全 文 ：·中草药· 北方园艺２０１４（１２）：１４２～１４５
第一作者简介：朴锦（１９７３－），女，博士研究生，副教授，研究方向为
中药材栽培及育种。Ｅ－ｍａｉｌ：ｐｉａｏｊｉｎ＠ｙｂｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．
基金项目：延边大学校级资助项目（２０１１８００－６０２０１３１２７）。
收稿日期：２０１４－０１－１６
关苍术的开花动态和花蕊形态及花粉活力研究
朴 　 锦１，２，王 　 坤２，范 惠 明３，王 永 明３
（１．沈阳农业大学 园艺学院，辽宁 沈阳１１００００；２．延边大学 农学院，吉林 延吉１３３００２：
３．吉林省延边长白山药业有限公司，吉林 汪清１３３２００）
　　摘　要：以关苍术为试材，通过挂牌调查、扫描电镜观察及花粉培养等方法，研究了关苍术开
花动态、花蕊形态及花粉活力。结果表明：关苍术单株花序的开放顺序是自上而下，花序为由外
至内，雌花花期为１２～１４ｄ，两性花花期为１４～１７ｄ；关苍术花粉最长轴为５７．９５±２．４４μｍ，属于
大孢粉，花粉粒形态指数为１．１９，属于长球形；检测花粉活力的染色法中以联苯胺－过氧化氢染色
为最好，适宜的花粉培养条件为蔗糖浓度１５％、培养温度２５℃、培养时间４ｈ，此条件下花粉萌发
率达８０．４％。
关键词：关苍术；开花动态；花粉活力；花粉；柱头
中图分类号：Ｓ　５６７．２３９　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１４）１２－０１４２－０４
　　植物花的形态特征不仅是分类学中主要研究对象，
也是自身繁育的重要器官。花的特征可分为花部构成
和花的开放式样。花部构成是包括花的结构、颜色、气
味、蜜汁产量等单个花的所有特征；花的开放式样是指
花在某一时间开放的数量和在花序上的空间排列，可看
作花在群体水平上表现出的特征［１］。
关苍术（Ａｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓ　ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｋｏｉｄｚ．ｅｔ　Ｋｉｔａｍ）属菊
科多年生草本植物，以干燥根茎入药，为吉林省的道地
药材，具有燥湿健胃、祛风湿、明目等功效，能治湿困脾
胃、倦怠嗜卧、胸痞腹胀、食欲不振、肢节酸痛、夜盲等疾
病［２］。关苍术主产于我国东北，近年来野生资源日趋枯
竭，产量逐年锐减，而人工栽培又刚刚起步，不能满足市
场需求。２００５年内蒙古、辽宁、吉林、黑龙江等省区发布
法规将关苍术列入本省区重点保护野生药材物种［３］。
该研究对关苍术花部形态特征进行详细观察，旨在进一
步了解关苍术的生殖生物学特性，以期为关苍术的可持
续利用、杂交育种及资源保护提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验材料分为野生关苍术和栽培关苍术。野外调
查点设在吉林省延吉市帽儿山和龙井市智新镇长财村
后山坡，每隔１ｄ定株观察；栽培关苍术种植在延边大学
农学院实验基地。
１．２　试验方法
１．２．１　开花动态研究　在关苍术蕾期至终花期间，随机
选２０株挂牌，每天跟踪调查开花动态，采用肉眼、放大
镜、体式显微镜观察花部特征，并用相机拍摄。
１．２．２　花蕊形态观察　取新鲜花粉及柱头，直接涂于粘
有双面胶带的小金属台上，用ＳＢＣ－１２小型离子测射仪
喷金处理后，直接用日立Ｓ－３５００Ｎ扫描电子显微镜观
察、拍照。
１．２．３　花粉活力检测　氯化三苯基四氮唑（ＴＴＣ）染色
法：关苍术花刚刚开放时，取少量花粉置于载玻片上，加
１～２滴ＴＴＣ染色液，放入４０℃的恒温箱１５ｍｉｎ后在光
学显微镜下观察，有活力的花粉为红色（活力较强）和淡
红色（活力较弱），无活力的花粉无色。过氧化物酶测定
法：取少量花粉撒于载玻片上，加联苯胺?α萘酚１滴，放
入３０℃ 恒温箱中，１０ｍｉｎ后在显微镜下观察，有生活力
的花粉粒呈红色，无生活力花粉呈黄色或无色。醋酸洋
红染色法：关苍术花刚开放时，取少量花粉放在载玻片
上，加１～２滴醋酸洋红染色液，放入４０℃的恒温箱中，
