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毛乌素沙地臭柏、油蒿群落细根生产与生长过程中养分的动态



全 文 :*通讯作者,E-mail:wlinhe@hotmail.com
收稿日期:2013-06-17;修回日期:2013-08-29
基金项目:国家自然科学基金项目“细根生产与周转”(30471423);
中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(中国农业科学院草原
研究所1610332013001)
作者简介:秦艳(1980- ),女,内蒙古兴安盟人,博士,副研究员,
硕士研究生导师,从事植物资源保护与利用研究,E-mail:qinyan_80
@163.com.
文章编号:1673-5021(2013)05-0096-07
毛乌素沙地臭柏、油蒿群落细根生产与生长过程中养分的动态
秦 艳1,胡永宁3,王林和2,*,张国盛2,王 宁1,王 海1
(1.中国农业科学院草原研究所∕农业部鄂尔多斯沙地草原生态环境重点野外科学观测试验站,内蒙古 呼和浩特 010010;
2.内蒙古农业大学生态环境学院,内蒙古 呼和浩特 010019;3.内蒙古林业勘查设计院,内蒙古 呼和浩特 010020)
摘要:采用钻土芯法对毛乌素沙地分布的天然臭柏、油蒿细根生产进行连续两年的动态研究,以揭示细根在沙
地生态系统物质循环中的作用。结果表明:臭柏细根占其总根量的60.10%,年平均生物量为14.480t/hm2,52.72%
为活细根。油蒿细根占总根系的73.04%,年平均生物量为1.027t/hm2,活细根占53.57%。臭柏细根生物量显著
高于油蒿(P<0.05),为油蒿的14.11倍。臭柏、油蒿的细根生物量季节动态都呈现双峰型,油蒿细根生物量峰值出
现在春末夏初和晚秋;臭柏细根生物量的峰值出现在春末和盛夏。臭柏、油蒿细根C、N、P、K、Ca、Mg的浓度处于不
断变化中,臭柏细根中C、N、P、K、Ca、Mg的现存量在2005年基本呈倒“S”型,在2006年基本呈“V”字型;油蒿细根
中C、N、P、K、Ca、Mg的现存量总体上看呈倒“S”型。
关键词:毛乌素沙地;臭柏;油蒿;细根生产;养分动态
中图分类号:Q948   文献标识码:A
  细根生物量是根系向土壤归还养分能力大小的
关键指标,林木细根处于不断生长、衰老、死亡和再生
长的动态过程中,研究细根的动态是认识细根周转和
碳在森林生态系统循环中作用的关键[1]。细根的动
态主要表现为细根量的季节变化,与树木种类、气候
和土壤等环境因子有关。森林生态系统中3%~
84%的净初级生产力用于细根生产,直接影响林分或
整个生态系统的碳平衡和养分循环,其过程受气候因
子[2]和土壤因子的控制[3],细根生理活动对水分、养
分和温度等资源的有效性非常敏感[4~6]。细根生产
可反映生态系统的健康状况,对环境变化具有重要指
示作用。臭柏、油蒿是毛乌素沙地广泛分布的优势固
沙灌木和半灌木,本文应用连续钻土芯法研究其细根
的生产,目的是通过对天然分布的臭柏、油蒿两个生
长季根系生物量的定期取样,分析细根生物量的季节
变化,揭示细根在生长发育过程中养分浓度的动态变
化,是臭柏、油蒿细根生产与周转研究的一部分内容,
可为细根在干旱、半干旱区沙地生态系统碳平衡、养
分循环中的重要作用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验区概况
试验地毛乌素沙地开发整治中心北试验区位于
内蒙古鄂尔多斯市乌审旗图克苏木境内。地理位置
为109°02′~109°17′E、38°57′~39°01′N,海拔1200
~1350m。属温带大陆性半干旱气候,≥10℃年平
均积温2890℃,年均气温6.5℃。多年平均降水量
360mm,集中在7~9月,且降水量年度变化大,最
高可达250mm,年均蒸发量2300mm。地下水较丰
富,分布普遍但不均衡。该区的地带性土壤为栗钙
土,多分布于梁地上部;沙地上土壤发育不十分明
