全 文 ：书第 40 卷 第 3 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 40 No． 3
2012 年 3 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Mar． 2012
1)国家林业局林业公益性行业科研专项(201104077) ;中国林
业科学研究院中央公益性科研院所基本科研业务费专项资金重点项
目(CAFYBB2007008)。
第一作者简介:张军红，男，1983 年 12 月生，国家林业局林木培
育重点实验室(中国林业科学研究院荒漠化研究所) ，博士研究生。
通信作者:吴波，国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科
学研究院荒漠化研究所) ，研究员。E－mail:wubo@ caf． ac． cn。
收稿日期:2011 年 7 月 21 日。
责任编辑:程 红。
油蒿与臭柏沙地生物结皮对土壤理化性质的影响1)
张军红 吴 波
(国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院荒漠化研究所) ，北京，100091)
摘 要 根据沙地固定情况和生物结皮发育程度选取油蒿(Artemisia ordosica)群落中半固定沙地初期阶段发
育的生物结皮(SF－E)、半固定沙地较厚的生物结皮(SF－L)、新固定沙地生物结皮(NF)、中期固定沙地生物结皮
(MF)、老固定沙地生物结皮(OF)和苔藓结皮(MOSS)6 种类型生物结皮和臭柏(Sabina vulgaris)群落中丘间地
(IV)和丘顶(TV)2 种生物结皮，比较了不同类型生物结皮对土壤理化性质的影响。结果表明:不同类型生物结皮
表层土壤有机质、总 N及土壤粒度组成存在差异。随着生物结皮从 MS—SF－E—SF－L—NF—MF(MOSS)—OF—
IV—TV的发育，表层土壤有机质、总 N及粉粒质量分数呈现递增的趋势，而土壤粗砂粒质量分数随生物结皮的发
育而递减;表层土壤富集的养分及细颗粒组分有向下位移的现象，导致表层下 10 cm 处土壤养分质量分数及颗粒
组成也随生物结皮的发育程度而发生与表层土壤趋势相同的变化。总之，生物结皮的发育能显著增加表层土壤有
机质、总 N及土壤细颗粒成分。
关键词 毛乌素沙地;生物结皮;土壤理化性质;油蒿;臭柏
分类号 S151． 9
Influences of Biological Soil Crusts on Physicochemical Properties of Soil in Artemisia ordosica and Sabina vulgaris
Communities /Zhang Junhong，Wu Bo(Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation (Institute of Desertification Studies，
Chinese Academy of Forestry) ，State Forestry Administration，Beijing 100091，P． R． China)/ / Journal of Northeast For-
estry University． －2012，40(3)． －58－61
Six kinds of biological soil crusts were selected in Artemisia ordosica community according to the situation of sand sur-
face and the stage of biological soil crusts，namely early-successional biological soil crust in semi-fixed sand dune (SF-E) ，
later-successional biological crust in semi-fixed sand dune (SF-L) ，new fixed sand dune (NF) ，medium-term fixed sand
dune (MF) ，old fixed sand dune (OF)and biological soil crust dominated by moss(MOSS)． Moreover，two kinds of biologi-
cal soil crusts in inter dune (IV)and sand top (VT)were selected in S． vulgaris community． Moving sand dune (MS)
