全 文 ：收稿日期:2009-01-27
基金项目:国家 “十一五 ”科技支撑项目(2007BAD32B01);云南省自
然基金项目(2008CD139);云南省重点建设学科西南林学院
森林培育学基金项目(500018)资助。
作者简介:何承忠(1970-),男 ,博士 ,副教授 ,主要从事植物遗传育种
与生物技术教学与科研工作。
通讯作者:胥 辉(1960-),男 ,博士 ,教授 ,主要从事森林经理学教学
与研究工作。
膏桐叶浸提液对其种子发芽的化感效应
何承忠 , 钟 玲 , 何汉凤 , 李 旦 , 胥 辉
(西南林学院 西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室 , 云南 昆明 650224)
摘要:以膏桐枯叶和鲜叶水浸提液处理膏桐种子 ,研究了不同浓度的不同叶浸提液对膏桐种子发芽的影响。结果表明 ,
鲜叶水浸提液在浓度为 1∶10、1∶50、1∶100时和枯叶水浸提液在浓度为 1∶10时 , 对膏桐种子萌发表现为抑制效应 , 其余
浓度下的鲜叶和枯叶水浸提液均表现为促进效应 , 其中鲜叶浸提液在浓度为 1∶150时种子发芽率最高。然而 ,膏桐叶浸
提液在高浓度时的抑制效应更显著于低浓度时的促进效应。说明膏桐叶浸提液中的内含物具有自毒作用 , 且表现出低
促高抑的作用规律。由此可知 ,连作条件下叶片淋溶液内含物产生的自毒作用可能会造成膏桐种子发芽率和发芽势的
降低 ,建议对膏桐苗圃地实行轮作。
关键词: 膏桐;叶浸提液;毒作用;种子萌发
中图分类号: S794.905 文献标志码: A 文章编号: 1001-4705(2009)06-0005-04
AlelopathicEfectofWaterExtractsfromLeavesofJatrophacurcas
onIt sSeedGermination
HECheng-zhong, ZHONGLing, HEHan-feng, LIDan, XUHui
(KeyLaboratoryofBiodiversityConservationinSouthwestChina, StateForestry
Administration, SouthwestForestryUniversity, KunmingYunnan650224, China)
Abstract:ThealelopathicefectofwaterextractsfromfreshandliterleavesofJatrophacurcasonitsseed
germinationunderdiferentconcentrationwasstudied.Theresultsshowedthattheconcentrationofwaterex-
tractsat1∶10, 1∶50 and1∶100 (w/v)fromfreshleavesandat1∶10 (w/v)concentrationfromliterleaves
inhibitedtheseedgermination, butotherconcentrationsofthewaterextractshadpositiveefects, andtheseed
germinationratewasthehighestat1∶150 concentrationofthewaterextractfromthefreshleaves.However, the
inhibitoryefectathighconcentrationwasmoreremarkablethanthestimulatoryefectatlowconcentration.
ThesestudiesindicatedthattheinclusionofthewaterextractsfromleavesofJatrophacurcashadsomeauto-
toxicityefectsonitsseedgermination, andpresentedatrendofstimulatoryefectsatlowconcentrationandin-
hibitoryefectsathigh.Theseresults, indicatedthattheautotoxicityefectsofleavesinclusionsoncondition
thatcontinuouscroppingmightleadtodecreaseJatrophacurcasseedgerminationpercentageandgermination
energy, soJatrophacurcasnurserylandsshouldberotated.
