全 文 ：doi:10． 3969 / j． issn． 1000 － 2162． 2014． 01． 014
不同模式下紫藤花粉活力、柱头可授性的比较
赵同欣1，刘林德1* ，张 莉1，潘成臣2，贾兴军1
(1．鲁东大学 生命科学学院，山东 烟台 264025;2．中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所，甘肃 兰州 730000)
摘 要:分别通过观察法、TTC法、联苯胺 －过氧化氢法，比较自然模式和罩网模式下紫藤的开花特性、花粉活
力和柱头可授性．结果表明:自然模式下，单花花期 3 ～ 4 d，花粉寿命约 3 d，最高花粉活力在开花后第 2 天，达
60%，每天上午 11:30 左右，花粉活力有明显的下降趋势，介于 10% ～ 30%之间;柱头可授性在开花头 2 天最
强;结实率为 93． 6% ．罩网模式下，单花花期 6 ～ 7 d，花粉寿命约 7 d，最高花粉活力在开花后第 1 天，达 80%，
花后的前 4 天花粉活力维持在 50%以上，第 5 天开始活力下降;柱头在开花的前 4 天一直处于强可授性状态;
结实率为 8． 2% ．从而可知，访花昆虫是影响紫藤花期长短、花粉活力和柱头可授性持续时间的重要因素，也
是影响其有性生殖的关键因素．
关键词:紫藤;开花动态;花粉活力;柱头可授性
中图分类号:Q9441． 1;Q944． 58 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2162(2014)01 － 0084 － 06
Pollen viability and stigma receptivity
of Wisteria sinensis Sweet in different modes
ZHAO Tong-xin1，LIU Lin-de1* ，ZHANG Li1，PAN Cheng-chen2，JIA Xing-jun1
(1． School of Life Science，Ludong University，Yantai 264025，China;2． Cold and Arid Ｒegions
Environmental and Engineering Ｒesearch Institute，Chinese Academy of Science，Lanzhou 730000，China)
Abstract:Blossom dynamic，pollen viability and stigma receptivity of Wisteria sinensis Sweet under
natural and bagging modes were compared by methods of observation，TTC and benzidine － H2 O2
testing． Under natural condition，the life spans of single flower and pollen were about 3 － 4 d and 3
d，respectively． The highest pollen viability appeared at the second day after blooming，about 60% ．
Pollen viability decreased to 10% －30% at 11:30 daily． And at the first two days of anthesis，the
stigma had strong receptivity． Under bagging condition， the single flower life span lasted
approximately 6 － 7 d． Pollen life span was about 7 d． More than 50% pollens had viability at the
beginning four days after flowering，and pollen viability exceeded 80% at the first day． Moreover，
we included that the stigma receptivity was always strong in the first four days of anthesis． The seed
setting rate in natural mode was significant higher than bagging mode，93． 6% and 8． 2%，
respectively． Blossom dynamic，pollen viability and stigma receptivity of W． sinensis Sweet were