was selected as the control to compare the influences of different kinds of biological soil crusts on soil physical and chemi-
cal properties． Results showed that organic matter，total nitrogen and grain size both in surface soil and in 10 cm soil depth
were different． Organic matter，total nitrogen and silt content in the surface soil increased with the development of biologi-
cal soil crusts from MS to SF-E，SF-L，NF，MF (MOSS) ，OF，IV，and TV，while the coarse sand content in the soil de-
creased． Nutrients and fine particles in topsoil were enriched by biological soil crusts downward，which leaded to the same
changing trend of soil nutrients and particle composition at 10 cm below the surface as the surface soil changing with the de-
velopment of biological crusts． The development of biological soil crusts could significantly increase the contents of organic
matter，total nitrogen and fine particles accumulated in the top soil．
Keywords Mu Us sandy land;Biological soil crusts;Soil physicochemical properties;Artemisia ordosica;Sabina
vulgaris
生物结皮是由土壤微生物、藻类、地衣、苔藓植
物等与土壤共同作用形成的十分复杂的聚合体［1］。
生物结皮在干旱、半干旱地区分布广泛，其生长状况
常被作为生态系统稳定和退化生态系统恢复状况评
价的重要指标之一［2－3］。近年来，国内外学者针对
生物结皮开展了大量的研究工作，主要包括生物结
皮的理化性质［4－7］、参与形成生物结皮的生物种类
及其分布特征［8－9］、生物结皮对降水再分配过程的
影响［10－12］、对土壤种子库及植被演替的影响［13－15］、
对风蚀和水蚀的影响等［16－17］。油蒿(Artemisia ordo-
sica)是毛乌素沙地最重要的建群种之一，其群落面
积约占沙地总面积的 31． 2%，是毛乌素沙地面积最
大的群落类型，臭柏(Sabina vulgaris)是毛乌素沙地
唯一生长的针叶木本植物，其匍匐生长、密集成片，
在沙地上形成独特的“臭柏巴拉”，在沙地固定中起
着重要作用［18］。油蒿群落中固定、半固定沙地和臭
柏群落中生物结皮分布广泛，相关的研究却较
少［19］。研究油蒿和臭柏沙地生物结皮的发育对土
壤理化性质的影响，对深入认识生物结皮在该地区
生态系统中的作用具有重要意义。
1 研究区概况
毛乌素沙地位于内蒙古、陕西和宁夏交界地区，
面积约 4 万 km2，该区位于中国北方农牧交错地带，
属于温带半干旱大陆性季风气候，西北部以牧业用
地为主，东南部一些草地被开垦为农田，畜牧业与农
业并存［20］。研究区位于毛乌素沙地中部，行政区域
上隶属于内蒙古自治区鄂尔多斯市乌审旗沙利乡。
海拔约 1 200 m。年均降水量 350 mm，7—9 月降水
量约占年降水量 70%，降水量年际变化大，多雨年
为少雨年的 2 ～ 4 倍。年均蒸发量约 2 300 mm。土
壤为风沙土，地表物质疏松，沙源物质丰富，风大且
频，风沙活动强烈。
2 研究方法
2009 年 7 月，在研究区油蒿群落中按照沙地的
固定程度和生物结皮发育阶段(不同发育阶段的生
物结皮其微生物类群组成不同) ，选取 6 种类型的
生物结皮，分别为:半固定沙地初期发育阶段的生物
