全 文 ：文章编号:1000-694X(2009)01-0118-07
毛乌素沙地天然臭柏种群生命表分析
　　收稿日期:2007-09-13;改回日期:2007-11-08
　　基金项目:科技部重大基础研究前期研究专项(2004CCA03000)资助
　　作者简介:王卓(1983—),女(汉族),内蒙古鄂尔多斯人 ,硕士生 ,主要从事水土保持与荒漠化防治研究。
Em ail:w angzhu o nm1983@sohu.com
　　＊通讯作者:黄荣凤(Emai l:huangrf @ caf.ac.cn)
王 卓1 , 黄荣凤2＊ , 王林和1 , 张国盛3
(1.内蒙古农业大学生态环境学院 , 内蒙古呼和浩特 010019;2.中国林业科学研究院木材工业研究所 , 北京 100091;3.内
蒙古农业大学林学院 , 内蒙古 呼和浩特 010019)
摘　要:为了探讨毛乌素沙地天然臭柏种群动态 , 在图克臭柏保护区内 , 进行了样方调查 , 用WinDENDRO TM年轮
分析系统测定臭柏树盘的年龄。调查数据经均滑技术处理后 , 以种群生命表及生存分析理论为基础 ,编制臭柏种
群特定时间生命表 ,分析臭柏的死亡率 、消失率 、平均生命期望 、存活曲线及生存函数曲线。结果表明:臭柏种群有
两个死亡高峰期 ,第一个高峰期为Ⅰ龄级 , 属幼龄期 , 死亡率达 94%;第二个高峰期从Ⅵ 龄级开始 , 死亡率在 27%
～ 47%之间。臭柏种群的消失率与死亡率的变化趋势基本一致。平均生命期望在Ⅰ龄级时为 0.82 a , Ⅱ龄级达到
最大 ,为 4.67 a , 说明这个时期臭柏的生命活动最旺盛 , 之后开始逐渐下降 , 最后降低为零。经指数函数方程
N x=N oe -bx和幂函数方程 N x=N ox -b对臭柏种群存活曲线做相关性检验 , 结果表明 , 其存活曲线更趋近于 Deevey
Ⅲ型 ,种群的生长趋势属增长种群 , 即臭柏种群幼龄期死亡率高 , 之后的死亡率降低 , 而且在一定的水平下趋于稳
定。臭柏种群的生存率单调下降 ,积累死亡率单调上升。死亡密度函数曲线的凸点与平均生命期望曲线的凹点相
对应 ,二者呈互补形式。危险率与死亡率的变化趋势相吻合。说明引入生命表中的 4 个生存函数能较好地显示种
群的动态变化 ,生存分析理论和生命表相结合能更好 、更真实地反映种群的生存状况。
关键词:毛乌素沙地;臭柏;种群;特定时间生命表;存活曲线
中图分类号:Q945.4 文献标识码:A
　　种群统计(Demog raphy)作为研究种群数量动
态的一种有效方法 ,其核心是生命表(Life Table),
它能反映种群全部生活史的各年龄组的出生率 、死
亡率等综合信息[ 1] 。常用的生命表主要有特定年龄
生命表(Age-specific Life Table)和特定时间生命表
(Time-specific L ife T able)两种。前者以同生群为
对象 ,研究其不同年龄阶段的生死状况 ,又称动态生
命表 ,多用于短命植物;后者是在一个特定时间断面
上观察种群内各个年龄组的存活状况 ,并以此估算
各年龄组的死亡率 ,又称静态生命表 ,多用于长寿种
群[ 1-2] 。生命表结构分析是解释种群变化的前提 ,
存活曲线是最常见和最直观的分析方法 。生命表和
存活曲线相结合 ,是进行种群统计和分析种群动态
的有效手段[ 1 , 3] 。
臭柏(Sabina vulgaris)是圆柏属常绿匍匐针叶
灌木 ,主要分布于温带大陆性干旱 、半干旱区的山
地 、黄土丘陵及沙地上。由于其枝叶茂密 、枝条沙埋
或触地后即可萌发不定根等特性 ,使其具有强大的
固沙性能 ,成为干旱 、半干旱沙区的重要防风固沙植
物 ,在西北干旱 、半干旱沙区的沙漠化治理和维护生
态环境方面具有重要作用。然而 ,浑善达克沙地的
臭柏灌丛已大部分衰退死亡 ,毛乌素沙地的臭柏群
落现存面积约 260 km 2 ,植被覆盖率达 70%以上[ 4] ,
生长状况因地段而异 ,有些地段也开始衰退死亡 ,在
灌丛中心出现新的空地 。根据内蒙古遥感研究所
2001年利用 TM 和 ETM 卫星影像 ,对 1988 年和
2001年内蒙古自治区鄂尔多斯市乌审旗图克苏木
境内 ,天然臭柏分布区局部地段所进行的分析结果
表明 ,在近 10多年来 ,毛乌素沙地的臭柏群落处于
衰退状态 ,总面积下降 ,年均减少约102 160.78 m2 ,
斑块数增加 ,斑块破碎化程度较高。
为了有效保护天然臭柏群落 ,防止臭柏群落的