influenced by visit insects which was a key factor to affect the sexual reproduction of W． sinensis
Sweet．
Key words:Wisteria sinensis Sweet;blossom dynamic;pollen viability;stigma receptivity
收稿日期:2013 － 10 － 12
基金项目:国家重点基础研究发展计划资助项目(2009CB421303)
作者简介:赵同欣(1987—) ，女，山东寿光人，鲁东大学硕士研究生;* 刘林德(通信作者) ，鲁东大学教授，研究生导
师，博士，E-mail:liulinde@ live． cn．
2014 年 1 月
第 38 卷 第 1 期
安徽大学学报(自然科学版)
Journal of Anhui University (Natural Science Edition)
January 2014
Vol． 38 No． 1
植物有性生殖过程中，开花特性、花粉与柱头的生物学特性、结实率等都受生物(昆虫)与非生物
(温度、湿度、风力等)因素的影响［1 － 4］．早在 18 世纪，德国科学家 Sprengel (1750—1815)在发现昆虫对
有花植物的主要作用是完成花粉的传递工作的同时［5］，也注意到花的一些特征与环境因子有关［6］． 昆
虫在访问花朵传递花粉的同时，也会改变花部特征，影响花粉活力和柱头可授性等．
紫藤(Wisteria sinensis Sweet)又名藤萝、朱藤，为豆科(Leguminosae sp．)紫藤属(Wisteria Nutt．)落叶
攀援灌木，花蝶形、紫色，汇集成总状花序，是我国风景园林中应用较多的藤本植物之一，其茎、叶、花也
具有很高的药用价值．因此，关于紫藤的园林栽培技术及应用［7］、活性成分［8 － 10］方面的研究较多，生理
特性［11 － 12］及传粉生态学［13 － 14］方面的研究相对较少．作者着重比较了不同模式下紫藤的开花特性、花粉
活力和柱头可授性，以期为紫藤的保质育种提供理论依据，同时为紫藤花期的延长提供参考．
1 材料与方法
1． 1 研究地点
该研究在山东省烟台市芝罘区鲁东大学(37°31N，121°23E)校园内进行．烟台地处山东半岛中部，
属暖温带大陆性季风气候．年平均降水量 651． 9 mm;年平均气温 12． 7 ℃;年平均相对湿度 68%;年平均
日照时数 2 698． 4 h;年平均太阳辐射值 5 224． 4 MJ·m －2;年平均风速内陆地区 3 ～ 4 m·s － 1，沿海地区
4 ～ 6 m·s － 1;全市无霜期平均 210 d．
1． 2 研究材料
紫藤为暖温带植物，对气候和土壤有较强的适应性．花紫色或深紫色，十分美丽，是园林绿化美化的
优选植物之一．该研究的材料为鲁东大学校园内的紫藤．选取位置偏僻、人为因素干扰较少且健康粗壮
的植株为研究对象．
1． 3 研究方法
1． 3． 1 开花动态的观察
在花蕾期，标记紫藤 20 个花序，平均分成两组:自然模式组和罩网模式组．每天观察开花状况直至
花朵开放．在花朵开放当天及之后的数天内，观察并记录花朵每天的形态变化并用数码相机拍照．最后
于结实期统计坐果率．
1． 3． 2 花粉活力和柱头可授性的检测
用 TTC法测定花粉活力［15］．从开花当天开始直至花朵脱落或坐果，每天从 7:30—17:30 每隔 2 h
测 1 次花粉活力．每次测量取 6 朵花，每朵花做 1 个临时装片，每个装片观察 5 个视野，记录花粉活力，
并计算平均值．
用联苯胺 －过氧化氢法测定柱头可授性［15］．取不同发育时期的花，将其柱头浸入反应液中，柱头周
围变蓝并有气泡冒出，气泡越多说明柱头的可授性越强．
2 结果与分析
2． 1 紫藤的开花动态及花部特征
2012 年，紫藤的群体花期为 4 月中旬至 5 月上旬．
自然模式组，单花花期 3 ～ 4 d．始开期，旗瓣扬起与龙骨瓣成一定角度，花萼紧紧包裹花冠基部，花
萼和花瓣呈紫色(如图 1A、a) ;开花 1 ～ 3 h后，旗瓣完全展开，几乎垂直于龙骨瓣(如图 1B) ，花萼稍松
弛，旗瓣基部呈绿色(如图 1b箭头所指) ;开花 3 ～ 5 h后，旗瓣向后弯曲，基部呈淡绿色，翼瓣松弛，部分
因访花昆虫的作用而露出雌蕊和雄蕊，花萼膨大松弛(如图 1C、c) ;开花第 2 天的花，花瓣因失水而结合
松弛，部分花瓣边缘失水萎蔫，淡紫色，翼瓣和龙骨瓣弯曲度增大且松弛，雄蕊和雌蕊从龙骨瓣顶端伸出
(如图 1D、d) ;开花第 3 天的花，其花瓣萎蔫严重干枯，花冠合拢，花萼膨大松弛，淡紫色或紫红色，子房
开始发育(如图 1E、e)．座果率为 93． 6% ．
58第 1 期 赵同欣，等:不同模式下紫藤花粉活力、柱头可授性的比较
罩网模式组，单花花期 6 ～ 7 d．花朵开放过程与自然模式组相同，盛花期(如图 1C、c)可持续 4 d，在
