全 文 ：书第３０卷第３期
２ ０ １ ５年９月
河 北 林 果 研 究
ＨＥＢＥＩ ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＦＯＲＥＳＴＲＹ ＡＮＤ ＯＲＣＨＡＲＤ ＲＥＳＥＡＲＣＨ
Ｖｏｌ．３０Ｎｏ．３
Ｓｅｐ．２ ０ １ ５
文章编号：１００７－４９６１（２０１５）０３－０２１５ －０７ ＤＯＩ：１０．１３３２０／ｊ．ｃｎｋｉ．ｈｊｆｏｒ．２０１５．００５１
臭柏匍匐茎不同部位光合特性的研究
朱凯，陈颖，黄秋娴，李玉灵，刘海翔，程达，尹坤
（河北农业大学 林学院，河北 保定０７１０００）
摘要：为了解臭柏匍匐茎不同部位叶片的光合生理生态特性，利用ＬＩ－６４００便携式光合测定仪，研究了匍匐
茎不同部位叶片的光合特性及其与气象因子的关系，结果表明：（１）匍匐茎枝条顶端叶片光补偿点和饱和点
均高于中部和基部叶片，表现出明显的阳性叶特征，而基部叶片补偿点和饱和点均较低，具有阴性叶的特点；
（２）臭柏匍匐茎顶端和基部净光合速率日变化呈“双峰”型曲线，有明显的“午休”现象，这两个部位光合日变化
的第１个峰值出现在１０：００，第２个峰出现在１４：００，而中部呈“单峰”型曲线，峰值出现在１０：００，且日最大净
光合速率高于顶端和基部，为０．６６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；（３）臭柏匍匐茎不同部位叶片气孔导度日变化呈“单峰”型
曲线，而蒸腾速率日变化却呈“双峰”型曲线；（４）光合有效辐射是影响臭柏匍匐茎不同部位叶片净光合速率
日变化差异的主要环境因子。
关键词：臭柏；匍匐茎；光合特性；净光合速率；日变化
中图分类号：Ｓ ７９１．４４ 文献标志码：Ａ
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐａｒｔｓ ｏｆ Ｓａｂｉｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ ｓｔｏｌｏｎｓ
ＺＨＵ Ｋａｉ，ＣＨＥＮ Ｙｉｎｇ，ＨＵＡＮＧ Ｑｉｕｘｉａｎ，ＬＩ Ｙｕｌｉｎｇ，
ＬＩＵ Ｈａｉｘｉａｎｇ，ＣＨＥＮＧ Ｄａ，ＹＩＮ Ｋｕｎ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ０７１０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐａｒｔｓ ｏｆ Ｓａｂｉｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ ｓｔｏｌｏｎｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｂｙ Ｌｉ－６４００ｐｏｒｔａｂｌｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｓｙｓｔｅｍ
ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｏｎｄｉ－
ｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｔｏｌｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｓａｂｉｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ａｓ ｆｏｌｏｗｉｎｇ：（１）Ｔｈｅ
ｌｅａｖｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｔｏｐ ｏｆ ｓｔｏｌｏｎｓ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ａｎｄ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ｔｈａｎ
ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｂａｓａｌ ｌｅａｖｅｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｕｎｎｙ ｌｅａｆ，
ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｂａｓａｌ ｌｅａｖｅｓ ｈａｄ ｌｏｗｅｒ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔｓ，ｗｉｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｓｈａｄｅ ｌｅａｖｅｓ．（２）Ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｏｐ ａｎｄ ｂａｓ－
ａｌ ｓｔｏｌｏｎ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ａ ｄｏｕｂｌｅ－ｐｅａｋ ｃｕｒｖｅ，ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ａｎ ｏｂｖｉｏｕｓ ｍｉｄｄａｙ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｈｅ－