１５ｍｉｎ后在光学显微镜下观察，有活力的花粉为深红
色，活力较弱的花粉为淡红色，没有活力的花粉为无色。
１．２．４　关苍术花粉培养研究　采用４种蔗糖浓度和３
种培养温度的双因素完全随机试验设计，３次重复。在
１００ｍＬ蒸馏水中，加入琼脂１ｇ，置于烧杯中加热煮沸，
然后将烧杯置于水浴锅中，分别加入５、１０、１５、２０ｇ蔗
糖，溶解后搅匀备用。将不同蔗糖浓度的培养基滴在载
玻片上，凝固后用发丝蘸取花粉粒，均匀播种于培养基
后盖上盖玻片。将播完花粉的载玻片放在铺有湿润滤
纸的培养皿中，分别在１５、２０、２５℃的恒温保湿条件下培
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北方园艺２０１４（１２）：１４２～１４５ ·中草药·
养。培养２ｈ和４ｈ后，在显微镜下观察花粉萌芽率，以
确定适合的培养时间。
２　结果与分析
２．１　开花动态研究
关苍术由许多管状小花构成总状花序，花序外围有
一轮叶状苞片，总苞片５～８层，花瓣为白色，５枚连合，子
房２心皮下位，花柱１条，伸于花药管中，顶端柱头２裂。
关苍术两性花，雌花异株，两性花具有聚药雄蕊，开
花后能看见淡紫色的花药（图１－Ｂ２），而雌花中则看不到
花药，剥除花瓣后可看到相互分离的花丝和花药，但花
药全部干瘪不产花粉。关苍术不同植株单花开放进程
大致相似，花蕾期为３０～４０ｄ，雌花单花花期为１２～１４ｄ，
两性花相对较长，１４～１７ｄ。
开花前２～３ｄ，总苞稍微打开，从开口处清晰看到
白色小花和淡黄色冠毛；开花前１ｄ，开口继续张开，同
时边缘的小花花苞渐大，此时能明显分辨即将开放的小
花（图１－Ａ１）；第１天，周围的小花先开放，花瓣卷曲，雌
花开花时直接露出椭圆型柱头，柱头当天随即二裂
（图１－Ａ２）；第２～４天小花从外向内伊始盛开；第５天大
部分雌花已完成授粉，开始枯萎（图１－Ａ６）；到第１２天全
部小花完全凋谢，进入结实期（图１－Ａ８）。
两性花开花动态与雌花有些不同，第１天开花时，
露出淡紫色花药，随着花柱快速生长柱头顶破花药，带
出花粉（图１－Ｂ１），但此时柱头还未成熟，不具有雌性功
能；第２天，剩余的花粉继续从花药顶端溢出，花柱继续
伸长，有些柱头开始二裂（图１－Ｂ２）；第３～４天，花序外围
的小花花药开始枯萎，从淡紫色逐渐变为枯黄色，而内
部仍有很多小花还未开放；第５～６天，内部小花全开放，
第７～９天，内部小花的柱头也已二裂，花瓣开始枯萎（图
１－Ｂ６）；第１４天进入结实期（图１－Ｂ８）。
图１　关苍术开花动态
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｏｆ　Ａｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓ　ｊａｐｏｎｉｃａ
注：Ａ１～Ａ８雌花；Ｂ１～Ｂ８为两性花；Ａ１．开花前１ｄ；Ａ２．第１天；Ａ３．第２天；Ａ４．第３天；Ａ５．第４天；Ａ６．第５～６天；Ａ７．第７～１０天；Ａ８．第１０～
１２天；Ｂ１．第１天；Ｂ２．第２天；Ｂ３．第３天；Ｂ４．第４天；Ｂ５．第５～６天；Ｂ６．第７～９天；Ｂ７．第１０～１２天；Ｂ８．第１３～１４天。
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２．２　花蕊形态观察
借助扫描电镜观察关苍术花粉形态特征的结果，关
苍术花粉单花粉，花粉赤道面观呈椭圆形，极面观呈３
裂圆形，具有３个浅萌发沟，萌发孔不明显。花粉外壁
具刺状雕纹及小穴状网孔，刺长２～３μｍ，渐尖，刺尖端
无网孔，刺中部以下、外壁表面及萌发沟里密布小穴状
网孔。花粉粒平均极轴长为５７．９５±２．４４μｍ，平均赤道
轴长为４８．７０±５．０２μｍ，形态指数（Ｐ／Ｅ）为１．１９（图２ａ、
ｂ、ｃ）。在扫描电镜下，关苍术柱头椭圆型，顶端呈二裂，
柱头表面由近椭圆形的上皮细胞组成，细胞中间凹陷，
以增加接受花粉的面积，柱头表面未见分泌物，属于干
柱头。柱头除顶端外，周围上皮细胞延伸为白色的短毛
状，呈“刷粉毛”；花柱的表皮细胞呈长棒状，其长轴与花
柱平行，平均长度为５３．７２±３．５２μｍ，宽度为９．７２±
０．３３μｍ（图２ｄ、ｅ、ｆ）。