整个花期中生殖核心不可见，直至花朵萎蔫凋谢或结实．座果率为 8． 2% ．
A
a
B
b
C
c
d
ED
e
A、a:始花期的花;B、b:盛花期的花，旗瓣直立但未卷曲;C、c:盛花期的花，旗瓣直立且已卷曲;
D、d:旗瓣边缘有裂隙(箭头) ，雌蕊雄蕊可见(箭头) ;E、e:末花期的花，花瓣萎蔫且子房可见
图 1 紫藤的开花动态
Fig． 1 Blossom dynamic of W． sinensis
2． 2 花粉活力检测结果
两种不同模式下的花粉活力如图 2 所示．
(
)
*
+
/%
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
,(-./ /h
!#$%
&’#$%
1d
7:
30
9:
30
11
:3
0
13
:3
0
15
:3
0
17
:3
0
2d
7:
30
9:
30
11
:3
0
13
:3
0
15
:3
0
17
:3
0
3d
7:
30
9:
30
11
:3
0
13
:3
0
15
:3
0
17
:3
0
4d
7:
00
9:
00
15
:0
0
5d
7:
30
9:
30
15
:3
0
6d
11
:3
0
17
:3
0
7d
9:
00
图 2 紫藤花粉活力变化趋势图
Fig． 2 Pollen viability of W． sinensis
68 安徽大学学报(自然科学版) 第 38 卷
由图 2 可看出，自然模式组:花粉活力变化有一定的规律，每天上午 11:30 左右，花粉活力有明显的
下降趋势，介于 10% ～30%之间．在空气相对湿度高、相对温度低的早上和下午花粉活力较高，维持在
40% ～60%之间．花粉寿命约 3 d．
罩网模式组:开花第 1 天花粉活力变化幅度较大，之后数天花粉活力趋于稳定．开花后前 4 天花粉
活力稳定在 50%以上，最高活力出现在开花第 1 天下午 5:30，达 80%以上．从第 5 天开始花粉活力逐渐
降低，第 7 天花粉活力降至 5%左右．花粉寿命约 7 d．
不同模式下，花粉活力及其变化规律不同．其一，罩网模式组花粉活力明显高于自然模式组的．访花
者的访问使自然模式组的龙骨瓣尖端开裂，雄蕊间歇性暴露于空气中;而罩网模式下，访花者无法访问，
雄蕊始终包裹于龙骨瓣中，两种模式下，雄蕊所处的微环境的相对湿度和相对温度具有差异，这可能是
造成自然模式组花粉活力低于罩网组的主要原因．其二，自然模式组花粉活力起伏变化明显，而罩网模
式组的前 4 天稳定．其原因是自然模式下，花粉会暴露于空气中，在中午 11:30 左右时，空气温度高，相
对湿度低，使花粉活力迅速下降，而在空气温度低、相对湿度高的早上和下午，花粉活力也较高．罩网模
式下，雄蕊在龙骨瓣的包裹下，其所处微环境的温度和相对湿度因受外界环境的影响小而维持稳定，因
此，花粉活力也稳定．
2． 3 柱头可授性检测结果
自然模式组和罩网模式组开花前 4 天的柱头形态和可授性如图 3、4 所示．
A B C
D E F
a b c
d e f
A:未散粉花苞期柱头;B:已散粉花苞期柱头;C:开花第 1 天柱头;D:开花第 2 天柱头;E:开花第 3 天柱头;
F:开花第 4 天柱头;a:未散粉花苞期柱头可授性;b:已散粉花苞期柱头可授性;c:开花第 1 天柱头可授性;
d:开花第 2 天柱头可授性;e:开花第 3 天柱头可授性;f:开花第 4 天柱头可授性
图 3 自然模式组柱头形态和可授性
Fig． 3 The morphology and receptivity of W． sinensis stigma in natural condition
78第 1 期 赵同欣，等:不同模式下紫藤花粉活力、柱头可授性的比较
B C D
b c
A
a d
A:开花第 1 天柱头;B:开花第 2 天柱头;C:开花第 3 天柱头;D:开花第 4 天柱头;a:开花第 1 天柱头可授性;
b:开花第 2 天柱头可授性;c:开花第 3 天柱头可授性;d:开花第 4 天柱头可授性
图 4 罩网模式组柱头形态和可授性
Fig． 4 The morphology and receptivity of W． sinensis’stigma in bagging condition
紫藤的柱头圆球状，基部有绒毛(如图 3A中箭头所示)．在花药散粉前，柱头便具有可授性，但可授
性很弱(如图 3a)．紫藤花在开花前便已散粉，此时柱头已具有较强的可授性(如图 3b)．自然模式组，紫
藤花柱头的形态变化明显(如图 3C ～ F)．开花第 1 天，柱头透亮、呈规则的圆球形(如图 3C) ，随开花时
间的延长，柱头的形状变得不规则，柱头与花柱连接处变褐色(如图 3E、F中箭头所示)．在整个花期中，
柱头的可授性变化是由强到弱(如图 3c ～ f)．开花后第 1 天和第 2 天的柱头可授性最强．开花后第 3 天
和第 4 天，柱头可授性明显变弱．