Keywords: Jatrophacurcas;waterextractsfromleaves;autotoxicity;seedgermination
膏桐 (JatrophacurcasL.)又名麻疯树 、小桐子 、
桐油树等 ,属于大戟科(Euphorbiaceae)麻疯树属半肉
质小乔木或落叶灌木 ,是干热河谷地区荒山造林的优
良树种 [ 1, 2] 。其植株和种子中含有多种活性物质 ,有
着重要的农药和医药价值;种仁含油量高达 50% ～
60%,是提炼环保清洁生物柴油的主要原料之一 ,还可
用于制造肥皂 、染料等产品;油渣可用作有机肥料;树
叶可饲养家蚕。因此 ,膏桐具有较高的综合开发利用
价值和广阔的应用前景 [ 2 ～ 4] 。特别是相比较于茶油 、
光皮树油 、桐油 、菜籽油 ,由于种子油在制取生物柴油
上的经济性状最高 [ 5] ,膏桐被公认为是建立 “柴油林
林场”的首选生物能源植物 [ 6] 。近几年来 ,在政府 、公
司 、企业等的资助和推动下 ,膏桐产业得到了快速发
展 ,在我国西南地区以年均造林约 6.67万 hm2的速度
递增。如此大规模的发展 ,对膏桐种苗的需求量极大。
虽然可以通过枝条扦插繁殖[ 7] ,在实验室通过组织培
养技术育苗也获得成功[ 8] ,但受繁殖材料 、繁殖系数
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研究报告 何承忠 等:膏桐叶浸提液对其种子发芽的化感效应
和生产实用性等限制 ,膏桐推广种植的苗木主要还是
依靠种子繁殖培育。为了减少每年寻租土地等繁琐生
产环节 ,降低苗木成本 ,膏桐育苗圃地的连作现象比较
普遍。
化感作用是指一种植物或微生物向环境释放某些
化学物质而影响其他有机体(包括植物 、微生物和动
物)的生长和发育的化学生态学现象 ,几乎存在于所
有的植物中 ,具有促进和抑制两方面的作用[ 9 ～ 13] 。植
物自毒及化感作用研究是现今化学生态学最活跃的领
域之一 ,且许多研究表明 ,植物自毒作用是造成连作障
碍的主要因素之一[ 14 ～ 17] 。作为近年来新兴发展的能
源植物膏桐 ,有关其化感作用的研究尚为空白 ,自毒作
用规律还未见相关报道。因此 ,本研究采用膏桐鲜叶
和枯叶不同浓度的水浸提液处理膏桐种子 ,研究膏桐
叶浸提液对其种子发芽的化感效应 ,揭示膏桐叶浸提
液中水溶性内含物的自毒作用规律 ,以期为膏桐种子
育苗时苗圃地的选择 、经营管理以及膏桐人工林经营
措施制定等提供科学依据 。
1 材料与方法
1.1 材 料
试验所用的膏桐种子于 2007年 8月采自云南省
楚雄市双柏县野生膏桐林内 ,千粒重为 556.25g。膏
桐鲜叶和枯叶材料分别从云南省曲靖市会泽县膏桐种
质资源圃内的树体上采集成熟叶和地面收集当年枯落
叶 。资源圃内的膏桐树体高约 3 ～ 5m,平均胸径 10
cm以上 ,树龄大约在 18 ～ 20年 ,呈片状分布的纯林 。
1.2 方 法
1.2.1 水浸提液的制备
分别测定膏桐鲜叶和枯叶的含水率 ,根据干物质
的比率 ,称取一定重量的鲜叶和枯叶 ,剪碎后加入一定
体积的蒸馏水 ,在室温下浸提 24h,用纱布过滤后补足
蒸馏水 ,配制成浓度为 1∶10(w/v)的水浸提液母液
(即相当于 1g绝干样重量的鲜叶或枯叶浸泡于 10ml
蒸馏水)[ 18] 。水浸提液母液按照体积比用蒸馏水稀释
获得 1∶50、 1∶100、1∶150和 1∶200浓度的水浸提液。
水浸提液装入 500ml的棕色玻璃瓶中 ,在灭菌锅内消
毒 30min,然后在常温常压下放置 24h,在同样条件下
再次进行消毒 30min。重复 3 ～ 5次后方可使用[ 18, 19] 。
1.2.2 发芽试验
选择颗粒饱满且大小均匀 、无虫蛀的膏桐种子进
行试验 。根据预试验结果 ,膏桐种子用 1%的硫酸铜
溶液浸泡 30min进行消毒处理 ,然后用灭菌蒸馏水冲
洗 3次后用于发芽试验。
以培养皿为容器 ,经高温灭菌后 ,底部铺 2层滤纸
制成发芽床 。量取膏桐鲜叶和枯叶各 5个浓度的水浸
提液 20ml分别浇灌发芽床 。对照用无菌蒸馏水。然
后将种子均匀地摆放于发芽床上 ,每 2天定量浇灌无
