全 文 ：膏桐种子形态、粗脂肪含量与环境因子关系
?
罗 圆1 , 欧晓昆1
??
, 苏文华1 , 杨文忠2
(1 云南大学生态学与地植物学研究所 , 云南 昆明 650091; 2 云南省林业科学院 , 云南 昆明 650204)
摘要 : 对云南省两个不同地区膏桐 ( J atropha curcas) 种子形态特征 , 粗脂肪含量与环境因子关系开展研
究 , 结果表明 : 湿热环境的景洪较干热环境的元谋膏桐种子成熟散布期提前 , 形态特征也优于元谋膏桐种
子 ( P < 0.01) ; 土壤有机质是影响膏桐种子粗脂肪积累最重要的因子 , 对膏桐种子粗脂肪积累起显著正效
应 ; 干旱胁迫也是影响膏桐种子粗脂肪积累的一个重要的限制因子 ; 景洪膏桐种子粗脂肪含量、含水量较
元谋膏桐种子更高 , 但粗脂肪含量与含水量比率较低 ( P < 0.01) ; 具有较高粗脂肪含量的膏桐种子与其含
水量的比率可能是植物对干旱胁迫适应的一种机制 , 其对物种的适应有着重要的生态学意义。
关键词 : 膏桐 ; 种子生物学 ; 生物柴油 ; 粗脂肪 ; 生态适应
中图分类号 : Q 948.11 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 ( 2009) 06 - 537 - 06
The Relationship of Morphological Characters , Crude
Fat of J atropha curcas (Euphorbiaceae)
Seed with Environmental Factors
LUO Yuan
1
, OU Xiao-Kun
1 * *
, SU Wen-Hua
1
, YANG Wen-Zhong
2
( 1 Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650091 , China;
2 Yunnan Academy of Forestry, Kunming 650204 , China)
Abstract: This paper focused on the relationship of morphological characters, crude fat content of Jatropha curcas seed
with environmental factors fromtwo areas in Yunnan . The research demonstrated that seed maturity and dispersal in humid
and hot Jinghongareawere shorter thanthat in dry and hot Yuanmouarea, and thecriterionof seed morphological charac-
ters fromJinghongwas alsobetter than that fromYuanmou ( P < 0 .01) . Soil organic matter contentwasthemost important
soil factorwhichmade positiveeffects to seedcrudefat accumulationwhiledrought stresswas oneof themost important cli-
matic factors restricting the seed crude fat accumulation . Seed fromJinghong contained higher crude fat content, moisture
content and lower ratioof crudefat content andmoisturecontent ( P < 0 .01) than seedfromYuanmou . High ratio of crude
fat content andmoisture content in the seed from dry area could be one of the adaptivemechanism of J . curcas to drought
stress whichmade an important ecological significanceto species adaption .
Key words: Jatropha curcas; Seed biology; Biodiesel ; Crude fat; Ecological adaptability
膏桐 ( Jatrophacurcas) 属大戟科麻疯树属多
年生耐旱灌木或小乔木 , 其种子粗脂肪含量较
高 , 可制取生物柴油 ( Heller, 1996 ) , 作为常规
能源替代品或补充物缓解能源危机具有重要现实
意义。我国结合自身国情 , 特别在云南、四川等
西南省区开展膏桐生物柴油的研究和开发工作。
国内外对膏桐生物学研究主要集中在其植株繁殖
(Kumar and Sharma, 2005; Timir 等 , 2007 )、生理
云 南 植 物 研 究 2009 , 31 (6) : 537～542
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2009.09153
?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : xkou@ynu. edu. cn
收稿日期 : 2009 - 08 - 19 , 2009 - 11 - 05 接受发表
作者简介 : 罗圆 ( 1983 - ) 男 , 硕士 , 主要从事植被生态学和生理生态学研究。E-mail: roddick— 821@ hotmail . com ?