退化 ,促进臭柏群落的天然更新和人工群落的发展 ,
国内外很多学者从臭柏的生物学特性 、生育规律 、扦
插育苗与种子更新等方向进行大量的研究[ 4-13] ,初
步掌握了臭柏的生长规律 、光合蒸腾特征 、种子更新
环境。但是 ,对天然臭柏群落的发生 、发展规律方面
的研究还很少。种群动态 、群落年龄结构的研究是
第 29卷　第 1期
2009年 1月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
　　　　　　　　　　　　　V ol.29　No.1
Jan.2009
种群生态学研究的重要组成部分[ 14-15] ,从生态学角
度对臭柏群落的发生 、发展过程及衰退原因进行分
析是研究臭柏群落恢复和重建的基础。通过对毛乌
素沙地天然臭柏种群的生命表和存活曲线的分析 ,
获得臭柏种群动态信息 ,目的是为有效保护和合理
管理天然臭柏资源 ,促进天然臭柏种群的恢复和重
建提供科学依据 。
1　研究区概况
毛乌素沙地是我国四大沙地之一[ 16] ,主要地貌
类型为流动沙地 ,固定 、半固定沙地及滩地 ,属温带
大陆性半干旱气候。海拔1 200 ～ 1 350 m ;年平均
温度 6.4 ℃;年平均降水量 360 mm ,主要集中在 6
月中旬至 9月中旬;年蒸发量2 300 mm;年均风速
3.3 m · s-1 。地带性植被为典型草原 ,地带性土壤
为栗钙土 。
本研究在鄂尔多斯市乌审旗图克苏木境内的毛
乌素沙地整治开发研究中心的图克天然臭柏保护区
(38°57′—39°01′N ,109°02′—109°17′E)内进行 ,该
地区位于毛乌素沙地的中心地带。
2　研究方法
2.1　调查方法
在图克臭柏保护区内 ,由东向西 ,随着滩地向沙
地的过渡及沙丘的不断抬升 ,天然臭柏种群由滩地
的更新苗 、幼苗向沙丘坡面上生长的成熟植株过渡 ,
最终在沙丘顶部形成臭柏的单优种群 。在滩地及沙
丘底部生长的臭柏更新苗及幼苗主要分布在乌柳灌
丛下 ,且分布面积较小;沙丘坡面上及沙丘顶部分布
的臭柏灌丛枝条延伸范围大 ,匍匐茎相互交织 ,且沙
埋严重 ,很难区分出单独的臭柏植株 。因此 ,按臭柏
更新 、发展状况的不同 , 沿滩地向沙丘顶部做长约
1.8 km 的样线 ,将样线上分布的臭柏群落人为划分
为 4个发育阶段 。在每个发育阶段中 ,选择具有代
表性的分布地段设置样地。“1” 、“2” 、“3”发育阶段
中分布的植株较独立 ,根据样地的大小和臭柏的龄
级在各样地内做大小不同的样方(表 1);“4”发育阶
段中分布的多为成熟或过熟植株 ,做 100 m ×100 m
的大样方进行调查 。
确定调查样地后 ,对各样方内臭柏进行每木检
尺 ,记录其树高 、地径 、距地径20 cm 处直径 、匍匐茎
长度及整个样地的生境条件 、植被状况 。对样方内
不同径级的臭柏进行随机取样 ,取样时 ,沿地径及距
地径20 cm 直径处分别截取 2 cm 厚的树盘 ,用于测
定年龄 ,并对其进行标记。
2.2　年龄确定及结构分析
由于臭柏种群生长周期较长 ,黄荣凤等[ 17] 研究
认为沙丘顶部臭柏的年龄在123 a以上 ,因此 ,追踪
表 1　样地概况
Table 1　General situation of plots
发育阶段 地形 浅层地下水埋深/ cm
群落面积
/m2
样方面积
/m 2
树盘数量
/个
盖度/ %
臭柏 乌柳
1 滩地 82 30×40 5×7(3个) 52 20 90
2 沙丘底部 97 100×600 7×15 16 20 70
3 沙丘坡面 146 400×200 18×20 44 60 20
4 沙丘顶部 191 500×500 100×100 60 100 0
所有个体的生长周期是不可能的 ,只能通过研究现
在不同年龄阶段的个体数量统计来推断种群时间上
的动态过程。
在室内将野外选取的树盘进行磨光处理 ,然后
用扫描仪按同等比例将所测树盘逐个进行扫描 ,将
扫描好的树盘图像用 WinDENDRO TM年轮分析系
统测定年轮数 ,并使用交叉定年进行校对来确定树
龄。利用更新苗及幼苗的回归方程y =2.1706 x0.6986
和成熟株及老龄株的回归方程 y=0.8622x+4.136
[式中:x 为地径(mm), y 为年龄] 分别计算各样方
内所有臭柏的年龄 。
对 80 a 以内臭柏以 10 a为龄距 ,大于 80 a 的
臭柏归为同一龄级 ,对臭柏种群进行龄级划分 ,并统
计各龄级株数 ,编制臭柏种群特定时间生命表 ,进而