ｎｏｍｅｎｏｎ，ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｐｅａｋ ｖａｌｕｅ ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ ａｔ １０：００ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｏｎｅ ａｔ １４：００；ｔｈｅ
ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｍｉｄｄｌｅ ｌｅａｖｅｓ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ａ ｓｉｎｇｌｅ－ｐｅａｋ ｃｕｒｖｅ，ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｅａｋ ｖａｌｕｅ ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ ａｔ
１０：００，ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍＰｎｏｆ ０．６６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｐ ａｎｄ ｂａｓｅ．
收稿日期：２０１４－１０－１６；修改稿收期：２０１５－０５－２２
基金项目：河北省自然科学基金项目“基于色素转换的植物对光胁迫响应机制的研究”（Ｃ２０１１２０４０９６）；河北省科技支撑项目
“基于植被恢复的铁尾矿废弃地基质修复技术研究”（１２２３６７２６Ｄ－Ｘ）。
作者简介：朱凯（１９８９－），男，山东新泰人，在读硕士研究生，主要从事植物逆境生理生态研究。
通讯作者：李玉灵（１９６２－），女，内蒙古集宁人，博士，教授，从事植物生态学相关的教学和科研工作。
２１６ 河 北 林 果 研 究 第３０卷
（３）Ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ａ ｓｉｎｇｌｅ－ｐｅａｋ ｃｕｒｖｅ，ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ
ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ ｏｆ Ｓａｂｉｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ ｓｔｏｌｏｎ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ａ ｄｏｕｂｌｅ－ｐｅａｋ ｃｕｒｖｅ．
（４）Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒ ｔｈａｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｔｈｅ ｄｉ－
ｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ Ｓａｂｉｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ ｓｔｏｌｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓａｂｉｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ；ｓｔｏｌｏｎ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ；ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ；ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ
臭柏（Ｓａｂｉｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ Ａｎｔ．），又名沙地柏、新
疆圆柏、叉子圆柏，为我国西北干早、半干早地区山
地和沙地上自然分布的针叶灌木树种，具有适应范
围广，抗旱、固沙、抗风蚀能力强，萌蘖能力旺盛等
优良特性［１］。臭柏为典型的匍匐类灌木，群聚度高，
很少单株散生，主根不明显，侧根发达，并随着地形
的起伏延伸，纵横交织形成网状［２］。任何植物都生
存在异质生境中，在拓展的过程中必须对不同的生
境做出生理生态响应［３－４］。匍匐类植物在适应不同
生境的过程中，地上枝叶繁茂，地下形成了纵横交
错的根系网，匍匐茎以同心圆方式向四周辐射扩大
群丛［５］。臭柏除了通过种子扩散，更主要的拓展方
式是通过匍匐茎，但是匍匐茎在伸展过程中必须对
不同的土壤和光照环境做出响应。目前，关于臭柏
生理特性的研究主要集中在其对环境水分胁迫响
应方面［６－９］，而对其匍匐茎灌丛的扩展机制也就是匍