基金项目 : 云南省基础研究重点项目 (2009CC003 ) , 国家重点基础研究发展计划 ( 2003CB415102) 和云南省财政支持资助
生态学 (Sunil 等 , 2008; Garnayak等 , 2008)、污染
生态学 ( Bradshaw and Chadwick, 1980; Kumar 等 ,
2008)、分子 生物学 ( Luo 等 , 2006; Ranade 等 ,
2007)、种间杂交 (Sujatha and Prabakaran, 2003 )
等方面。膏桐研究在国内也是热点 ( 罗圆等 ,
2008) , 近年来对膏桐生长适宜性 (吴涛等 , 2008;
刘朔等 , 2009) 和种子生物学 (冯峻等 , 2008; 罗
建勋等 , 2009) 等方面也开展了一些研究。
种子大小常常被认为是相对稳定的 (Silve-
mown, 1981 ) , 然而许多研究表明 , 在种群内、
种群间 , 甚至个体间 , 种子大小有很大差异 ( 曹
兵和高捍东 , 2002; 柯文山等 , 2000 )。种子大小
表征 了种 子 内 营 养 物 质 的 多 少 ( Raquel 等 ,
1997) , 同时也反映了植物对环境适应的结果
(Hone and Benton, 2005 )。膏桐种子化学成分中
的粗脂肪作为制取生物柴油的主要原料 , 其含量
的高低直接关系到生物柴油的品质和产量 ( Ber-
chmans, 2008) 。不同气候类型地区膏桐种子粗脂
肪含量差异十分显著 , 仅在云南部分地区膏桐种
仁粗脂肪含量变幅就高达 32 .12% ( 袁理春等 ,
2007) 。因此 , 对膏桐种子形态 , 粗脂肪含量与
环境因子关系开展深入、全面的研究很有必要且
十分迫切。本文对云南省两个不同气候类型地区
元谋、景洪膏桐种子的形态、粗脂肪含量开展研
究 , 探讨膏桐种子粗脂肪含量与环境因子的耦合
关系 , 推论膏桐种子粗脂肪含量与含水量配比差
异及其可能的生态学意义 , 为膏桐引种繁殖、生
长适宜性研究提供科学依据。
1 研究方法
1 .1 研究区概况
元谋干热河谷海拔约 1 100 m, 属典型的金沙江干热
河谷区 , 气候炎热 , 干、湿季分明 , 日照充足 , 年均日
照时数 2 593 h, 年均太阳辐射量 135 .8 kJ?cm2 ; 极端最高
气温 40 .7℃ , 极端最低气温 - 1 . 3℃ , 年均气温 21 .5℃ ;
年均降雨量 642 .2 mm, 蒸发量 3 094.1 mm, 年均相对湿
度 53% ; 河谷区土壤以燥红土为主 ; 自然植被以草丛为
主 , 杂以灌木 , 稀少乔木 , 为半自然稀树草原 (金振洲
和欧晓昆 , 2000)。西双版纳景洪海拔约 545 m, 属北热
带湿润季风气候 , 长夏无冬 , 干、湿季分明 , 年均日照
时数 2 136 h, 年均太阳辐射量 130 .7 kJ?cm2 ; 极端最高气
温 41.1℃ , 极端最低气温 1.9℃ , 年均气温 22.4℃ ; 雨
量充沛 , 年均降雨量 1 113.7 mm, 年均相对湿度 82% ～
85%间 ; 土壤为砖红壤 ; 植物种类丰富 , 为热带雨林和
南亚热带季风常绿阔叶林分布区 (Cao等 , 2006)。
1 .2 研究方法
1 .2 .1 样地选择与土壤取样 在元谋、景洪分别选取
膏桐人工样地各 3 块。元谋膏桐样地海拔约 1 306 m, 土壤
为燥红土 , 膏桐树龄 7a左右 , 平均每株挂果 6 kg。景洪
样地海拔 540 m, 土壤为砖红壤 , 膏桐树龄 8a左右 , 平均
每株挂果 8 kg。两地样地内无乔、灌木 , 仅有少量草本 ,
膏桐在无人工施肥和灌溉条件下自然生长。每个样地按 S
型土壤布点取样法 , 取地表下 10 cm处土样 5 份 , 混合后
为代表性土样进行土壤化学性质分析。选取 pH、有机质、
全氮、磷、钾 , 速效氮、磷、钾共 8 个指标 , 由云南省农
业环境资源研究所分析检测中心完成土样分析。
1 .2 .2 实验材料 对种子成熟散布期做记录 , 种子成
熟以果实颜色变黄或深棕色为准 , 每天统计果实成熟数 ,
记录从 5 月持续到 8 月。所用种子于 2008 年种子成熟散
布高峰期分别采摘于景洪、元谋样地。清洗种子并晾干
表面水分后迅速进行种子形态特征、含水量测定。对种
子的长、宽、厚、鲜重分别进行测量和称量 , 每个样地种
子随机选取 300 粒。种子大小用电子游标卡尺测量 , 结果
精确到 0 .01 mm; 种子鲜重用电子天平称量 , 结果精确到