结皮(SF－E)、半固定沙地较厚的生物结皮(SF－L)、
新固定沙地生物结皮(NF)、中期固定沙地生物结皮
(MF)、老固定沙地生物结皮(OF)、苔藓结皮
(MOSS)。在臭柏群落选取 2 种类型生物结皮:臭
柏丘间地生物结皮(IV)、臭柏丘顶生物结皮(TV)。
对以上 8 种类型生物结皮分别测量其厚度，测量时
在取样点处用土壤刀向下垂直插入约 2 cm，得到大
小约 2 cm×2 cm、厚 2 cm的土块，由于结皮层中含有
大量菌丝，具有较强的团聚性，因此结皮层与其下部
附着的松散沙粒很容易分离，挖起结皮，轻轻磕碰，
抖落其下部的松散沙粒，再测量结皮层厚度，重复测
量 3 次［19］。以流动沙地表层(MS)和 8 种生物结皮
表层下 10 cm处土壤作为对照。取表层带生物结皮
的土壤和表层下 10 cm处土壤，每种类型 5 个重复，
带回实验室，经自然风干处理后取部分原状土过 80
目筛，除去土壤中植物体及杂物，经研磨处理后送中
科院地理所土壤实验室，用重铬酸钾容量外加热法
分析土壤有机质、用半微量开氏法分析总 N 质量分
数;另取部分原状土用激光粒度仪分析土壤颗粒组
成。用 Excel 2003、SPSS 16． 0 对相关数据进行处理
分析及制图。
3 结果与分析
3． 1 不同类型生物结皮对土壤有机质和总 N的影响
MS表层和表层下 10 cm 处土壤有机质质量分
数无显著差异，其他8种类型生物结皮表层土壤有机
质质量分数均显著高于其下 10 cm处(表 1)。OF 表
层土壤有机质质量分数最高，为(1． 824±0． 070)%，其
次分别是 TV、IV，MS 表层土壤有机质质量分数最
低，为(0． 076±0． 004)%，OF 表层土壤有机质质量
分数显著高于除 TV、IV 外的 6 种类型，而 MS 显著
低于除 SF－L、SF－E外的 6 种类型。10 cm处土壤有
机质质量分数以 TV最高，为(0． 923±0． 148)%，MS
最低，为(0． 076±0． 004)%。OF与 IV、TV间有机质
质量分数无显著差异，SF－L、SF－E 与 MS 间土壤有
机质质量分数无显著差异，MS与 IV、MF与 NF间有
机质质量分数无显著差异，其他类型间 10 cm 处土
壤有机质质量分数均存在显著差异。
除 MS外，表层土壤总 N 质量分数均显著高于
其下 10 cm处。表层土壤总 N质量分数以 IV最高，
为(0 ． 073 ±0 ． 002)% ，其次是OF和TV，分别为
(0． 072±0． 005)%、(0． 066±0． 007)%，MS 总 N 质
量分数最低，为(0． 006±0． 001)%。IV 总 N 质量分
数显著大于除 OF、MOSS 和 TV 外的其他类型，而
MS总 N 质量分数显著小于 OF、MOSS、IV 和 TV。
表 层下1 0 cm处 TV土壤总N质量分数最高，为
(0． 042±0． 003)%，显著高于除 IV外的其他类型，MS
总 N质量分数最低，显著小于 OF、MOSS、IV和 TV。
表 1 不同类型生物结皮表层土壤与表层下 10 cm处土壤
有机质及总 N质量分数 %
结皮
类型
有 机 质
表层土壤 表层下 10 cm土壤
总 氮
表层土壤 表层下 10 cm土壤
MS (0． 076±0． 004)a (0． 076±0． 004)a (0． 006±0． 001)a (0． 006±0． 001)a
SF－E (0． 145±0． 028)a (0． 082±0． 005)b (0． 009±0． 001)a (0． 006±0． 001)b
SF－L (0． 298±0． 046)a (0． 130±0． 021)b (0． 015±0． 001)a (0． 007±0． 002)b
NF (0． 833±0． 075)a (0． 265±0． 041)b (0． 039±0． 001)a (0． 013±0． 004)b
MF (0． 958±0． 101)a (0． 236±0． 091)b (0． 035±0． 001)a (0． 013±0． 003)b
OF (1． 824±0． 070)a (0． 519±0． 169)b (0． 072±0． 005)a (0． 022±0． 005)b
MOSS (1． 325±0． 077)a (0． 504±0． 121)b (0． 050±0． 004)a (0． 022±0． 001)b
IV (1． 643±0． 276)a (0． 737±0． 055)b (0． 073±0． 002)a (0． 036±0． 001)b
TV (1． 687±0． 160)a (0． 923±0． 148)b (0． 066±0． 007)a (0． 042±0． 003)b