匐茎不同部位对环境胁迫的响应机制探讨不多。
为此，拟通过测定匍匐茎不同部位叶片光响应曲
线、光合生理指标，比较臭柏匍匐茎不同部位叶片
光合日变化特征，探究匍匐类植物的光合特性，进
而更全面地了解臭柏的生理生态特征，为臭柏资源
的扩大和合理利用提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
研究选用河北农业大学西校区校园内成片种植
的３０株臭柏作为试验材料。试验地位于河北省保定
市，地处太行山北部东麓、冀中平原西部，地理坐标为
东经１１３°４０′～１１６°２０′、北纬３８°１０′～４０°００′。试验
地气候条件温暖湿润，光照充足，水分充沛，属于暖
温带半湿润季风气候区，年平均气温为１２．２°Ｃ，年
平均日照时数为２ ５６３ｈ，年平均无霜期约为２１０ｄ，
年平均降水量为５７０ｍｍ，年平均蒸发量为１ ７５８．３
ｍｍ。试验地内土壤质地疏松，为典型的壤土。臭
柏栽植早期，校园内定期进行园林绿化灌溉，所以
臭柏植株长势良好，匍匐茎试验样枝平均长度在
１５０ｃｍ。
１．２ 研究方法
在试验区选择生境条件相同、生长距离较近且
生长旺盛的２ａ生臭柏植株，取其东部向阳、长势良
好且一致的３条匍匐茎进行光合指标测定。将每条
匍匐茎按照距离主茎的近远区分为基部、中部、顶
端３个部分，用标签作标记，并在不同部位均进行３
次重复测定，取３次测定数据的平均值。
１．２．１ 光合生理指标的测定 选择晴朗的天气，
采用美国ＬＩ－ＣＯＲ公司生产的ＬＩ－６４００便携式
光合测定仪，对臭柏匍匐茎不同部位的光合日变化
相关指标进行测定。连续测定３ｄ，每天测定时间为
８：００—１８：００，期间每隔２ｈ测定１次。测定的指标
包括净光合速率、气孔导度、胞间ＣＯ２ 浓度、蒸腾速
率、光合有效辐射、大气温度、空气相对湿度、水分
利用效率（通过净光合速率与蒸腾速率之比求得）。
１．２．２ 数据分析 所有数据经Ｅｘｃｅｌ进行整理后，
通过ＳＰＳＳ软件进行相关性分析，利用Ｅｘｃｅｌ软件
处理图表，并进行光响应曲线的绘制。
２ 结果与分析
２．１ 臭柏匍匐茎不同部位大气温度、空气相对湿
度日变化
臭柏匍匐茎不同部位大气温度和空气相对湿
度日变化情况见表１、表２。
表１ 臭柏匍匐茎不同部位大气温度
日变化情况
Ｔａｂｌｅ １ Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ｃｒｅｅｐｉｎｇ ｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｓａｂｉｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ
部位
Ｐａｒｔｓ
大气温度日变化／℃
Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
８：００ １０：００ １２：００ １４：００ １６：００ １８：００
顶端 ３１．９ ３５．３ ３６．９ ３７．４ ３５．８ ３４．１
中部 ３１．３ ３５．１ ３６．７ ３７．２ ３６．０ ３４．３
基部 ３０．９ ３４．８ ３６．５ ３６．８ ３６．３ ３４．６
第３期 朱凯等：臭柏匍匐茎不同部位光合特性的研究 ２１７
表２ 臭柏匍匐茎不同部位空气相对湿度日变化情况
Ｔａｂｌｅ ２ Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｉｒ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ ｃｒｅｅｐｉｎｇ ｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｓａｂｉｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ
部位
Ｐａｒｔｓ
空气相对湿度日变化／％
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｉｒ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅ
８：００ １０：００ １２：００ １４：００ １６：００ １８：００
顶端 ２２．８ １２．５ １２．１ ９．６ １０．８ １１．９
中部 ２３．２ １３．１ １２．２ ９．７ １０．９ １２．０
基部 ２３．８ １２．８ １２．４ ９．８ １１．０ １１．９
从表１和表２可以看出，臭柏匍匐茎顶端、中
部、基部３个部位的大气温度从早晨开始逐渐上升，
均在１４：００达到全天的最高温度，依次为３７．４℃、
３７．２℃和３６．８℃；３个部位的空气相对湿度在早晨
均为最高，在１４：００均为最低，依次为９．６％、９．７％
和９．８％。尽管早晨温度较低，中午温度较高，大气
温度对匍匐茎叶片光合作用有一定的影响，但远不
及光强的日变化对光合作用的影响大［１０］。因此，从
这些数据可以看出，３个部位之间的大气温度与空
气相对湿度日变化差异很小。可见，匍匐茎不同部
位叶片所处温湿度环境基本一致，说明大气温度和
空气相对湿度对匍匐茎不同部位光合日变化所产