分析其动态变化。
2.3　特定时间生命表的编制
特定时间生命表一般包括以下内容:x :单位时
间年龄等级的中值;ax :在 x 龄级内现有个体数;
lx :在 x龄级开始时标准化存活个体数(一般转化为
119　第 1 期 王 卓等:毛乌素沙地天然臭柏种群生命表分析 　　　
1 000);dx :从 x到 x +1龄级间隔期内标准化死亡
数;qx :从 x 到 x +1龄级间隔期间死亡率;L x :从 x
到 x +1龄级间隔期间还存活的个体数;T x :从 x 龄
级到超过 x 龄级的个体总数;ex :进入 x 龄级个体的
生命期望寿命;K x :消失率 ,表示种群在 x 到 x +1
龄级期间受到的阻力[ 2 , 18-24] 。
表中各项均可通过实测值 ax 或 d x 求得 ,其关
系如下:
l x =ax
ao
×1000;d x = lx -l x+1
qx =dx
l x
×100%;L x =(lx +l x+1)
2
T x = ∑∞
x
L x ;ex = T x
l x
;K x =lnl x -lnl x+1
　　种群生存分析采用以下 4个函数 ,即生存函数
S i 、积累死亡率函数 F i 、死亡密度函数 f(ti)、危险率
函数λ(t i)[ 19-21 , 23-25] 。这 4个函数常用下列公式估
算:
S i =P1P2 …P i(P i 为存活频率);F i =1 -S i ;
f(t
i
) =S i-1 -S i
h i
=S i-1qi
h i
式中:qi 为死亡频率;hi 为区间长度。
λ(t i)= 2qi
h i(1 +P i)
3　结果与分析
3.1　生命表编制
特定时间生命表反映多个世代重叠的年龄动态
历程中的一个特定时间 ,它是用同一时期收集到的
种群所有个体的年龄数据编制而成 ,而不是对同生
群的全部生活史追踪 ,因此 ,调查中存在系统抽样误
差 ,会使生命表中出现死亡率为负值的情况 , 但
Wret ten
[ 26] 认为这仍能提供有用的生态记录 ,表明
种群并非静止不动 ,而是在发展或衰落之中。为此 ,
在生命表的编制过程中采用了均滑(Smooth out)技
术[ 2] ,经均滑修正后得到 a＊x , 再以此为基础 , 根
据静态生命表的编制方法和生存分析理论编制臭柏
种群特定时间生命表(表 2)和生存分析函数值表
(表 3)。
表 2　臭柏种群特定时间生命表
Table 2　The time-specific life table of S.vulgaris population
龄级 年龄范围 x a x a＊x l x ln l x d x q x L x T x ex K x
Ⅰ 1～ 10 5.5 671 671 1000 6.908 937 0.94 531 825 0.82 2.77
Ⅱ 11～ 20 10.5 35 42 63 4.137 4 0.07 60 294 4.69 0.07
Ⅲ 21～ 30 25.5 44 39 58 4.063 6 0.10 55 233 4.01 0.11
Ⅳ 31～ 40 35.5 37 35 52 3.954 6 0.11 49 178 3.41 0.12
Ⅴ 41～ 50 45.5 30 31 46 3.833 1 0.03 45 129 2.79 0.03
Ⅵ 51～ 60 55.5 35 30 45 3.800 12 0.27 39 83 1.87 0.31
Ⅶ 61～ 70 65.5 20 22 33 3.490 10 0.32 28 45 1.36 0.38
Ⅷ 71～ 80 75.5 16 15 22 3.107 10 0.47 17 17 0.76 0.63
Ⅸ >80 5 8 12 2.478 — — — 0 0.00 —
表 3　臭柏种群 4 个生存函数的估计值
Table 3　Estimated values of four survival functions of S.vulgaris population
龄级 年龄范围 x S i F i f(ti) λ(ti)
Ⅰ 1～ 10 5.5 0.063 0.937 0.094 0.176
Ⅱ 11～ 20 10.5 0.058 0.942 0.000 0.007
Ⅲ 21～ 30 25.5 0.052 0.948 0.001 0.011
Ⅳ 31～ 40 35.5 0.046 0.954 0.001 0.012
Ⅴ 41～ 50 45.5 0.045 0.955 0.000 0.003