图２　关苍术花粉及柱头电镜图
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　ｐｉｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ　ａｎｄ
ｓｔｉｇｍａ　ｏｆ　Ａｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓ　ｊａｐｏｎｉｃａ
注：ａ．花粉极面观；ｂ．花粉赤道面观；ｃ．花粉外壁；ｄ．二裂柱头；ｅ．刷
粉毛；ｆ．花柱。
２．３　关苍术花粉活力检测及培养
ＴＴＣ、醋酸洋红和联苯胺－过氧化氢法对关苍术花粉
活力检测结果显示，关苍术花粉未被氯化三苯基四氮唑
（ＴＴＣ）染色，而醋酸洋红和联苯胺－过氧化氢都可以使有
活力的关苍术花粉染成深红色和红色（图３ａ、ｂ）。不同条
件下关苍术花粉培养研究结果表明，培养４ｈ后花粉萌发
数逐渐趋于稳定。经对稳定后的萌发率进行方差分析，在
不同蔗糖浓度、培养温度及二者的互作条件下培养的花粉
萌发率间均有极显著差异（表１）。由表２可知，蔗糖浓度
为１５％时，花粉萌发率普遍高于其它浓度，而且生长的花
粉管也相对长（图３ｃ、ｄ）；就培养温度而言，在蔗糖浓度相
同条件下２５℃花粉萌发率较高于其它温度。不同蔗糖浓
度和培养温度间交互作用看，蔗糖浓度为１５％、培养温度
为２５℃时关苍术花粉萌发率最高，达８０．４％，且与蔗糖浓
度２０％、温度２５℃的花粉萌发率间无显著差异。
图３　花粉染色及花粉管
Ｆｉｇ．３　Ｐｏｌｅｎ　ｓｔａｉｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｐｏｌｅｎ　ｔｕｂｅ
注：ａ．醋酸洋红染色（４０×）；ｂ．联苯胺－过氧化氢染色（４０×）；ｃ、ｄ．花
粉管生长（１００×）。
表１　　　　不同蔗糖浓度和培养温度下的
　　　　花粉萌发率方差分析
　　Ｔａｂｌｅ　１　　Ｖａｒｉａｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｐｏｌｅｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
变异来源 ＳＳ　 Ｄｆ　 ＭＳ　 Ｆ　 Ｆ０．０５ Ｆ０．０１
蔗糖浓度 ０．３７７３　 ３　 ０．１２５８　５４．７０＊＊ ３．００８８　 ４．７１８１
培养温度 ０．０７９２　 ２　 ０．０３９６　１７．２２＊＊ ３．４０２８　 ５．６１３６
蔗糖浓度×培养温度 ０．０６５９　 ６　 ０．０１１０　４．７９＊＊ ２．５０８１　 ３．６６６７
误差 ０．０５５０　 ２４　 ０．００２３
总计 ０．５７７５　 ３５
　　表２ 不同条件下的关苍术花粉萌发率
　　Ｔａｂｌｅ　２　　Ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｆ
Ａｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓ　ｊａｐｏｎｉｃａ
蔗糖浓度
Ｓｕｃｒｏｓｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／％
培养温度
Ｃｕｌｔｕｒｅ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ／℃
花粉萌发率Ｐｏｌｅｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ／％
培养２ｈ
Ｃｕｌｔｕｒｅ　２ｈ
培养４ｈ
Ｃｕｌｔｕｒｅ　４ｈ
１５　 ４３．９　 ４５．９ｇＥＦ
５　 ２０　 ３８．７　 ４２．８ｇＦ
２５　 ４３．６　 ５０．９ｅｆｇＤＥＦ
１５　 ５５．８　 ５７．６ｄｅｆＣＤＥ
１０　 ２０　 ３０．２　 ５１．５ｅｆｇＤＥＦ
２５　 ５７．３　 ５９．３ｄｅＣＤ
１５　 ４９．６　 ７１．７ｂｃＡＢ
１５　 ２０　 ５７．２　 ７１．２ｂｃＡＢ
２５　 ５４．７　 ８０．４ａＡ
１５　 ３３．８　 ４９．９ｆｇＤＥＦ
２０　 ２０　 ６１．６　 ６５．０ｃｄＢＣ
２５　 ７０．７　 ７６．８ａｂＡ