罩网模式组，紫藤花柱头形态变化不明显(如图 4A ～ D)．随着开花时间的延长，柱头形态始终保持
透亮、规则的圆球形．柱头与花柱的连接处没有褐变现象．开花后，罩网的紫藤花，由于没有昆虫的访问，
柱头在龙骨瓣的保护下未受损伤，在开花前 4 天，柱头的可授性一直很强(如图 4a ～ d)．通过图 3 和图 4
的比较，发现罩网模式组的柱头可授性持续时间明显长于自然模式组的．
3 讨 论
有关花朵的开花动态和花朵形态学方面的研究是进一步研究传粉生态学问题的前提．生物因素和
非生物因素均影响花朵的开花动态和形态特征［6］． 除了天气、温度、光照等非生物因素影响开花动态
外，被人们所熟知的与植物形成传粉关系的昆虫也是影响开花动态的重要因素．该研究中通过比较自然
模式和套袋模式下紫藤的开花动态、单花花期长短及结实率情况等发现，访花者的访问改变了花部某些
特征，如花瓣间嵌合度降低、雌蕊雄蕊暴露，从而导致开花动态、单花花期、花部特征等方面的差异．套袋
模式下单花花期明显长于自然模式下的，当紫藤作为观赏植物时，可通过避免访花昆虫的访问延长花
期，提高其观赏价值．当紫藤有育种需求但缺少访花昆虫时，人工授粉是保证其结实率的有效方法．
花粉特性的研究有利于植物育种计划的进行． 很多育种者和研究者对不同物种的花粉的活力、形
态、萌发力等进行了研究，结果表明花粉的活力、形态、萌发力等因物种、品种不同而具有差异［16 － 18］，而
且花粉活力和萌发力明显受环境因素的影响［19 － 21］．该研究发现，自然模式下，一天中花粉活力变化幅度
大，但总体上没有下降趋势，如图 1 所示，分析原因有两点:其一，由于访花者的访问，单朵花上的花粉量
减少，测花粉活力时误差大;其二，由于访花者具有传粉的功能，那么一朵花上的花粉可能来自不同花期
的其他花朵，影响数据的可靠性．套袋模式下，开花后前 4 天花粉活力稳定，第 5 天开始下降，总体呈下
降趋势，花粉寿命可长达 7 d，与潘成臣报道的紫藤花粉寿命为 6 d相似［14］．
柱头可授期是影响有效传粉期［22］、决定受精能否成功的关键期，因物种和品种的差异而有所不同．
如白芷(Angelica dahurica)花的柱头在开花第 4 天开始具有可授性，第 6 天柱头可授性最强［23］． Yi 等［24］
88 安徽大学学报(自然科学版) 第 38 卷
报道扁桃(Prunus dulcis)的柱头可授性在末花期(花瓣平展期或花瓣脱落期)高于始花期．而先锋、萨米
脱和红蜜等甜樱桃(Sweet Cherry)品种在开花第 2 天之前就有可授性［25 － 26］． 紫藤在开花前花药便已散
粉，此时柱头具有一定的可授性，开花第 1 天柱头可授性明显增强，在自然模式下，强的可授性能持续
2 d，而在这 2 天花粉数量多活力强，是授粉的好时机．在没有访花昆虫的情况下，柱头在开花前 4 天都
有强的可授性，人工授粉可在此时间内进行．
参考文献:
［1］ 李林玉，杨丽英，王馨，等．灯盏花的繁育系统与访花昆虫初步研究［J］．西南农业学报，2009，22(2) :454 － 458．
［2］ 潘成臣，刘林德，侯月利，等．黑河中游花棒的开花特性与繁育系统研究［J］．中国沙漠，2010，30(5) :1100 － 1103．
［3］ 刘林德，张洪军，祝宁，等．刺五加花粉活力和柱头可授性的研究［J］．植物研究，2001，21(3) :375 － 380．
［4］ Vergara C H，Badano E I． Pollinator diversity increases fruit production in Mexican coffee plantations:the importance of
rustic management systems［J］． Agriculture，Ecosystems and Environment，2009，129:117 － 123．
［5］ 龚燕兵，黄双全．传粉昆虫行为的研究方法探讨［J］．生物多样性，2007，15(6) :576 － 583．
［6］ 黄双全．植物与传粉者相互作用的研究及其意义［J］．生物多样性，2007，15(6) :569 － 575．
［7］ 吴江，戚行江，陈俊伟，等．多用途野生紫藤的栽培技术与开发利用［J］．中国野生植物资源，2004，23(2) :62 － 63．
［8］ 宗梅，蔡永萍，范志强，等．紫藤不同部位活性成分的研究与应用进展［J］．食品工业科技，2013，34(7) :383 － 385．
［9］ 姜艳华，樊晓晖，姜韭．紫藤活性成分的提取与抑菌作用初探［J］．河南农业大学，2009，3:60 － 62，78．
［10］ Heo J C，Park J Y，Lee J M． Wisteria floribunda gall extract inhibits cell migration in mouse B16F1 melanoma cells by