Ⅵ 51～ 60 55.5 0.033 0.967 0.001 0.031
Ⅶ 61～ 70 65.5 0.022 0.978 0.001 0.038
Ⅷ 71～ 80 75.5 0.012 0.988 0.001 0.061
Ⅸ >80 0.000 1.000 — —
120　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第 29卷　
3.2　死亡率 、消失率及平均生命期望分析
以臭柏种群特定时间生命表为基础 ,以死亡率
(qx)和消失率(K x)为纵坐标 ,以龄级为横坐标 ,绘
制死亡率和消失率曲线(图 1)。由图 1可以看出 ,
臭柏种群消失率与死亡率曲线基本重合 ,变化趋势
趋于一致 。死亡率和消失率都出现两个高峰期。第
一个高峰出现在 Ⅰ龄级 ,幼苗死亡率最高达 94%。
这是由于臭柏更新苗和幼苗存活需要乌柳的遮蔽 ,
更新苗全部集中在乌柳林下 ,造成乌柳林下臭柏更
新苗和幼苗种内竞争激烈 ,形成高的死亡率 ,此时环
境压力也达到最大(K x =2.77)。Ⅱ龄级死亡率较
低 ,其值为 7%。该龄级个体处在臭柏种群的速生
期 ,且生活在臭柏种群发育较年轻的群落类型中 ,水
分 、光照 、养分条件较好 , 个体间的竞争压力小
(K x =0.07)。 Ⅲ、Ⅳ龄级臭柏种群死亡率增加到
10%以上 ,这两个龄级处在臭柏的青壮年期 ,个体对
营养空间的需求不断增大 ,林内光照 、水分 、养分 、空
间等因子已不能充分满足植株生长的要求 ,植株间
竞争激烈 ,导致较高的死亡率 。 Ⅴ龄级死亡率降至
最低 ,为 3%,表明该阶段为臭柏的壮龄期 ,经过前
几十年的激烈竞争 ,这些个体在环境中的地位已基
本稳定 ,环境条件能够充分满足个体生长的需求 ,因
此植株个体间的竞争减弱 ,死亡率降低 。总体来看 ,
Ⅱ 、Ⅲ 、Ⅳ、Ⅴ这 4个龄级的死亡率比 Ⅰ龄级的幼苗
期低得多 ,环境压力 K x 还不到 Ⅰ龄级的 1/20。从
Ⅵ龄级开始 ,臭柏种群出现第二个死亡高峰期 ,此时
死亡率为 27 %,之后随着龄级的增大死亡率不断增
高 ,环境压力 K x 也由上一龄级的 0.03 突然增大到
0.31 ,到第 Ⅷ龄级时 ,环境压力 K x 增大到 0.63;同
时植株个体冠幅面积逐渐增大 ,个体的新陈代谢不
断减弱 ,机体功能在不断衰退 ,部分植株已出现中心
枯死现象 。
图 1　臭柏种群死亡率(qx)和消失率(K x)变化
F ig.1　Mortality rate and vanish ra te curve s
of S .vulgaris popula tion
　　平均生命期望(ex)反映的是 x 龄级内个体的平
均生存能力。从图 2可以看出 ,毛乌素沙地臭柏种
群的 ex值在Ⅰ龄级时很低 ,仅为0.82 a;Ⅱ龄级达到
最大值 ,其值为 4.67 a ,表明这个阶段为臭柏生理活
动旺盛期 ,生存质量最高;Ⅲ 、Ⅳ、Ⅴ龄级的 ex值也
较高 ,为 2.79 ～ 4.01 a ,因这一阶段臭柏个体在环境
中的地位稳定 ,个体间的竞争小;Ⅵ 龄级开始 ,臭柏
种群的 ex值下降至 2 a 以下 ,并随着龄级的增大 , ex
值不断下降 ,直至为 0 ,这表明臭柏种群进入 Ⅵ龄级
后平均生存能力逐渐降低直至完全消失。
图 2　臭柏种群平均生命期望(ex)变化
Fig.2　Life expectancy curve of S.vulgaris popula tion
　　总体而言 , Ⅰ龄级幼苗期死亡率和消失率最高 ,
平均生存能力低;Ⅱ ～ Ⅴ龄级青壮年期死亡率和消
失率低 ,且变化趋势平缓 ,平均生命期望相对很高 ,
表明此阶段臭柏种群生长稳定 、生存质量高;Ⅵ 龄级
开始再次出现高的死亡率和消失率 ,其平均生存能
力逐渐降低 ,最终完全消失 。
3.3　存活曲线的绘制及检验
3.3.1　存活曲线的绘制及分析
以龄级为横坐标 ,以生命表中的 lnlx 为纵坐
标 ,绘制臭柏种群存活曲线(图 3)。
图 3　臭柏种群存活变化
Fig.3　Survival curve of S.vulgaris popula tion
　　从图 3可以看出 , Ⅰ龄级幼苗期存活数呈直线
下降趋势 ,即死亡率较高 ,个体竞争激烈 ,约有不足
121　第 1 期 王 卓等:毛乌素沙地天然臭柏种群生命表分析 　　　
10%的幼苗个体可以存活到下一龄级;在 Ⅰ龄级之
后 ,种群存活数量稳定 ,总体的个体数只在很小的范
围内波动 ,存活曲线在这一阶段也变得比较平缓 。