菌蒸馏水 12ml。每处理 3次重复 ,每次重复 20粒种
子 。培养皿置于 28℃的恒温培养箱内培养发芽 ,不开
启培养箱内的光照灯 [ 20] 。
1.3 数据统计分析
以种子胚根露出 5mm即视为发芽 ,发芽期间逐
日观测并记载发芽粒数。第 7天计算发芽势 ,第 14天
进行末次计数 ,统计发芽率 [ 20] 。应用 SPSS12.0统计
软件对试验数据进行单因素方差分析和 LSR法多重
比较分析。
发芽率 (%)=萌发的种子数 /供试种子数 ×
100%
发芽势(%)=规定时间内种子发芽数 /供试种子
数 ×100%
依据公式:RI= 1-C/T(当 T≥C时)T/C-1(当 T
照值 , T为处理值 , RI为化感效应 ,当 RI>0时为促进 ,
RI<0时为抑制 ,绝对值大小与作用强度一致 [ 21] 。
2 结果与分析
2.1 不同浓度水浸提液对膏桐种子萌发的影响
由表 1可知 ,在 5个浓度膏桐鲜叶水浸提液的发
芽床上 ,膏桐种子都能够萌发 ,而且随着水浸提液浓度
的降低 ,种子发芽率和发芽势均表现出先增高后降低
的变化趋势 。其中 ,鲜叶水浸提液的浓度为 1∶10 ～ 1∶
100时 ,种子发芽率低于对照 ,且差异达到极显著水平
(p<0.01),同时 ,发芽势也低于对照 ,差异显著(p<
0.05);而水浸提液浓度分别为 1∶150和 1∶200时 ,种
子发芽率和发芽势都高于对照 ,但差异均不显著;在鲜
叶水浸提液的 5个浓度试验中 , 1∶10浓度时的膏桐种
子发芽率和发芽势最低 ,分别为 17.78%和 11.11%,
与对照间的发芽率差异达到极显著水平(p<0.01),
发芽势差异达到显著水平(p<0.05);1∶150浓度时的
膏桐种子发芽率和发芽势最高 ,分别高于对照约 24%
和 27%,但与对照间的发芽率和发芽势差异均不显
著 。枯叶水浸提液作用下的膏桐种子发芽率和发芽势
的变化幅度均较小 ,与对照间的差异水平都不显著;在
枯叶水浸提液的 5个浓度试验中 ,仅有 1∶10浓度时的
种子发芽率和发芽势低于对照 ,其他浓度的发芽率和
发芽势都高于对照;发芽率的最大值(64.44%)高于
对照(60%)约 5%,而发芽势的最高值(53.33%)大于
对照(46.67%)约 7%。由此可知 ,膏桐叶水浸提液对
·6·
第 28卷 第 6期 2009年 6月 种 子 (Seed) Vol.28 No.6 Jun. 2009
其种子萌发的影响呈现出低促高抑的规律 ,而且鲜叶
水浸提液对膏桐种子萌发的影响比枯叶水浸提液更加
明显。
表 1 不同浓度膏桐鲜叶水浸提液处理后其种子
的发芽率和发芽势
浓度 处理 发芽势(%)
差异显著性
0.05 0.01
发芽率(%)
差异显著性
0.05 0.01
1∶10 鲜叶 11.11 c C 17.78 d D
枯叶 42.22 b ABC 44.44 c BCD
1∶50 鲜叶 28.89 bc BC 40.0 c CD
枯叶 51.11 ab AB 62.22 abc ABC
1∶100 鲜叶 40.0 b ABC 53.33 bc ABC
枯叶 53.33 ab AB 64.44 abc ABC
1∶150 鲜叶 73.33 a A 84.44 a A
枯叶 51.11 ab AB 64.44 abc ABC
1∶200 鲜叶 53.33 ab AB 75.56 ab AB
枯叶 51.11 ab AB 64.44 abc ABC
0 对照 46.67 ab ABC 60.0 abc ABC
注:表中小写 /大写字母相同者表示差异不显著(0.05 /0.01水平)。
下表同。
2.2 不同浓度水浸提液对膏桐种子萌发的效应
表 2 不同浓度膏桐鲜叶水浸提液对其种子萌发的效应值
浓度 处理 发芽势RI值
差异显著性
0.05 0.01
发芽率RI值
差异显著性
0.05 0.01
1∶10 鲜叶 -0.762 c C -0.704 d B
枯叶 -0.095 ab AB -0.259 bc AB
1∶50 鲜叶 -0.381 bc BC -0.333 cd AB
枯叶 0.087 ab AB 0.036 abc A
1∶100 鲜叶 -0.143 b AB -0.111 abc AB
