和分布区预测的结果，本
文提出如下防控措施:首先对于已经建立了齿裂大
戟的种群并且属于高度适宜生境的分布地如北京、
河北石家庄、保定等尽快组织人员进行治理和灭
除;对于对外交流频繁的港口同时具备齿裂大戟的
较适宜生境的区域如辽宁大连、天津、河北唐山、山
东潍坊、东营、滨州等对该齿裂大戟进行全面的监
控，以防由此引入新的齿裂大戟种源。对处于适生
区域并属于交通干线如京港澳高速河北河南段沿
线、云南楚雄彝族自治州永仁县京昆高速沿线等应
高度防范由于来往车辆引入齿裂大戟的繁殖体。
其他尚未有记录的适生区域也要有足够的重视，进
行必要的监控，一旦发现其逸生，应及时清除。
致谢:感谢北京大学刘峻峰研究员、中国科学院植物
研究所李振宇研究员在论文选题和写作上的指导。
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(责任编辑:郭莹)
·002· 生物安全学报 Journal of Biosafety 第 24 卷