0 .001 g。种子含水量以种子干重为基础进行计算。
1 .2 .3 种子粗脂肪含量测定 种子去壳后在 105℃烘
箱中烘干 1 h至恒重称重。取出后趁热研磨 , 称取 1 g左
右装入滤纸袋用石油醚在索氏提取器中连续抽提 8 h, 抽
提完后在 105℃烘箱中烘干 1 h, 冷却至恒重称重 , 计算
种子粗脂肪含量 (Maxwell , 1985) , 每个样地种子 5 个重
复。种子粗脂肪含量以种子烘干后物质为基础进行计
算 , 公式为 : 种子粗脂肪含量 ( Crude fat content) ( % ) =
[ (种子和滤纸袋抽提前质量 - 种子和滤纸袋抽提后质
量)?种子抽提质量 ]×100 %。
1 .2 .4 气候数据 研究所用气象数据收自元谋站
(25°44′N, 101°52′E , 海拔 1 120 .2 m)、景洪站 ( 22°00′
N, 100°47′E , 582 .0 m) 2 个气象站 1971～2000 年的气象
观测资料。选取年均气温 (℃ )、年均降雨量 (mm)、年
均蒸发量 ( mm)、年均相对湿度 ( % )、年均日照时数
(h) 共 5 项因子。
1 .3 数据处理
数据分析采用 SPSS13 .0 (SPSS Inc ., Chicago, Illinois,
USA) 统计软件完成 , 数据间用 t 检验进行差异显著性
分析。回归分析的数据 , 只有通过 F 检验否认回归系数
为零的假设才用于因子回归分析。
2 结果与分析
2 .1 两地种子的成熟散布期、形态特征
膏桐种子成熟散布期主要集中在每年夏季多
835 云 南 植 物 研 究 31 卷
雨期。景洪膏桐种子成熟散布期从 6 月下旬开始
一直持续到 7 月底 , 而元谋膏桐种子成熟散布期
从 7 月底开始持续到 8 月。
从表 1 可以看出 : 景洪膏桐种子种长、种
宽、种厚及鲜重的最大值、最小值和平均值均大
于元谋膏桐种子。方差分析表明 : 两地膏桐种子
除种宽不存在显著性差异外 ( P > 0.05 ) , 种长、
种厚及鲜重差异极其显著 ( P < 0 .01) 。
2 .2 两地种子粗脂肪含量与环境因子关系
2 .2 .1 土壤化学性质 土壤化学性质分析表
明 ( 表 2 ) : 景洪样地土壤 pH 值呈弱酸性 , 元谋
样地土壤 pH 值呈弱碱性。两地样地内部土壤营
养元素指标变幅不大。两地样地间土壤有机质、
速效 K 差异较大。总体情况看景洪膏桐样地土
壤肥力较高 , 各指标均优于元谋膏桐样地。
2 .2 .2 种子粗脂肪含量、含水量以及粗脂肪含
量与含水量比率 方差分析表明 (表 3 ) : 两
地膏桐种子粗脂肪含量、含水量及粗脂肪含量与
含水量比率差异均极其显著 ( P < 0 .01 )。景洪膏
桐种子粗脂肪含量、含水量均高于元谋膏桐种
子 , 但粗脂肪含量与含水量比率却低于元谋膏桐
种子。
表 1 两地膏桐种子形态特征
Table 1 Seed morphological characters of J atropha curcas
样地 Site
种长 ( mm)
Length of the seed
范围 Range 平均 Mean
种宽 ( mm)
Width of the seed
范围 Range 平均 Mean
种厚 ( mm)
Thickness of the seed
范围 Range 平均 Mean
鲜重 (g)
Freshweight
范围 Range 平均 Mean
景洪 Jinghong 16 ?. 64-20 .46 18 . 65a 10 .03-11 . 84 11 .06a 7 .89-9 .98 9 .04a 0 .573-1 .053 0 . 849a
元谋 Yuanmou 15 ?. 33-18 .78 17 .11b 9 .16-10 .86 10 .89a 7 .01-9 .95 8 . 31b 0 .453-0 .851 0 .667b
字母相同表示不存在显著差异 ( P > 0 .05 ) , 字母不同表示存在极显著差异 ( P < 0 .01 )
The same letter means no notabledifference P > 0 .05 , and the different letters mean significant difference P < 0 .01
表 2 两地膏桐生境土壤化学性质
Table 2 Inhabitant soil chemical characters of J atropha curcas
样地
Site
pH
OM
( g kg - 1 ?)