这表明幼苗一旦经过环境的筛选进入到 Ⅱ龄级后 ,
其个体生长趋于稳定 ,动态变化平衡。臭柏种群存
活曲线能够反映其种群存活特征的平均状况 。
3.3.2　存活曲线类型判别
Deevey(1947)把存活曲线分成3型 , Ⅰ型(又称
a型)存活曲线呈凸型 ,表示种群的大多数个体均能
实现其平均的生理寿命 ,在达到平均寿命时 ,几乎同
时死亡;Ⅱ型(称 b型)存活曲线呈对角线型 ,表示各
龄级具有相同的死亡率;Ⅲ型(称 c 型)存活曲线呈
凹型 , 表示幼体死亡率高 , 以后的死亡率低而稳
定[ 2] 。
He tt和 Loucks在检验估算种群的存活状况是
符合 Deevey Ⅱ型曲线还是符合 Deevey Ⅲ型曲线时 ,
采用指数方程式 N x =N oe-bx用以描述 Deevey Ⅱ型
存活曲线 ,幂函数式 N x =N ox -b描述 Deevey Ⅲ型存
活曲线[ 18] 。采用上述两种模型对毛乌素沙地天然
臭柏种群存活曲线类型进行相关性检验 ,其拟合模
型为:
指数函数模型为:
N x =5.9667e-0.088 x(r =0.88)
　　幂函数模型为:
N x =6.2949x-0.348(r =0.92)
由于幂函数模型的 r值(0.92)大于指数函数模型的
r值(0.88),可认为毛乌素沙地臭柏种群的存活曲
线更趋近于 DeeveyⅢ型 ,表示臭柏种群幼体死亡率
高 ,之后的死亡率低 ,而且是相对稳定的 。
如果存活曲线是直线型 ,表明种群为稳定种群;
若为凹型 ,则为增长种群;若为凸型 ,则为下降或衰
退种群[ 27] 。臭柏种群存活曲线趋近于DeeveyⅢ型 ,
属凹型 ,则表明该种群的生长趋势属增长种群 。
3.4　臭柏种群生存状况分析
以臭柏种群 4个生存函数估计值表为基础 ,绘
制生存函数曲线(图 4)。种群的生存率单调下降 ,
积累死亡率单调上升 。从生存率来看 ,臭柏种群能
存活至Ⅵ 龄级(平均约 55 a 左右)的概率有 3.3%,
而能存活至Ⅷ龄级(平均约 75 a 左右)的概率只有
1.2%。 Ⅰ龄级的臭柏种群积累死亡率上升很快 ,在
10 a左右就已经达到 94.2%,10 a以上臭柏种群的
积累死亡率仅为 5.8%,这就意味着臭柏的大量死
亡主要集中在Ⅰ龄级(1 ～ 10 a)的幼苗期 。从种群
的死亡密度看 , Ⅰ龄级达到最大 ,之后死亡密度很低
并趋于稳定 。从危险率来看 ,10 a左右有一个转折 ,
10 a以前的 Ⅰ龄级危险率高达 17.6%;Ⅱ ～ Ⅴ龄级
危险率较低 ,并趋于稳定 ,其值在 0.3%～ 1.2%之
间;Ⅵ龄级开始危险率又开始增至 3.1%,并随龄级
的增大在逐步增加;到 Ⅷ龄级时危险率为 6.1%,这
与死亡率的变化趋势相吻合 。
图 4　臭柏种群生存函数变化
F ig.4　Func tional v alue cur ves of S.vulgaris population
4　讨论与结论
程伟等[ 22] 研究认为 ,对于生长畸形的树木 ,使
用径级代替龄级进行生命表的编制会影响分析结果
的准确性。臭柏匍匐茎的偏心生长明显 ,偏心率(长
径与短径比)为 105.22%～ 140.36%,大多数匍匐
茎下部(即接近地面一侧)的年轮较上部宽 ,且沙丘
顶部臭柏常形成众多不连续生长轮或伪年轮[ 17] 。
在这种情况下 ,使用 WinDENDRO TM 年轮分析系
统 ,确定臭柏种群的年龄可以最大限度地保证数据
的准确性。
国内外在用生命表分析种群的动态变化方面已
做了大量的研究[ 19-26] ,但用生命表分析干旱地区植
物种群的动态变化的研究未见报道。本研究对毛乌
素沙地天然臭柏种群特定时间生命表分析表明 ,臭
柏种群的死亡率和消失率变化趋势基本一致 ,都存
在两个高峰期 。第一个高峰期为 Ⅰ龄级的幼龄阶
段 ,此时死亡率达到 94%;Ⅱ ～ Ⅴ龄级死亡率较低 ,
在 3%～ 11%之间;从 Ⅵ 龄级开始出现第二个死亡
高峰期 ,死亡率在 27%～ 47 %之间 。臭柏种群幼苗
期及老龄期死亡率高的原因与树木本身的生物学特
性及环境因素有关 。臭柏幼苗期需要其他植被的遮
蔽 ,这就限制了幼苗的分布范围 。在毛乌素沙地 ,臭
柏的天然更新是在乌柳的遮蔽下完成的 ,因此臭柏
的幼苗也主要分布在乌柳林下。在乌柳林退化地
段 ,很少见臭柏的幼苗;而且幼苗期的根系分布较
122　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第 29卷　