注:表层和表层下 10 cm处土壤中有机质或总 N 质量分数后字
母相同表示该类型结皮中表层和表层下 10 cm处土壤中有机质或总
N质量分数无显著差异(P＞0． 05)。
3． 2 不同类型生物结皮对土壤颗粒组成的影响
根据土壤颗粒分类标准(GB 7845—1987) ，将研
究区土壤按粒径大小分为 5 个级别:黏粒(＜0． 002
mm)、粉粒(＞0． 002 ～ 0． 05 mm)、细砂粒(＞0． 05 ～
0． 25 mm)、粗砂粒(＞ 0． 25 ～ 1 mm)和石砾(＞ 1
mm)。研究区土壤组成以细砂粒、粗砂粒和粉粒为
主，不同类型生物结皮覆盖的表层及其下 10 cm 处
土壤粒度组成有很大差异(表 2)。SF－E和 IV表层
土壤黏粒质量分数显著小于表层下10 cm处(P＜
0． 05) ，其他类型结皮表层和其下 10 cm处土壤黏粒
质量分数均无显著差异。结皮表层土壤黏粒质量分
数 IV最高，为(0 ． 091 ± 0 ． 022)% ，MS最低，为
(0． 004±0． 004)%，IV黏粒质量分数显著高于其他8
种类型，而 MS黏粒质量分数显著小于除 SF－E、SF－L
和 NF外的其他类型，其他类型间结皮层土壤黏粒
质量分数无显著差异(P＞0． 05)。表层下 10 cm 处
土 壤黏粒质量分数仍以 IV最高，为(0 ． 1 3 5 ±
0． 028)%，MS 最低，为(0． 004 ±0． 004)%，IV 黏粒
质量分数显著大于除 MOSS外的其他类型，10 cm处
MS黏粒质量分数显著低于 IV、TV和 MOSS，其他类
型结皮下 10 cm处黏粒质量分数无显著差异。
除 MS外，其他 8 种类型生物结皮表层土壤粉
粒质量分数均显著大于其下 10 cm 处。TV 表层土
壤粉粒质量分数最高，为(51． 390±2． 257)%，MS 最
低，为(4． 518±0． 172)%。9 种类型表层土壤粉粒质
95第 3 期 张军红等:油蒿与臭柏沙地生物结皮对土壤理化性质的影响
量分数由高到低依次为:TV、IV、OF、MOSS、MF、NF、
SF－L、SF－E、MS，其中OF与MOSS、MF与MOSS、SF－
L与 SF－E、TV与 IV间表层土壤粉粒质量分数无显
著差异，其他类型间表层土壤粉粒质量分数均存在
显著差异。表层下 10 cm处土壤粉粒质量分数由高
到低依次为:TV、IV、MOSS、OF、MF、NF、SF－L、MS、
SF－E，与表层土壤黏粒质量分数不同的是 MOSS 粉
粒质量分数大于 OF，同时 MF 大于 SF－E。IV、TV
表层下 10 cm处土壤粉粒质量分数差异不显著，两
者粉粒质量分数均显著大于其他类型，SF－E粉粒质
量分数显著小于除 MS、MF外的其他类型。
表 2 不同类型生物结皮表层土壤与表层下 10cm处土壤粒度组成 %
结皮
类型
黏 粒
表层土壤 表层下 10 cm土壤
粉 粒
表层土壤 表层下 10 cm土壤
细砂粒
表层土壤 表层下 10 cm土壤
粗砂粒
表层土壤 表层下 10 cm土壤
MS (0． 004±0． 004)a (0． 004±0． 004)a (4． 518±0． 172)a (4． 518±0． 172)a (47． 241±3． 337)a (47． 241±3． 337)a (48． 236±3． 492)a (48． 236±3． 492)a
SF－E (0． 029±0． 003)a (1． 448±0． 038)b (10． 854±0． 871)a (2． 114±0． 471)b (52． 900±6． 655)a (52． 713±1． 782)a (35． 784±5． 818)a (43． 694±1． 392)b
SF－L (0． 022±0． 011)a (0． 023±0． 005)a (13． 452±3． 043)a (5． 703±0． 666)b (43． 605±12． 753)a (47． 150±10． 687)a (40． 700±1． 279)a (46． 082±1． 043)b
NF (0． 022±0． 003)a (0． 059±0． 027)a (26． 946±1． 038)a (9． 772±0． 489)b (34． 331±2． 180)a (30． 942±2． 531)a (38． 616±3． 128)a (58． 474±0． 940)b
MF (0． 043±0． 005)a (0． 037±0． 003)a (35． 361±2． 161)a (15． 205±0． 998)b (56． 259±1． 362)a (48． 994±6． 265)a (8． 338±1． 296)a (35． 762±5． 964)b