TN
( g kg - 1 )
TP
( g kg - 1 ?)
TK
( g kg - 1 )
AN
( mg kg - 1 L)
AP
( mg kg - 1 a)
AK
( mg kg - 1 v)
景洪 1 ?6 u. 24 52 _. 60 1 a. 03 0 v. 67 14 .87 56 .87 16 .78 156 .79
J inghong 2 ?6 u. 59 52 _. 30 0 a. 98 0 v. 64 14 .45 55 .93 15 .59 155 .89
3 ?6 u. 78 51 _. 10 0 a. 96 0 v. 63 15 .36 54 .93 13 .23 144 .87
元谋 1 ?7 u. 26 19 _. 80 0 a. 80 0 v. 54 12 .35 48 .06 13 .89 121 .85
Yuanmou 2 ?7 u. 32 20 _. 10 0 a. 78 0 v. 52 11 .68 43 .94 12 .78 118 .96
3 ?7 u. 63 18 _. 90 0 a. 76 0 v. 51 11 .67 39 .86 14 .05 115 .63
注 : OM : 有机质 , TN: 全氮 , TP: 全磷 , TK : 全钾 , AN: 速效氮 , AP: 速效磷 , AK : 速效钾
Note: OM : organic matter, TN: total N , TP: total P, TK : total K , AN: available N , AP: available P, AK : availableK
表 3 膏桐种子粗脂肪含量及含水量
Table 3 Seed crude fat content and moisture
content of J atropha curcas
样地
Site
粗脂肪 ( % )
Crude fat
content
含水量 ( % )
Moisture
content
粗脂肪?含水量
Crudefat content?
Moisture content
景洪
J inghong
59 ?. 24±0 .61a 13 ?. 20±0 .19a 4 N. 471±0 Y. 03a
元谋
Yuanmou
54 ?. 51±0 .72b 11 ?. 13±0 .15b 4 L. 942±0 W. 01b
字母相同表示不存在显著差异 ( P > 0 .05 ) , 字母不同表示存在
极显著差异 ( P < 0 .01 )
The same letter means no notable difference P > 0 .05 , and the different
letters mean significant difference P < 0 .01
2.2.3 种子粗脂肪含量与土壤因子关系 以 pH
值、有机质 (OM)、速效 N (AN)、速效 P (AP)、
速效 K (AK ) 为自变量 , 对种子粗脂肪含量进行多
元线性回归分析。从表 4 可以看出: 土壤有机质是
影响膏桐种子粗脂肪积累最重要的土壤因子 , 标准
化系数最高为 1.621。速效 N 作为影响植物生长和
营养成分积累最重要的 N素对膏桐种子粗脂肪积累
的作用远没有有机质重要 , 标准化系数为 0 .652。
全回归分析 5 个土壤因子中 , 有机质、速效 N、速
效 P对膏桐种子粗脂肪积累起促进作用 , pH 值、
速效 K 对膏桐种子粗脂肪积累起抑制作用。
9356 期 罗 圆等 : 膏桐种子形态、粗脂肪含量与环境因子关系
表 4 膏桐种子粗脂肪含量与生境土壤因子回归分析
Table 4 Regression analysis between inhabitant soil factors and seed crude fat content of J atropha curcas
非标准化系数
Unstandaradized Coefficients
系数 B 标准误 Std . Error
标准化系数
Standaradized
Coefficients
t Sig .