浅 ,需要相对高的地下水位来供给水分 ,在沙丘被抬
升地段 ,臭柏的更新幼苗很难存活;同时 ,由于更新
幼苗的数量很大 ,会在有限的空间下形成激烈的种
内竞争 ,造成高的死亡率 。
臭柏是一种具有代表性的木本克隆植物[ 8] ,其
植株的繁殖主要靠匍匐枝条触地后形成的大量不定
根来获取水分和养分 ,供地上新枝条不断向外伸长
来扩大灌丛面积[ 11] ,这就使老龄臭柏灌丛由于生理
衰退及养分不足等原因出现高死亡率 。目前 ,对匍
匐生长的灌木群落的生命表分析未见报道 ,但与其
他研究者对乔木树种的研究比较后发现 ,臭柏种群
动态与某些乔木树种 ,如程伟等[ 22] 研究的岷江冷杉
种群死亡率和消失率的变化趋势基本相似。
吴承祯等[ 19] 、丁国民等[ 24] 在研究珍稀濒危植物
长苞铁杉(Tsuga lorg ibracteata)种群及甘肃祁连
山青海云杉(P icea crassi folia)种群时 , 均采用
Hett和 Loucks对存活曲线的检验估算方法 ,用指
数方程式 N x =N oe -bx描述 Deevey Ⅱ型存活曲线 ,
幂函数式 N x =N ox -b描述 Deevey Ⅲ型存活曲线 ,结
果与实际情况基本吻合。笔者对臭柏种群的存活曲
线属于何种类型也采用此方法进行估算 ,同时进行
相关性检验。检验结果表明 ,幂函数模型的相关系
数(0.92)大于指数函数模型的相关系数(0.88),说
明臭柏种群的存活曲线更趋近于 Deevey Ⅲ型 ,即臭
柏种群幼体死亡率高 ,之后的死亡率逐渐降低 ,而且
稳定在一定的水平 。这与天山云杉(P icea schren-
kiana)种群[ 20] 、武夷山米槠(Castanopsis carlesii)
种群[ 21] 、岷江冷杉(Abies f axoniana)种群[ 22] 及丁
国民等[ 24]划分的 5种青海云杉种群类型中的“标准
化青海云杉林”属同一存活曲线类型。同时 ,臭柏的
DeeveyⅢ型存活曲线为凹型曲线 ,说明臭柏种群在
保持稳定的同时趋于增长状态 。
引入生命表栏目中的 4个生存函数能很好地反
映臭柏种群的动态变化 ,生存率和积累死亡率曲线
反映了臭柏种群在特定龄级上的生存及死亡状况 。
臭柏种群的危险率函数曲线 、死亡率曲线及消失率
曲线的变化趋势相似 ,都表现为低龄级变化幅度大 ,
高龄级变化幅度小。臭柏种群的死亡密度函数曲线
较好地说明了平均生命期望曲线的起伏 ,两者呈互
补形式 ,生命期望曲线的凸点往往与死亡密度曲线
的凹点相对应。以上 4个函数的应用说明生存分析
理论与生命表相结合能更好 、更真实地反映臭柏种
群的生存状况。
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Analysis on Life Table of Natural Sabina Vulgaris
Population in Mu Us Sandy Land
WANG Zhuo1 , HUANG Rong-feng2 , WANG Lin-he1 , ZHANG Guo-sheng3
(1 .Co llege o f E colog y and Environment , Inner Mongol ia Ag ricu ltural Univer sity , Hohhot 010019 , China;2 .Research In-
sti tu te o f Wood Ind ustry , Chinese Academ y o f Forest ry , Bei j ing 100091 , China;3 .Col leg e o f Forestr y , Inner Mongol ia
Ag ricu ltural Un iver sity , H ohhot 010019 , China)
Abstract:In order to study the dynamics of natural Sabina vulgaris population , the quadrat method was
used in Tuke protective area in Mu Us sandy land.Individual ages were determined using WinDENDROTM
tree-ring analysis system.T ime-specific life table were made by accounting the investigated data with