显,为风沙土;滩地为沙地草甸土。固定、半固定沙
地占总面积的10%,地形比较平缓;流动沙地占
65%;滩地地势平坦,占总面积的25%。固定沙地
上建群植物种为油蒿(Artemisia ordosica)、臭柏
(Sabina vulgaris)等,植被覆盖率在30%~90%之间。
1.2 样地位置
依据臭柏、油蒿群落的自然分布特征、生长状
况、立地条件等综合因素,选择长势趋于中等水平的
群落为细根调查的样地,能覆盖比较宽泛的微环境
类型,数据具有更高的代表性。各样地互不接壤,形
状也不规则,地貌特征差异很大[7]。
2 研究方法
将直径≤2mm的根作为细根,采用连续钻土芯
法进行。臭柏一般于3月下旬至4月上旬新梢开始
—69—
第35卷 第5期
Vol.35 No.5
         
中 国 草 地 学 报
Chinese Journal of Grassland
         
2013年9月
Sept.2013
萌动吐绿,至10月份生长基本停止。油蒿发叶较
早,3月上旬萌发,11月中旬落叶。一般地下根系的
生长稍早于地上部分,但考虑生长速率、冻土等因素
的影响,试验开展时间为2005年、2006年的4~11
月间的两个生长季。
2.1 取样
2005年、2006年每年的4~11月间取样,在每
块样地中心位置离地面30cm处安置 HN-CH型
温湿度自记仪,用取样筒高为15cm、内径为8cm的
根钻。以温湿度仪安放的位置为中心,按辐射状随
机取样,取样位置分别是东中、东边、西中、西边、南
中、南边、北中、北边8个方位和1个中心区域。臭
柏灌丛钻9个土芯,大样地钻18个土芯。每个土芯
按6层钻取原状土样,分别为0~15cm、15~30cm、
30~45cm、45~60cm、60~75cm、75~90cm,各层的
土壤含水率用 HH2Read土壤水分测定仪测定,每
层记录3个值。取出的原状土柱过筛(网孔0.8mm
×0.8mm)筛掉沙土,将剩余部分全部装入密封袋
并且做好标记。两年共钻取原状土样7128份,土芯
1188个。
2.2 根系处理
将取回的根样用清水洗干净,除去非目标根,目
标根依据根的外形、弹性、颜色以及与中柱分离的难
易程度区分活根和死根[8](结合 TTC染色),然后
制作D=5mm、D=2mm、D=1mm 共3个标准直
径,参照标准直径把活根分为D>5mm、2mm<D≤
5mm、1mm<D≤2mm、D≤1mm共4个直径级,死
根分为D≤2mm、D>2mm两部分,在75℃下烘干
至恒重,称重采用万分之一天平。本文把直径为
D≤2mm的根系定义为细根。按编号顺序把区分出
的根装入信封中,放入85℃的烘箱,干重需干燥至
恒重后测定。按不同坡位把测完干重的根分出,粉
碎后用于养分(N、P、K、C、Ca、Mg)的分析。
2.3 细根养分的测定
全N测定采用自动凯氏定氮法,全C采用德国
元素liqui TOC测定仪测定,钼锑比色法测定全P,
火焰光度计法测定全 K,原子吸收分光光度计法测
定Ca、Mg[9]。
3 结果与分析
3.1 细根生物量的季节动态
本研究连续两年进行了动态观测(图1),由于
2005年对样地的人为干扰(取土芯破坏了地下根系
的正常生长及人的践踏对样地地上部分生长的干
扰)导致2006年臭柏、油蒿细根生物量明显减少。
2005年,臭柏细根生物量在13.870~18.224t/hm2
之间波动,平均生物量为16.038t/hm2;2006年,臭
柏细根生物量在8.877~16.223t/hm2 之间波动,
平均生物量为12.923t/hm2;臭柏细根两年的平均
生物 量 为 14.480t/hm2,占 总 根 系 生 物 量 的
60.10%。2005年,油蒿细根生物量在1.173~
1.389t/hm2之间波动,平均生物量为1.284t/hm2;
2006年,油蒿细根生物量在0.458~1.059t/hm2 之
间波动,平均生物量为0.770t/hm2;油蒿细根两年
的平均生物量为1.027t/hm2,占总根系生物量的
73.04%。