生的影响差异不明显。
２．２ 光合有效辐射日变化
臭柏匍匐茎不同部位叶片光合有效辐射日变
化情况见图１。
图１ 臭柏匍匐茎不同部位叶片光合有效辐射日变化
Ｆｉｇ．１ Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｏｆ
ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｃｒｅｅｐｉｎｇ ｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｓａｂｉｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ
由图１可见，总体而言，顶端、中部、基部３个部
位光合有效辐射日变化趋势基本相同，均呈现低－
高－低的变化。顶端叶片光合有效辐射整体最大，
最大值达到１ ７９８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），中部其次，基部
叶片最小，最小值为２７８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），且基部叶
片在１６：００以后光合有效辐射下降幅度明显大于其
他部位。这可能是由于顶端位于灌丛最外围，采光
条件最好，而基部位于灌丛中心，枝条相互遮阴，导
致光照强度下降幅度最大。
２．３ 臭柏匍匐茎不同部位叶片光合及其生理特性
日变化
２．３．１ 光补偿点和光饱和点 将臭柏匍匐枝条不
同部位叶片的光合作用与光合有效辐射分别在０～
３００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）之间和０～２ ０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）
之间进行线性回归分析和二次多项式曲线回归分
析，依次计算出臭柏匍匐茎枝条不同部位的光补偿
点和光饱和点，如表３所示。
表３ 臭柏匍匐茎枝条不同部位叶片光
补偿点和光饱和点
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｃｒｅｅｐｉｎｇ ｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｓａｂｉｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）
部位
Ｐａｒｔｓ
光补偿点
Ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ
光饱和点
Ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ
顶端 ２４９．７０ １ ３７５．００
中部 ２０６．７２ １ ３７５．００
基部 １２９．９４ １ ３５７．１４
从表３可以看出，３个部位的光补偿点从顶端
到基部呈现依次递减的趋势。植物在光补偿点时，
有机物的形成和消耗相等，不能积累干物质，而晚
间还要消耗干物质。因此，从全天来看，植物所需
的最低光照强度，必须高于光补偿点才能使植物正
常生长［１１］。从表３还可看到，顶端、中部和基部的
光补偿点依次为２４９．７０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）、２０６．７２
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和１２９．９４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。可见，臭
柏匍匐枝条的顶端需要相对较高的光照强度才能达
到光补偿点，进行有机物质的积累，中部对光照强度
的需求次之，而基部需要相对较弱的光照强度就能达
到光补偿点。而顶端和中部枝条叶片则表现出相对
较高的光饱和点，均为１ ３７５．００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），表现
出对强光较强的适应能力，能够在相对较高的光照
强度下进行光合作用；基部在相对较低的光照强度
时光合作用就已经达到光饱和，说明基部叶片的光
利用效率较高，表现出对强光较弱的适应性。
光补偿点和光饱和点反映了植物对光照条件
的要求，体现了植物对强光和弱光的利用能力。光
２１８ 河 北 林 果 研 究 第３０卷
补偿点较低、光饱和点较高的植物对光环境的适应
性强，而光补偿点高、光饱和点低的植物对光强的
适应性较窄［１２］。
２．３．２ 光响应曲线 臭柏匍匐茎枝条不同部位小
枝叶片的光响应曲线如图２所示。
图２ 臭柏匍匐茎不同部位叶片的光响应曲线
Ｆｉｇ．２ Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｃｒｅｅｐｉｎｇ
ｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｓａｂｉｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ
从图２中不难看出，匍匐茎枝条顶端叶片光补
偿点和饱和点分别达到２４９．７０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和
１ ３７５．００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），均高于中部和基部叶片，
表现出明显的阳性叶特征，而基部叶片补偿点和饱
和点均较低，分别为 １２９．９４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和
１ ３５７．１４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），具有阴性叶的特点，中部
叶片则介于二者之间。顶端叶片位于匍匐茎灌丛
外围，采光条件最好，叶片表现出阳生性，而基部叶
片位于灌丛里面，经常处于遮阴条件下，叶片形成
了阴性叶的特征。可见，匍匐茎不同部位叶片对光
环境做出了不同的响应。
２．３．３ 净光合速率日变化 臭柏匍匐茎不同部位
叶片净光合速率日变化曲线如图３所示。
图３ 臭柏匍匐茎不同部位叶片净光合速率日变化
Ｆｉｇ．３ Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｃｒｅｅｐｉｎｇ
ｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｓａｂｉｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ
由图３可见，臭柏匍匐茎基部和顶端叶片净光
合速率日变化呈“双峰”型曲线，有较为明显的“午
休”现象，顶端和基部日变化第１个峰值均出现在
１０：００，第２个峰值出现在１４：００，日最大净光合速
率分别为０．４４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和０．５３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），
基部叶片日最大净光合速率高于顶端；匍匐茎中部
日变化趋势呈“单峰”型曲线，并未出现“午休”现
象，其峰值也出现在１０：００，日最大净光合速率为
０．６６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），高于顶端和基部。由图３可
以看出，与臭柏匍匐茎各个部位净光合速率日变化
峰值相比，光合有效辐射在１２：００达到最大值，峰值
出现的时间要比净光合速率滞后２ｈ，但整体变化
趋势是一致的，从早上８：００开始，随着时间的推移，
光合有效辐射不断升高，大气温度也逐渐升高，净
光合速率迅速增大，到１０：００左右出现全天的第１
个峰值，此时的光照、温度、湿度可能是植物进行光
合作用的最佳环境条件，所以３个部位的日光合速
率均达到全天的最大值。此后，随着光合有效辐射
的增强，大气温度也逐渐升高（表１），空气相对湿度
不断降低（表２），净光合速率逐渐降低，臭柏匍匐茎
开始出现“午休”现象。其中，基部和顶端在１２：００
出现“午休”的最低值。此时，匍匐茎处于强光、高
温、低湿的环境条件下，植物不得不关闭气孔，降低
光合速率。之后，随着光合有效辐射和大气温度的
降低，净光合速率又开始有所升高，到１４：００出现全
天的第２个峰值。１４：００之后，随着光合有效辐射
的进一步减弱，大气温度降低，净光合速率开始迅
速减小。通过相关性分析可知，匍匐茎顶端叶片净
光合速率与光合有效辐射无显著相关关系（Ｐ＞
０．０５）；匍匐茎中部和基部叶片净光合速率与光合
有效辐射呈显著正相关关系（Ｐ＜０．０５），相关系数
分别为０．６２９、０．６７７。所以，光照强或许是造成匍
匐茎顶端出现“午休”的原因之一。
２．３．４ 气孔导度日变化 臭柏匍匐茎不同部位叶
片气孔导度日变化曲线如图４所示。
图４ 臭柏匍匐茎不同部位叶片气孔导度日变化
Ｆｉｇ．４ Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ ｃｒｅｅｐｉｎｇ ｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｓａｂｉｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ
由图４可知，臭柏匍匐茎不同部位叶片气孔导
度均在１０：００达到最大值，之后迅速下降，在１２：００
第３期 朱凯等：臭柏匍匐茎不同部位光合特性的研究 ２１９
形成“低谷”，之后基本保持平稳。匍匐茎叶片气孔
导度全天变化呈“单峰”型曲线，傍晚时分气孔基本
关闭，气孔导度降到最低。在本研究中，气孔导度
最大值和日最大净光合速率出现时间是一致的。
原因是１０：００之前光照强度增加较快，净光合速率
迅速提高，植株通过增大气孔导度使外界ＣＯ２ 迅速
向细胞内扩散以满足光合作用的需要；１０：００之后
随着光照强度的进一步提高，气孔导度呈下降趋
势。在１２：００时，光照强度达到最大值，气孔部分关
闭、气孔开度变窄，气孔导度降到“低谷”，叶片产生
了光合“午休”现象。匍匐茎顶端叶片气孔导度日