OF (0． 045±0． 005)a (0． 020±0． 011)b (43． 881±3． 655)a (21． 979±6． 742)b (40． 029±2． 017)a (43． 793±0． 938)a (15． 957±5． 342)a (34． 206±6． 665)b
MOSS (0． 044±0． 001)a (0． 071±0． 024)a (38． 503±2． 180)a (23． 006±3． 659)b (52． 672±1． 755)a (49． 439±2． 632)a (8． 872±0． 618)a (27． 484±2． 473)b
IV (0． 091±0． 022)a (0． 135±0． 028)a (47． 660±6． 315)a (38． 827±0． 746)b (39． 139±1． 838)a (40． 512±1． 110)a (13． 109±4． 553)a (20． 521±1． 827)b
TV (0． 045±0． 002)a (0． 065±0． 027)a (51． 390±2． 257)a (39． 116±2． 904)b (37． 203±1． 432)a (41． 511±1． 318)a (11． 362±0． 881)a (18． 334±1． 976)b
注:表层和表层下 10 cm深处土壤中同种类型颗粒质量分数字母相同表示该类型结皮中表层和表层下 10 cm处土壤中此种颗粒质量分数
无显著差异(P＞0． 05)。
8 种类型结皮与对照组 MS 表层、10 cm 处土壤
细砂粒质量分数均无显著差异(表 2)。MF 表层土
壤细砂粒质量分数最高，为(56． 259±1． 362)%，NF
最低，为(34． 331±2． 180)%。NF 细砂粒质量分数
显著小于 MF、SF－E 和 MOSS，MF 细砂粒质量分数
显著大于 NF、IV、TV，其他类型间表层土壤细砂粒
质量分数无显著差异。表层下 10 cm 处 SF－E 土壤
细砂粒质量分数最高，为(52． 713±1． 782)%，NF 最
低，为(30． 942±2． 531)%，表层下 10 cm处 NF土壤
细砂粒质量分数显著小于 MF、SF－L、SF－E、MS 和
MOSS，其他类型间细砂粒质量分数无显著差异。
由表 2 可见，除 MS外，其他 8 种类型结皮表层
下 10 cm处粗砂粒质量分数均显著大于表层。MS
表层粗砂粒质量分数最高，为(48． 236±3． 492)%，
MF质量分数最低，为(8． 338±1． 296)%，MS 表层粗
砂粒质量分数显著高于 MF、OF、MOSS、IV 和 TV，
MF粗砂粒质量分数显著低于 MF、SF－L、SF－E 和
NF，其他类型间表层土壤粗砂粒质量分数差异不显
著。表层下 10 cm处土壤粗砂粒质量分数以 NF 最
高，为(58． 474±0． 490)%，显著高于 OF、MF、MOSS、
IV和 TV，TV最低，为(18． 334±1． 976)%，显著低于
NF、MF、SF－L、SF－E和 MS。
9 种类型的表层土壤中，有 4 种表层土壤中含
有石砾，分别是 SF－E( (0． 434 ±0． 434)%)、SF－L
( (2． 225 ±2． 225)%)、NF( (0． 084 ±0． 084)%)和
OF( (0． 087±0． 087)%) ;表层下 10 cm 深处土壤中
有2种类型含有石砾，分别是SF －LH( (1 ． 402 ±
1． 402)%)和 NF( (0． 752±0． 471)%)。
4 结论与讨论
不同类型间生物结皮层及表层下土壤有机质及
总 N质量分数存在差异。在油蒿群落从流动沙地
向固定沙地演替过程中，MS逐渐发育为 SF－E—SF－
L—NF—MF(MOSS)—OF，随着沙地固定程度的增
加，生物结皮的厚度呈逐渐增加的趋势。从 MS 到
OF发育的 7 个阶段中，土壤表层有机质和总 N 质
量分数均呈显著线性增加，土壤表层有机质和总 N
质量分数随生物结皮发育阶段变化对应的回归方程
分别为:y = 0． 334 7x – 0． 482 4(R2 = 0． 888 6)、y =
0． 012 3x – 0． 013 9(R2 = 0． 857 4)。MOSS 有机质
和总 N质量分数均介于 MF 和 OF 之间，而臭柏群
落中 IV和 TV均发育较好，其表层土壤有机质和总
N质量分数均与油蒿群落中发育最好的 OF 相近。
说明生物结皮的发育能显著增加表层土壤有机质和
总 N质量分数，与陈荣毅等［21］的研究结论一致。虽