图1 臭柏、油蒿细根生物量的季节动态
Fig.1 The seasonal change of fine root in S.vulgaris and A.ordosica
  臭柏细根中活细根占细根生物量的52.72%,
死细根占47.28%;油蒿活细根占细根生物量的
53.57%,死细根占46.43%;臭柏与油蒿细根年平
均生物量差异显著(P<0.05),为油蒿的14.11倍。
—79—
秦 艳 胡永宁 王林和 张国盛 王 宁 王 海   毛乌素沙地臭柏、油蒿群落细根生产与生长过程中养分的动态
臭柏与油蒿的总细根生物量季节动态都均呈现
双峰型,臭柏细根生物量的峰值出现在春末和盛夏,
2005年峰值出现在4月和8月,2006年出现在5月
和7月。油蒿细根生物量峰值出现在春末夏初和晚
秋,2005年峰值出现在6月和10月,2006年出现在
5月和7月。
臭柏活细根生物量季节动态两年里有相似的变
化趋势(图2-A),但由于气候因子、人为活动干扰等
的影响,臭柏活细根变化略有不同。2005年,臭柏
活细根在4~5月生长迅速,5月达到第一个峰值,5
~6月缓慢生长,6~8月生长迅速,8~10月缓慢增
长,在10月达到最大值;2006年,臭柏活细根在4~
5月生长迅速,5月达到第一个峰值,5~6月缓慢下
降,6~7月缓慢生长,7~8月下降,8~10月缓慢增
长,10月达第二个峰值。总的看来,臭柏活细根在4月
出现最低值,春末有一个峰值,秋季出现第二个峰值。
臭柏死细根生物量2005年在4月处于一个较
高值,4~5月呈下降趋势,5~6月有所回升,随后
6~10月下降,变化平缓;2006年4月处于一个较高
值,4~6月下降幅度较大,6~7月缓慢下降,7~8
月继续下降,8~10月缓慢增加(图2-A)。整体上
看,臭柏死细根4~10月呈下降趋势,在春季初期处
于一个最大值,10月处于相对较高值。
油蒿活细根生物量在盛夏时出现最低值,峰值
基本上出现在春末夏初,分别出现在5月、7月;7~
8月有所下降,之后8~10月缓慢上升(图2-B)。油
蒿死细根生物量在2005年的生长季4~5月缓慢下
降,5~6月上升,6月达到峰值,随后6~8月下降,8
~10月缓慢上升。两个谷底出现在5月和8月。
2006年生长季的死细根峰值出现在5月和7月,7
~8月有所下降,之后8~10月缓慢上升(图2-B)。
整体上看,油蒿死细根生物量在盛夏时出现最低值,
峰值基本上出现在春末夏初,另一个出现在秋末10
月份,且受一年中降雨、温度变化的影响较大。
图2 臭柏、油蒿活细根、死细根生物量的季节动态
Fig.2 The seasonal change of live(dead)fine root in S.vulgaris and A.ordosica
3.2 细根生长发育过程中C、N、P、K、Ca、Mg浓度
的动态变化
由图3可以看出,臭柏、油蒿细根C、N、P、K、
Ca、Mg的浓度是处于不断变化中的。臭柏、油蒿细
根中C浓度相差不大,分别为38.98%、39.76%,油
蒿略高于臭柏。臭柏细根在生长发育过程中C浓
度的变化趋势比较平缓,臭柏、油蒿基本都呈现双峰
曲线,峰值都出现在6月和10月,最低值出现在8
月(图3-A)。臭柏、油蒿细根中全 N 浓度分别为
0.75%、1.08%,臭柏、油蒿细根生长发育过程中 N
—89—
中国草地学报 2013年 第35卷 第5期
浓度呈现先减少后增加的趋势,基本都呈现“V”字
型(图3-B)。臭柏、油蒿细根中全 P浓度分别为
0.08%、0.14%,油蒿高于臭柏;2005年臭柏、油蒿
细根P浓度在6月有缓慢上升,之后呈下降趋势;
2006年在6月下降,之后缓慢上升(图3-C)。臭柏、
油蒿细根中全K浓度分别为0.25%、0.59%,油蒿
K浓度高于臭柏。臭柏 K浓度2005年4~6月上
升,6~8月下降,随后8~10月有所升高,10月达到
一个较高值;2006年总体上呈上升趋势,10月达到
最大值。油蒿K浓度从4月到10月总体上呈下降
趋势(图3-D)。臭柏、油蒿细根中Ca浓度分别为3.