３　讨论与结论
花序的结构及其开放进程、花粉和柱头活力等植物
繁育系统的特性决定着传粉和授粉等有性生殖过程，从
而影响生殖效率［４］。关苍术单株花序的开放顺序是自
上而下，花序内小花的开放顺序为由外至内。单花开放
时间雌花为１２～１４ｄ，而两性花比雌花花期长２～３ｄ；外
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北方园艺２０１４（１２）：１４２～１４５ ·中草药·
围小花开放到全部小花开放所需时间，雌花为３～４ｄ，
两性花为５～６ｄ，两性花开放需要更多的时间，并且其
柱头的二裂时间也比雌花晚２～３ｄ，这可能与两性花比
雌花多一个花药成熟的过程，从而造成整个花期的
延长。
花粉是植物携带遗传信息的雄性生殖细胞，与其它
组织器官相比性状更稳定，形态特征受环境因素影响较
小。因此，花粉粒形状、轮廓、大小、颜色、萌发沟及纹饰
等形态特征可为物种鉴别提供重要依据［５］。关苍术花
粉最长轴为５７．９５±２．４４μｍ，据埃尔特曼的划分标
准［６］，属于大孢粉；花粉粒形态指数为１．１９（１．１４～
２．００），属长球形；花粉壁表面粗糙，具有刺状初级雕纹，
网状次级雕纹，这些有利于花粉的固着而促进授粉。据
Ｗａｌｋｅｒ［７］的研究，花粉表面纹饰的演化趋势为表面光
滑→表面网状、条纹状表面→疣状、刺状而言，关苍术花
粉进化程度较高，形成较晚。关苍术柱头膨大成椭圆
形，顶端二裂，其表皮细胞中间凹陷，中下部密布短毛等
特征，不仅增加了接受花粉的面积，而且也利于推出成
熟花粉及花粉的附着，从而增加授粉机率。关苍术柱头
是干柱头，传粉时不产生分泌物，但柱头表面存在亲水
性蛋白质薄膜，能从薄膜下角质层的中断处吸收水分。
该研究采用３种染色法来检测关苍术花粉活力，其
中ＴＴＣ染色未能使花粉着色，这与李林等［８］的研究结
果一致。醋酸洋红和联苯胺－过氧化氢都可以使有活力
的花粉染色，而醋酸洋红不仅使有活力的花粉染成红
色，而未成熟和败育的花粉也正常着色。因此，最适合
检测关苍术花粉活力的方法是联苯胺－过氧化氢染色法。
花粉生活力的测定方法中花粉萌发法最接近自然实际
情况，且还为以克服不亲和性为目的的试管受精和通过
花粉进行基因转移等新技术研究奠定基础［９］。关苍术
花粉萌发试验表明，蔗糖浓度和培养温度之间存在交互
作用，在１２个组合中，蔗糖浓度１５％、培养温度为２５℃
时最有利于关苍术花粉萌发，且培养４ｈ时花粉萌发率
基本达到稳定。培养基的不同酸碱度［１０］、微量元素［１１］
等因素对花粉萌发具有显著影响，这些因素是否对关苍
术花粉萌发也有促进作用，有待今后进一步研究。
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Ｒｅｓｅａｃｈ　ｏｎ　Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　Ｄｙｎａｍｉｃ，Ｆｌｏｗｅｒ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ
Ｐｏｌｅｎ　Ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ａｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓ　ｊａｐｏｎｉｃａ
ＰＩＡＯ　Ｊｉｎ１，２，ＷＡＮＧ　Ｋｕｎ２，ＦＡＮ　Ｈｕｉ－ｍｉｎｇ３，ＷＡＮＧ　Ｙｏｎｇ－ｍｉｎｇ３
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　１１００００；２．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｙａｎｂｉａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｊｉ，