regulating CD44 expression and GTP － ＲhoA activity［J］． Journal of Ethnopharmacology，2005，102(1) :10 － 14．
［11］ 夏江宝，张光灿，刘刚，等．不同土壤水分条件下紫藤叶片生理参数的光响应［J］．应用生态学报，2007，18(1):30 －34．
［12］ Hu Y F，Zhang Q，Sodmergen． Potential cytoplasmic inheritance in Wisteria sinensis and Ｒobinia pseudoacacia
(Leguminosae) ［J］． Plant Cell Physiol，2005，46(7) :1029 － 1035．
［13］ 李晓红，曾小玲，曾建军．观赏植物紫藤开花物候与生殖特征［J］．井冈山大学学报:自然科学版，2010，31(4):48 －51．
［14］ 潘成臣，朱林，孙英杰．紫藤的繁育系统和花粉、柱头生物学特性的研究［G］．中国植物学会七十五周年年会论文
摘要汇编，2008:390．
［15］ Dafni A． Pollination ecology［M］． New York :Oxford Univ Press，1992．
［16］ Botu M，Sarpe C，Cosmulescus S，et al． The genetic control of pollen fertility，pollenizing and fruit set for the Prunus
domestica L． plum cultivars［J］． Acta Hortic，2002，577:139 － 145．
［17］ 杜玉虎，张绍铃，姜雪婷，等．果梅花粉离体萌发及花粉管生长特性研究［J］．西北植物学报，2006，26(9) :1846 －
1852．
［18］ Calic D，Devrnja N，Kostic I，et al． Pollen morphology，viability，and germination of Prunus domestica cv． Poega cˇa
［J］． Sci Horti，2013，155:118 － 122．
［19］ Pirlak L． The effects of temperature on pollen germination and pollen tube growth of apricot and sweet cherry［J］．
European Journal of Horticultural Science，2002，67(2) :61 － 64．
［20］ Hedhly A，Hormaza J I，Herrero M． Effect of temperature on pollen tube kinetics and dynamics in sweet cherry，Prunus
avium(Ｒosaceae) ［J］． Am J Bot，2004，91(4) :558 － 564．
［21］ Sorkheh K，Shiran B，Ｒouhi V，et al． Ｒesponse of in vitro pollen germination and pollen tube growth of almond(Prunus
dulcis Mill．)to temperature，polyamines and polyamine synthesis inhibitor［J］． Biochem Syst Ecol，2011，39(4) :749 －
757．
［22］ Egea J，Burgos L． Effective pollination period as related to stigma receptivity in apricot［J］． Sci Hortic，1992，52(1 /2) :
77 － 83．
［23］ 陈郡雯，吴卫，侯凯，等．川白芷与祁白芷花粉活力及柱头可授性测定［J］．中国中药杂志，2011，36(22):3079 －3082．
［24］ Yi W G，Law S E，McCoy D，et al． Stigma development and receptivity in almond (Prunus dulcis) ［J］． Ann Bot，2006，
97(1) :57 － 63．
［25］ Lech W，Maodobry M，Dziedzic E，et al． Biology of sweet cherry lowering［J］． J Fruit Orn Plant Ｒes，2008，16:189 －199．
［26］ 王丽娟，刘林德，张莉，等．烟台甜樱桃柱头的可授性、形态特征与坐果率［J］．植物学报，2011，46(1) :44 － 49．
(责任编辑 于 敏)
98第 1 期 赵同欣，等:不同模式下紫藤花粉活力、柱头可授性的比较