31%、2.31%,臭柏Ca浓度高于油蒿;臭柏Ca浓度
呈上升趋势,油蒿基本上呈下降趋势(图3-E)。臭
柏、油蒿细根中 Mg浓度分别为21.59%、20.35%,
臭柏、油蒿细根 Mg浓度变化呈倒“S”型,在8月达
到极大值(图3-F)。
细根养分浓度夏秋季较高,冬季较低,这种变化
与外界的气候条件和细根一年的活动规律有关。早
春4月细根养分被大量新生长的根物质所稀释,细
根养分浓度偏低;进入初夏后,细根吸收养分能力加
强,因而养分浓度升高;秋季地上部分停止生长,养
分分配到地上部分的比重下降,细根中养分浓度上
升;冬季细根活动停止导致养分吸收少,进而养分浓
度较低。由于各月份水分、光照、温度等气候因素的
差异最终导致养分浓度有所波动。
图3 细根生长发育过程养分浓度的季节动态
Fig.3 The seasonal change of nutrient content for fine root
3.3 细根生长发育过程中C、N、P、K、Ca、Mg的现
存量及动态变化
细根养分现存量是由取样细根的养分浓度与生
物量现存量乘积而得,因此细根养分现存量的动态
变化主要与细根生物量现存量和细根养分浓度的变
化有关。臭柏、油蒿细根中C的平均现存量分别为
5.483t/hm2、0.384t/hm2,臭柏是油蒿的14.27倍
(图4-A);臭柏、油蒿细根中 N的平均现存量分别
为0.106t/hm2、0.010t/hm2,臭柏是油蒿的10.64
倍(图4-B);臭柏、油蒿细根中P的平均现存量分别
为0.011t/hm2、0.0014t/hm2,臭柏是油蒿的8.12
倍(图4-C);臭柏、油蒿细根中K的平均现存量分别
为0.032t/hm2、0.006t/hm2,臭柏是油蒿的5.53倍
(图4-D);臭柏、油蒿细根中Ca的平均现存量分别
—99—
秦 艳 胡永宁 王林和 张国盛 王 宁 王 海   毛乌素沙地臭柏、油蒿群落细根生产与生长过程中养分的动态
图4 细根生长发育过程养分现存量的季节动态
Fig.4 The seasonal change of standing crop of nutrient for fine root
为0.466t/hm2、0.021t/hm2,臭柏是油蒿的21.73
倍(图4-E);臭柏、油蒿细根中 Mg的平均现存量分
别为0.034t/hm2、0.003t/hm2,臭柏是油蒿的12.93
倍(图4-F)。
臭柏细根中C、N、P、K、Ca、Mg的现存量2005
年基本呈倒“S”型,4~6月下降,6~8月上升,8~
10月下降,峰值出现在4月和8月;2006年基本呈
“V”字型,4~8月有所下降,8~10月上升,峰值出
现在4月和10月(图4)。油蒿细根中C、N、P、K、
Ca、Mg的现存量总体上看4~6月上升,6~8月下
降,8~10月上升,峰值出现在6月和10月,变化趋
势与臭柏相反(图4)。
4 讨论
4.1 细根量的季节变化
研究细根生物量最常用和比较有效的方法是连
续钻土芯法,本研究采用连续钻土芯法得到臭柏、油
蒿两年平均细根生物量分别为14.480t/hm2 和
1.027t/hm2,活细根现存生物量分别占细根生物量
的52.72%和53.57%。将臭柏、油蒿的细根生物量
与其他温带森林生态系统比较,如水曲柳(Fraxinus
mandshurica)和落叶松(Larix gmelinii)的细根生
物量分别为187g/m2 和96g/m2,韩国中部落叶松
(Larix leptolepis)为96g/m2,可见灌木的细根生物
量明显高于温带森林生态系统的乔木林;与亚热带
海岸沙地的人工木麻黄(Casuarina equisetifolia)
细 根 相 比 (木 麻 黄 细 根 生 物 量 最 大 可 达
12.373t/hm2),臭柏细根生物量高于木麻黄。臭柏
如此大的细根生物量与所处的环境有关,臭柏通过
细根的生长来增大吸收表面积,以扩大吸收空间,从
而能够从贫瘠、干旱的风积沙土中吸收养分和水分。
细根生物量具有明显的季节变化动态。在热
带,细根生物量低峰和高峰分别出现在旱季和雨季,
主要与土壤水分有关,呈单峰型[10~11];在亚热带,杉
木和火力楠细根生物量与地上部生长节律一致,出
现两次高峰[12];在温带,细根峰值分别出现在春季
和秋季,大部分为双峰型,少数峰值出现在春季[13]
或夏秋季[6,14],为单峰型,主要与水分土壤状况有
关[15]。本文所研究地域的主体部分处于温带,是生
态过渡地带,地理景观特殊,臭柏与油蒿细根生物量
均为双峰型。臭柏细根峰值出现春末和盛夏,油蒿
细根峰值出现在春末夏初和晚秋。细根生物量的季
—001—
中国草地学报 2013年 第35卷 第5期
节动态与该地区气候条件密切相关,随着春季来临,
温度和降雨不断增加,土壤湿润,植物光合作用增
强,细根生长开始加速,细根生物量处于上升趋势,
达到第一个峰值;毛乌素沙地降雨多集中盛夏7~9
月,约占年降雨量的60%~70%,此时雨热同季,臭
柏地上生物量生长速度加快,地下细根生物量达到
第二个峰值;油蒿细根对气候因素的反应略显不同,
在10月份晚秋达到细根生物量的第二个峰值。
4.2 细根生长发育过程中养分浓度的季节动态
植物对养分的动态吸收是其生活、生长和繁殖
过程的一个功能过程,是对环境的适应性的体
现[16]。植物对养分的吸收在不同的季节存在着差
异,这种差异作用于根系生物量积累的空间分布和
动态变化[17~18]。一年中植物细根养分浓度存在季
节差异,细根的生长、死亡及分解也存在季节变动,
致使细根养分现存量存在季节性变化。臭柏、油蒿
细根C、N、P、K、Ca、Mg的浓度和现存量随季节变
化的变化趋势不同。在生长季初期,地上部分开始