Ｊｉｌｉｎ　１３３００２；３．Ｊｉｌｉｎ　Ｙａｎｂｉａｎ　Ｃｈａｎｇｂａｉ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ　Ｃｏ．Ｌｔｄ，Ｗａｎｇｑｉｎｇ，Ｊｉｌｉｎ　１３３２００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　Ａｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌ，ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｍａ　ａｔｒａｃｔｙｌｏｄｉｓ，ｆｌｏｗｅｒ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ａｎｄ　ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｌｉｓｔｉｎｇ　ｓｕｒｖｅｙ，ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ　ｃｕｌｔｕｒｅ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｏｐｅｎｉｎｇ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ａ　ｓｉｎｇｌｅ　ｐｌａｎｔ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｏｆ　Ａｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｗａｓ　ｆｒｏｍ　ｔｏｐ　ｔｏ
ｂｏｔｔｏｍ，ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｉｎｓｉｄｅ　ｗａｓ　ｆｒｏｍ　ｏｕｔｓｉｄｅ　ｔｏ　ｉｎｓｉｄｅ，ｔｈｅ　ｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｏｆ　ｆｅｍａｌｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｗａｓ　１２～１４ｄ，ｔｈｅ　ｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｏｆ
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ｐｏｌｅｎ，ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｉｎｄｅｘ　ｗａｓ　１．１９ａｎｄ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｌｏｎｇ　ｂａｌ　ｓｈａｐｅ；Ｂｅｎｚｉｄｉｎｅ－ｈｙｄｒｏｇｅｎ　ｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｓｔａｉｎｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄ　ｗａｓ
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ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｗａｓ　１５％，ｃｕｌｔｕｒｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｗａｓ　２５℃，ｃｕｌｔｕｒｅ　ｔｉｍｅ　ｗａｓ　４ｈ，ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｍａ
ａｔｒａｃｔｙｌｏｄｉｓ　ｗａｓ　８０．４％ｕｎｄｅｒ　ｔｈｉｓ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓ　ｊａｐｏｎｉｃａ；ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｄｙｎａｍｉｃ；ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ；ｐｏｌｅｎ；ｓｔｉｇｍａ
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