最大值为０．０１０ ６ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），中部叶片气孔导度
日最大值为０．０１２ ８ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），基部叶片气孔导
度日最大值为０．０１０ ５ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），仍然是中部叶
片气孔导度最大。
比较图３、图４可以看出，净光合速率、气孔导
度日变化曲线趋势基本一致，说明气孔导度在很大
程度上对净光合速率有影响。匍匐茎３个部位叶片
的净光合速率、气孔导度的最大值均出现在１０：００，
而在１２：００时，都出现了一个“低谷”。对比可知，匍
匐茎中部叶片净光合速率、气孔导度的值均为最
高，顶端叶片均为最低。经过相关分析，匍匐茎顶
端叶片气孔导度与净光合速率日变化呈显著正相
关关系（Ｐ＜０．０５），相关系数为０．８１６；中部叶片呈
极显著正相关关系（Ｐ＜０．０１），相关系数为０．９２２；
基部叶片二者无显著相关关系（Ｐ＞０．０５）。
２．３．５胞间ＣＯ２ 浓度日变化 臭柏匍匐茎不同部位
叶片胞间ＣＯ２ 浓度日变化曲线如图５所示。
图５ 臭柏匍匐茎不同部位叶片胞间ＣＯ２ 浓度日变化
Ｆｉｇ．５ Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｃｒｅｅｐｉｎｇ ｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｓａｂｉｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ
从图５可以看出，胞间ＣＯ２ 浓度日变化曲线与
净光合速率、气孔导度日变化趋势基本相反，这符
合多数植物胞间ＣＯ２ 浓度日变化规律；匍匐茎３个
部位叶片胞间ＣＯ２ 浓度日变化均表现为早晨和傍
晚较高，其中顶端叶片胞间ＣＯ２ 浓度在早晨和傍晚
的差异很小，约２８０μｍｏｌ／ｍｏｌ；中部叶片早上为２８０
μｍｏｌ／ｍｏｌ，傍晚为２４７μｍｏｌ／ｍｏｌ，差异较顶部明显；
基部叶片早上为２５４μｍｏｌ／ｍｏｌ，傍晚为３９６μｍｏｌ／ｍｏｌ，
差异为三者之中最大。这说明顶端叶片对ＣＯ２ 的
利用率相对较低，而且顶端叶片净光合速率日变化
幅度并不是很大。这就造成了顶端叶片胞间ＣＯ２
浓度日变化整体趋势比较平稳。中部叶片净光合
速率日变化幅度较大，而且光合效率总体水平最
高。当净光合速率较高时，固定较多的ＣＯ２，引起胞
间ＣＯ２ 浓度下降。中部叶片在１８：００时净光合速率
最高，ＣＯ２ 消耗最多，因此胞间ＣＯ２ 浓度最低。同
理，基部叶片在早上８：００时胞间ＣＯ２ 浓度最低，净光
合速率较高，在傍晚１８：００时胞间ＣＯ２ 浓度最高，净
光合速率相对较低，说明胞间ＣＯ２ 浓度对匍匐茎不
同部位光合日变化的差异性有较大的影响。经过相
关分析，中部叶片胞间ＣＯ２ 浓度与净光合速率日变
化呈显著负相关关系（Ｐ＜０．０５），相关系数为
－０．７３５，而基部与顶端叶片则无显著相关关系（Ｐ＞
０．０５）。
２．３．６ 蒸腾速率日变化 图６为臭柏匍匐茎不同
部位叶片蒸腾速率日变化曲线。
图６ 臭柏匍匐茎不同部位叶片蒸腾速率日变化
Ｆｉｇ．６ Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ ｃｒｅｅｐｉｎｇ ｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｓａｂｉｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ
由图６所示，３个部位叶片蒸腾速率从８：００开
始一直增加，在１０：００均达到最大值，之后迅速下
降，在１２：００处形成一个“低谷”，之后又有小幅度回
升，在１４：００处又都达到峰值，之后逐渐下降。蒸腾
速率全天日变化呈“双峰”型曲线，傍晚时分气孔基
本关闭，气孔导度降至最低。由于蒸腾速率在很大
程度上决定于气孔的活动状态，因此蒸腾速率也随
２２０ 河 北 林 果 研 究 第３０卷
之降到最低。匍匐茎顶端叶片蒸腾速率日最大值
为０．３８ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），中部叶片蒸腾速率日最大值
为０．４８ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），基部叶片蒸腾速率日最大值
为０．４２ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）。通过比较，臭柏匍匐茎各个
时段叶片蒸腾速率中部最高，两端最低，都有“双
峰”曲线变化特征。结合图３、图６可以看出，臭柏
匍匐茎不同部位叶片净光合速率与蒸腾速率变化
趋势基本一致，３个部位叶片的净光合速率和蒸腾
速率的最大值均出现在１０：００，在１２：００时二者都
出现了一个“低谷”。这主要是因为在晴天中午，气
温高达３９℃以上，空气相对湿度下降到１２％左右
（表２），导致叶—汽水汽浓度差增大。为减少水分