生长,为满足这个时期对水分和养分的需求,细根生
长逐渐增加,其吸收养分的能力也加强,根系吸收的
养分大部分运输到地上供植物生长;进入8月份,地
上部分生长处于高峰,地上部分需要大量的水分和
养分供给,为了减少不必要的呼吸消耗,细根开始凋
落,细根养分有所减少;直到生长季末,地上部分生
长变得比较缓慢,细根养分存储才又有所增加。总
的来说,由于根系运输和吸收养分总量的不均衡导
致根系养分的季节动态变化。
沙区生态系统植物根系的动态研究尚处于起步
阶段,继续开展我国干旱、半干旱区沙区生态系统其
他植物的根系生长、分解、养分循环的研究,对于沙
区种质资源选择、丰产栽培、水土保持等工作具有重
要的指导意义。
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The Nutrients Dynamics in Fine Root of Sabina vulgaris and
Artemisia ordosica during Root Growth in Mu Us Sandland
QIN Yan1,HU Yong-ning3,WANG Lin-he2,ZHANG Guo-sheng2,WANG Ning1,WANG Hai 1
(1.Grassland Research Institute,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Key Observation &
Experiment Field Station for Sandy Grassland,Ordos,Ministry of Agriculture,Hohhot
010010,China;2.College of Ecology and Environmental Science,Inner Mongolia Agricultural
University,Hohhot 010019,China;3.Inner Mongolia Design Institute of Forestry
Reconnaissance and Survey,Hohhot 010020,China)
Abstract:In order to understand the effect of fine roots in the material cycle of sandland ecosystem,
the fine root production of natural Sabina vulgaris and Artemisia ordosicathat distribute in Research Cen-
ter of Development and Management in Mu Us Sandland was dynamicaly surveyed by sequential root co-
ring from 2005to 2006.The results showed that:1.The total fine root biomass of Sabinavulgarisac-
counted for 60.10%of its total root biomass,annual average of fine root biomass(≤2mm in diameter)
were 14.480t/hm2,living fine root biomass was 52.72%of the fine root biomass,the total fine root bio-
mass of Artemisia ordosica was 73.04% of its total root biomass,annual average of fine root biomass
(≤2mm in diameter)were 1.027t/hm2,living fine root biomass accounted for 53.57%of al fine root.
Fine root biomass of Sabina vulgaris was 14.11times as high as that of Artemisia ordosica (P<0.05).
The curves of fine root biomass of Sabina vulgaris and Artemisia ordosicashowed two peaks.2.Nutrient
content of C,N,P,K,Ca and Mg elements in fine root were constantly changeable.The content of C,
N,P,K,Ca and Mg elements in fine root of S.vulgaris basicaly showed the reverse S-shape in 2005and
V-shape in 2006.The content of C,N,P,K,Ca and Mg elements in fine root of A.ordosicashowed the
reverse S-shape basicaly.
Key words:Mu Us sandland;S.vulgaris;A.ordosica;Fine root production;Nutrient change
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中国草地学报 2013年 第35卷 第5期