Constant 60 $. 922 5 ?. 498 23 :. 569 0 . 004
pH -0 ?. 539 2 .578 -0 . 107 12 :. 478 0 . 009
全回归 OM 0 ?. 244 0 .339 1 .621 5 (. 778 0 . 000
Total regression AN 0 ?. 241 0 .459 0 .652 9 (. 523 0 . 000
AP 0 ?. 591 0 .236 0 .342 3 (. 455 0 . 000
AK -0 ?. 217 0 .687 -1 . 582 13 :. 665 0 . 007
逐步回归 Constant 51 $. 604 0 ?. 473 109 M. 211 0 . 000
Stepwise regression OM 0 ?. 148 0 .012 0 .987 12 :. 205 0 . 000
2 .2 .4 种子粗脂肪含量与气候因子关系 以
年均蒸发量 ( EV)、年均降雨量 ( RV )、年均气
温 (MT) 、年均相对湿度 ( RH)、年均日照时数
(SH) , 对种子粗脂肪含量进行逐步多元线性回
归 , 结果表明 ( 表 5 ) : 蒸发量是影响膏桐种子
粗脂肪积累最重要的气候因子 , 标准化系数最高
为 - 1 . 465。其它气候因子对膏桐种子粗脂肪积
累起促进作用 , 标准化系数从大到小依次为降雨
量、年均温、相对湿度和日照时数。
3 讨论
3 .1 环境因子对膏桐种子生物学特性的影响
种子大小对植物影响的意义一直是一个争论
的问题 (Westoby 等 , 1992 )。Baker ( 1972 ) 认为
在幼苗建立阶段具有高度干旱环境条件下 , 种子
趋向于变大。而大种子比小种子具有更高的萌发
比率 , 幼苗生存时间与种子重量具有正向的关系
(Leishman and Westoby, 1994 )。大种子物种具有
较少种 子 休 眠 , 种 子 萌 发 后 幼 苗 优 势 明 显
( Rees, 1993 )。膏桐原产美洲热带 , 植株常见于
生境较差地段 , 对干旱和贫瘠土壤有很强耐受
性 , 种子较大且不具休眠期 , 成熟脱水的种子萌
发迅速 , 这是膏桐种子在形态和生理方面表现出
的遗传稳定性。
高温干旱贫瘠条件下植株对水分、营养的获
得量减少 , 水分胁迫引起 ABA (脱落酸 ) 增加 ,
最终导致种子大小、重量减少及成熟散布期延长
(Alexander and Wulff, 1985; Wardlaw and Dunstone,
1984; Sawhney and Naylor, 1982 )。本研究结果表
明环境因子显著地影响了两地膏桐种子的生物学
特性 , 表现出高温干旱贫瘠胁迫下 , 元谋膏桐种
子成熟散布期较景洪膏桐种子滞后 , 且种子形态
特征、鲜重也小于景洪膏桐种子。上述研究结果
是膏桐种子对环境因子异质性表现出的饰变。
3 .2 环境因子对膏桐种子粗脂肪积累的影响
一般认为 , 土壤因子中 N 素对植物生长和
营养成分的积累影响最大。但本研究结果表明 :
土壤有机质对膏桐种子粗脂肪积累的影响最为显
著 , 其标准化系数超过了速效 N。实际上 , 土壤
有机质作为衡量土壤肥力的重要指标 , 对土壤肥
力的影响是全面的。较高土壤有机质含量有助于
促进土 壤微生 物的活 动 ( Baldock and Nelson,
1999) 和营养元素的积累、利用 ( Wolf and Sny-
der, 2003) , 而且土壤有机质分解时释放出的生
表 5 膏桐种子粗脂肪含量与气候因子回归分析
Table 5 Regression analysis between climate factors and seed crude fat content of Jatropha curcas
非标准化系数
Unstandaradized Coefficients
系数 B 标准误 Std . Error
标准化系数
Standaradized
Coefficients
t Sig .