过度消耗，叶片气孔随之收缩，气孔导度降低，蒸腾
强度下降。蒸腾速率的下降又导致叶面温度的升
高，过高的叶温又影响光合作用酶活性的发挥，从
而导致净光合速率的下降。这说明蒸腾速率对净
光合速率日变化有较大的影响。经过相关分析，臭
柏匍匐茎中部和基部叶片净光合速率与蒸腾速
率日变化呈显著正相关关系（Ｐ＜０．０５），相关系
数分别为０．８９１、０．８５３；顶端叶片净光合速率与
蒸腾速率日变化无显著相关关系（Ｐ＞０．０５）。
说明臭柏枝条不同部位对外界大气温度的敏感
度不同，叶片蒸腾作用对枝条中下部的光合作用
具有显著的影响。
２．４ 臭柏匍匐茎叶片水分利用效率日变化
水分利用效率系指植物消耗单位质量的水分
所生产出的同化量。它是反映植物生长中能量转
化效率的重要指标，也是衡量碳固定和水分消耗关
系的一个较为稳定的指标［１３－１４］。图７所示为臭柏匍
匐茎不同部位叶片水分利用效率日变化曲线。
图７ 臭柏匍匐茎不同部位叶片水分利用效率日变化
Ｆｉｇ．７ Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ ｃｒｅｅｐｉｎｇ ｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｓａｂｉｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ
由图７可以看到，匍匐茎中部叶片水分利用效率
相对较高，基部居中，顶端最低。３个部位叶片水分
利用效率均在１０：００达到最高值，但中部叶片在
１４：００达到最低值，而顶端和基部叶片均是在１２：００
达到最低值。中部叶片水分利用效率最高值为
１．３７μｍｏｌＣＯ２／ｍｍｏｌＨ２Ｏ；顶端叶片水分利用效率
最低为０．７４μｍｏｌＣＯ２／ｍｍｏｌＨ２Ｏ；基部叶片水分利
用效率变化居中。３个部位叶片的水分利用效率日
变化曲线总体趋势与净光合速率日变化曲线趋势
较为一致，但是３个部位之间水分利用水平差异较
为明显。这从另一个角度说明蒸腾速率对匍匐茎
不同部位叶片净光合速率日变化的差异性也有较
大的影响。
３ 结论与讨论
本研究中臭柏匍匐茎３个部位之间的大气温度
和空气相对湿度差异很小，可见３个部位的生境差
异不大。因此，大气温度和空气相对湿度并不是造
成３个部位光合速率日变化差异的主要原因。研究
结果表明，不同部位叶片的光响应曲线不同，光合
有效辐射与净光合速率日变化具有较强的相关性。
可见，光合有效辐射是影响臭柏匍匐茎不同部位光
合速率日变化差异的主要环境因子。光能够提供
同化力形成所需要的能量，活化光合作用的关键酶
和促使气孔开放，调节光合机构的发育，是植物必
需的资源之一，对植物的生长发育、生理生化和形
态结构等方面有重要的作用［１５－１７］。臭柏匍匐茎不
同部位叶片光响应曲线变化，说明不同部位叶片已
经对光照产生不同适应，即基部叶片表现出阴性叶
的特性，而中上部叶片则呈现出阳性叶的特征。臭
柏匍匐茎基部和顶端叶片净光合速率日变化呈“双
峰”型曲线，有较为明显的“午休”现象；中部叶片净
光合速率日变化趋势呈“单峰”型曲线，并未出现
“午休”现象。日最大净光合速率由大到小依次为：
中部叶、基部叶、顶端叶，中部叶片光合利用效率最
高，顶端叶片相对最低。此外，匍匐茎叶片气孔导
度全天变化呈“单峰”型曲线，顶端叶片气孔导度与
净光合速率日变化呈正相关关系，相关系数为
０．８１６，中部叶片两者呈极显著正相关关系，相关系
数为０．９２２；而中部叶片胞间ＣＯ２ 浓度与净光合速
率日变化呈显著负相关关系，相关系数为－０．７３５，
而基部与顶端则无显著相关关系，说明气孔导度、
第３期 朱凯等：臭柏匍匐茎不同部位光合特性的研究 ２２１
胞间ＣＯ２ 浓度及蒸腾速率对匍匐茎中部叶片的光
合作用具有重大的影响。顶端叶片净光合速率仅
与气孔导度具有显著相关关系，可见胞间ＣＯ２ 浓度
和蒸腾速率对其光合作用影响较小。基部叶片净
光合速率同气孔导度和胞间ＣＯ２ 浓度相关性不显
著，但与蒸腾速率具有显著的相关关系，说明蒸腾
速率对基部叶片的光合作用影响较大。蒸腾速率
全天日变化呈“双峰”型曲线，傍晚时分降到最低；３
个部位叶片的水分利用效率日变化总体趋势与净
光合速率日变化趋势较为一致，中部叶片蒸腾速率
和水分利用效率都最高。从蒸腾速率和水分利用
效率说明蒸腾速率和净光合速率变化趋势一致，中
部水分利用效率最高。据赵顺等人研究表明，臭柏
的光合速率多数时段在低光照条件下气孔限制减
小，胞间ＣＯ２ 浓度是影响植物光合速率非气孔限制
的主要因子。然而，在本研究中，在１２：００光照最
强，为避免叶片受到灼伤，气孔导度降到最低，致使
气孔导度成为臭柏光合速率的主要限制因子［１７］。
虽然本文所用臭柏匍匐茎没有不定根，但臭柏匍匐
茎或许已形成这样的分配格局，使得中部叶片测到
的光合指标较高；对于基部叶片，随着光合有效辐
射的增强，大气温度升高，叶片通过增大气孔导度，
使外界ＣＯ２ 迅速向细胞内扩散以满足光合作用的
需要，叶片胞间ＣＯ２ 浓度呈先降后升的趋势，至傍
晚１８：００时达到最高。
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（编辑 潘秀华）