然除 MS外的 8 种类型生物结皮表层土壤有机质和
总 N质量分数均显著大于其下 10 cm处，但是与 MS
相比，结皮覆盖下 10 cm 处土壤有机质和总 N 质量
分数也呈显著增加的趋势，从 MS 到 OF 表层下 10
cm处土壤有机质和总 N 随生物结皮发育阶段变化
的方程分别为:y=0． 080 3x–0． 063 2(R2 =0． 809 5)、
y=0． 003 1x+0． 000 5(R2 = 0． 839 5)。说明生物结皮
的发育不仅能促进表层土壤有机质和总 N 质量分
数的增加，也促进了表层下 10 cm 处土壤有机质和
总 N质量分数的增加，或者说生物结皮积累在表层
土壤中的有机质和总 N 存在一个向下层土壤转移
的过程，这个过程可能和降水的入渗密切相关。土
壤有机质和总 N 质量分数是土壤养分的重要组成
部分，生物结皮的发育使表层土壤养分不断积累并
向下转移，向下转移的有机质和总 N 等能更好的得
到保存也更易于被植物根系的吸收，从而为植被的
生长营造较好的物质基础。
06 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
土壤颗粒组成是土壤质地的重要特征。研究区
土壤颗粒组成以粉粒、细砂粒和粗砂粒为主，不同类
型结皮表层及表层下 10 cm处 3 种砂粒质量分数之
和均超过 97%。不同类型间表层及表层下 10 cm处
土壤颗粒组成存在差异。油蒿沙地从 MS 到 OF 表
层土壤黏粒质量分数显著增加，土壤黏粒质量分数随
生物结皮发育阶段变化的回归方程为:y = 0． 007 1x+
0． 002 8(R2 = 0． 750 4) ，MOSS 表层土壤黏粒质量分
数与 OF十分接近，TV 表层黏粒质量分数与 OF 相
当，而 IV表层土壤黏粒质量分数显著高于其他类
型。随着生物结皮的发育，土壤颗粒组成变化最大
的是粉粒和粗砂粒，油蒿沙地 MS、SF－E、SF－L、NF、
MF、OF 6 种类型表层土壤中粉粒质量分数显著递
增而粗砂粒质量分数显著递减，土壤粉粒和粗砂粒质
量分数随生物结皮发育阶段变化的回归方程分别为:
y=8． 109 4x – 5． 881(R2 = 0． 972 7)、y = －7． 023 3x+
55． 854(R2 =0． 712 5) ;相应的表层下 10 cm处土壤粉
粒和粗砂粒也呈现显著的递增和递减现象，对应的回
归方程分别为:y=3． 732 8x– 3． 182 9(R2 =0． 866 9)、
y= －2． 330 1x+52． 564(R2 = 0． 240 8)。MOSS表层粉
粒与粗砂粒质量分数均较接近 OF，而 IV 和 TV 粉
粒质量分数均高于其他 7 种类型而粗砂粒质量分数
均低于其他 7 种类型。细砂粒质量分数没有随结皮
发育程度表现出明显的变化。IV及 TV发育年限均
大于油蒿沙地的各种结皮，其厚度也较油蒿沙地结
皮大，如果将其看成是油蒿沙地老固定沙地结皮发
育的后期阶段的话，那么从 MS 到臭柏沙地生物结
皮发育的 8 个阶段(苔藓结皮作为固定沙地的一种
特殊类型，在此不将其作为比较对象) ，表层及表层
下 10 cm处土壤粉粒递增而粗砂粒递减，也就是说
生物结皮的发育促进了土壤细颗粒成分的增加，与
郭轶瑞等［7］、薛英英等［22］的研究结论一致。与土壤
有机质及总 N的变化趋势一致，生物结皮在土壤表
层富集的细颗粒组分也存在向下位移的现象。
流动沙地固定是生物结皮发育的前提条件。植
被在流动沙地上的定居，能有效减少近地面风速，增
加表层土壤富集细颗粒组分的能力，同时由于植被
冠幅的遮挡，为其下微生物的活动创造了较适宜的
条件［23］。降雨对表层土壤的夯实作用和土壤微生
物的活动共同促使生物结皮的形成，这种最初形成
的生物结皮就是 SF－E。生物结皮层中粉粒质量分
数的增加主要归功于较大的植被盖度及苔藓、地衣
结皮等较粗糙的表面能富集较多的大气降尘［24］，而
土壤有机质和总 N 等营养物质的增加主要是由生
物结皮中生物成分的新陈代谢积累的。土壤有机
质、总 N和细颗粒组分随降雨的入渗，填充土壤空
隙，存在向下位移的现象，这也是随着生物结皮的发
育，表层土壤紧密度逐渐增加的原因。生物结皮的发
育，不仅对土壤理化性质产生影响，而且影响着降水
再分配过程、种子萌发、植被演替等，生物结皮在毛乌
素沙地生态系统中的其他作用有待于深入研究。
致谢:感谢中国科学院寒区旱区环境与工程研究所李新
荣研究员在生物结皮定义和分类标准方面给予的指导!
参 考 文 献
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16第 3 期 张军红等:油蒿与臭柏沙地生物结皮对土壤理化性质的影响