smoothing technique and according as the theory of life table and survival analysis.The curves of mortality
rate , vanish rate , life expectancy , survival and survival function of the S .vulgaris were made for analysis
based on time-specific life table.The results showed that:there existed two peaks of mortality rate in the li-
fespan , one was in Ⅰ age class which belongs to young trees , mortality rate reach to 94 %, and the other
started at Ⅵ age class , mortality rate between 27%and 47%.Vanish rate had the similar fluctuation as the
mortality rate.The life expectancy value was 0.82 year in Ⅰ age class , the value reach to 4 .67 year in Ⅱ
age class which was the maximal value in the lifespan , this indicated that S .vulgaris population had the
most active physiological movement in this stage , then the value declined with the increased age classes , at
last it became zero.The survival curve of S .vulgaris population conformed to the type of Deevey Ⅲ veri-
fied the relativity by a index function and a power function.This means S .vulgaris population should be an
increscent population , and high mortality rate of S .vulgaris population appeared in young tree stage , then
it was low and keeping in a steady level.The survival rate monotony downtrend and the cumulative mortali-
ty rate monotony rise.The death density function had the opposite exhibition compared with the life expect-
ancy.The hazard rate had the same variation trend as themortality rate.The four survival functions used in
time-specific life table could well explain the dynamics of S .vulgaris population , the theory of survival a-
nalysis and life tablewere combined could reflect the survival conditions of S .vulgaris population more tru-
ly.
Keywords:Mu Us sandy land;Sabina vulgaris ;population;time-specific life table;survival curve
124　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第 29卷