枯叶 0.125 ab AB 0.069 abc A
1∶150 鲜叶 0.364 a A 0.289 a A
枯叶 0.087 ab AB 0.069 abc A
1∶200 鲜叶 0.125 ab AB 0.206 ab A
枯叶 0.087 ab AB 0.069 abc A
0 对照 0 ab AB 0 abc A
由表 2可知 ,随着膏桐叶水浸提液浓度的降低 ,对
种子萌发的 RI值由负数增高为正数 ,即膏桐鲜叶水浸
提液对其种子萌发的自毒化感效应具有低促高抑的规
律 。︱RI︱最大值出现在对种子发芽势的影响 ,说明
膏桐种子发芽势的敏感性高于发芽率。其中 ,膏桐鲜
叶水浸提液的浓度在 1∶10 ～ 1∶100时 ,其化感效应值
RI<0,对膏桐种子萌发的效应表现为抑制作用 ,尤其
在浓度为 1∶10时 ,水浸提液对发芽率和发芽势的效应
RI值与对照 RI值达到极显著差异(p<0.01);当浓度
在 1∶150和 1∶200时 , RI>0,对膏桐种子萌发表现为
促进效应 ,但与对照间的差异不显著;鲜叶水浸提液化
感效应值的︱RI︱最大值出现在浓度 1∶10,表明高浓
度鲜叶水浸提液的抑制作用效应强于低浓度时的促进
作用效应。在枯叶水浸提液的 5个浓度中 ,仅有浓度
1∶10时的化感效应值 RI<0,表现为抑制效应 ,其余 4
个浓度均呈现出对种子萌发的促进效应 ,但所有浓度
水浸提液的 RI值与对照 RI值间差异不显著;枯叶水
浸提液化感效应值的︱RI︱最大值出现在浓度 1∶10,
且表现为对种子发芽率的影响 。由此可知 ,两类膏桐
叶水浸提液在高浓度时的抑制效应均强于低浓度时的
促进效应 ,但鲜叶水浸提液主要影响发芽势 ,而枯叶水
浸提液主要作用于发芽率 。
3 结论与讨论
化感物质以对细胞膜的作用为多种效应的起始
点 ,通过改变膜的功能进而影响植物的生理生化代谢 ,
最终抑制或促进受体(种子或苗木)的生长发育[ 12] 。
本研究表明 ,膏桐鲜叶和枯叶水浸提液在较高浓度时
对其种子的萌发具有抑制作用 ,而在较低浓度时具有
促进作用 ,表明膏桐叶中含有对本种子起抑制作用的
水溶性化感物质 ,膏桐是一个具有自毒作用的树种。
因此 ,在膏桐人工林营建 、经营管理 、膏桐叶肥开发及
使用等方面应采取适当措施 ,以减轻或克服膏桐的自
毒化感效应 。
在自然生态系统中 ,化感物质的释放主要有植物
地上部分挥发 、雨雾淋溶 、根系分泌 、凋落物分解及植
物残体腐烂等 5种途径 [ 13] 。其中 ,降水淋溶途径是植
物生长期间一个经常性的生态因子 [ 18] ,也是自然界中
实现化感作用的主要途径之一 ,植物地上部分器官的
化感物质通过雨水和雾滴等淋溶进入土壤从而发生化
感作用 [ 22] 。结果表明 ,膏桐鲜叶水浸提液对其种子萌
发的作用效应较枯叶水浸提液更显著 ,表明鲜叶内的
化感物质含量高于枯叶。在生产实践中 ,膏桐多采用
当年生苗木造林 ,育苗圃地中的枯枝落叶较少 ,并且可
以采用人工收集去除枯叶的方式降低枯叶内含物对种
子萌发的自毒作用。因此 ,土壤中积聚的膏桐地上部
分器官的化感物质主要是来自于鲜叶雨雾淋溶液。在
膏桐育苗地区 ,连作的苗圃地在播种前若降水较多 ,土
壤中积聚的化感物质被雨水淋洗后浓度降低 ,可以直
接播种育苗;若降水量较少或无降水 ,则在播种前可以
通过大量灌水降低化感物质浓度后播种育苗 。然而 ,
由于受土壤吸附等作用的影响 ,连作苗圃土壤中的化
感物质存在逐年积累的现象 ,建议膏桐苗圃地还是采
取轮作的经营方式为好。
此外 ,植物根系分泌物通过土壤或其它介质产生
的化感效应也相当普遍 ,已是近代植物 、土壤 、化学生
态学研究的热点之一[ 23] 。本研究仅对叶片水浸提液
对膏桐种子萌发的影响进行了初步研究 ,而有关叶片
水浸提液对膏桐生长发育 、根系等器官内含物对膏桐
种子萌发 、苗木生长等的作用规律尚有待进一步研究。
·7·
研究报告 何承忠 等:膏桐叶浸提液对其种子发芽的化感效应
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第 28卷 第 6期 2009年 6月 种 子 (Seed) Vol.28 No.6 Jun. 2009