Constant 719 6. 261 30 ?. 647 53 :. 366 0 . 011
EV -13 1. 157 3 ?. 269 -1 . 465 18 :. 556 0 . 000
全回归 RV 4 ?. 839 0 .339 0 .875 10 :. 927 0 . 005
Total regression MT 3 ?. 219 0 .487 0 .806 12 :. 503 0 . 001
RH 3 ?. 008 0 .496 0 .655 14 :. 828 0 . 009
SH 1 ?. 227 0 .239 0 .557 20 :. 699 0 . 000
045 云 南 植 物 研 究 31 卷
长促进物质如维生素、氨基酸、植物激素、赤霉
素等 , 可以刺激植物生长 ( Brady, 2002 )。膏桐
种子属油质种子 , 粗脂肪含量较高 , N 素对油质
种子粗脂肪积累的作用远没有像蛋白质种子那么
重要 , 充足太阳辐射对膏桐种子粗脂肪积累则更
有意义。另一方面 , 全回归分析表明 : 速效 K
对膏桐种子粗脂肪积累起显著负效应。相关研究
表明 : 土壤 N、P、K 三大营养元素中 , 较高的
N、P 含量有利于油质种子粗脂肪积累 , 而过高
的 K 含量会抑制植物的糖类代谢 , 最终减少糖
类向粗脂肪的转化 ( 刘琴等 , 2005) 。
如上文所述 , 油质种子需要消耗大量光合作
用产物才能形成种子或者说充足的太阳辐射更有
助于种子粗脂肪的积累。元谋日照充足 , 但元谋
膏桐种子粗脂肪含量较景洪膏桐种子低。实际
上 , 植物对环境因子的响应是多方面的、复杂
的 , 单因子对植物影响的简单叠加不能代表多因
子对植物影响的共同作用 , 而且各个因子间还存
在交互作用。对油质种子而言 , 充足太阳辐射条
件下合成代谢旺盛 , 即使蒸腾作用强烈 , 但有足
够的水分供给 , 仍可获得较高的粗脂肪。反之 ,
干旱胁迫下植物光合作用减弱 , 从而削减了光合
产物的积累 (杨帆等 , 2007)。其次 , 干旱胁迫导
致植物 N代谢加剧产生大量游离氨基酸 , 同时合
成大量胁迫诱导蛋白来抵御干旱逆境。N 素代谢
的加强必然减缓其它代谢活动 , 抑制糖类向粗脂
肪的转化 , 最终降低了油质种子粗脂肪的合成。
所以干旱胁迫是影响膏桐种子粗脂肪积累十分重
要的限制因子 , 其抑制作用可能削减或掩盖了充
足太阳辐射对膏桐种子粗脂肪积累的促进作用。
3 .3 ?环境因子对膏桐种子粗脂肪含量与含水量
配比的影响
种子成熟脱水能使种子酶系处于钝化 , 有利
于种子活力的保持和寿命的延长。同时 , 对油质
种子而言 , 脂类作为种子的能量贮存形式 , 与蛋
白质和碳水化合物相比还原性更强 , 产能潜力更
高。目前 , 对油质种子粗脂肪含量、含水量配比
与环境因子关系的研究还较少。
两地膏桐种子粗脂肪含量与含水量比率存在
极显著差异 ( P < 0 .01)。根据研究结果我们认为 :
膏桐种子粗脂肪含量与含水量配比差异是植物对
不同环境产生的饰变。对比两地环境因子可以看
出元谋环境更为恶劣。在这样的恶劣条件下植株
更倾向于把营养物质和能量分配到繁殖器官的种
子 , 较高粗脂肪含量与含水量比率更有助于种子
营养物质和能量的高效贮存 , 抵抗较为恶劣的自
然环境 , 提高种子活力和延长种子寿命 ; 景洪高
温高湿 , 土壤肥沃 , 种子伴随适宜的条件就可迅
速萌发 , 植株可以更为灵活的把营养物质和能量
分配到其它器官 , 用于其它构件和生物量的积累 ,
使植物更好的生长。膏桐种子较高的粗脂肪含量
可能是植物对干旱贫瘠环境的一种适应机制。
3 .4 膏桐种植建议
根据本文研究结果 , 综合考虑膏桐生物学特
性、土地利用、水肥条件、生态保护等因素 , 在
日照充足地区种植膏桐能够增加植被覆盖度、防
风固土、涵养水源、防止水土流失 , 改善生态环
境。同时对膏桐施以有机肥料改善土壤有机质 ,
并做好种子成熟期的引水灌溉则能显著增加种子
鲜重 , 提高种子粗脂肪含量。
〔参 考 文 献〕
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